La investigación genómica poblacional ha estudiado el origen y la formación de los asiáticos orientales modernos. Los ancestros de los asiáticos orientales ( antiguos euroasiáticos orientales ) se separaron de otras poblaciones humanas posiblemente hace entre 70.000 y 50.000 años. Las posibles rutas hacia el este de Asia incluyen un modelo de ruta del norte desde Asia central , comenzando al norte del Himalaya , y un modelo de ruta del sur , comenzando al sur del Himalaya y avanzando por el sudeste asiático . [1] [2] Seguin-Orlando et al. (2014) afirmaron que los asiáticos orientales se separaron de los euroasiáticos occidentales , lo que ocurrió hace más de 36.200 años en el Paleolítico superior . [3] Esta divergencia probablemente ocurrió en la meseta persa . [4]
El modelo de la ruta del sur para los asiáticos orientales ha sido corroborado en múltiples estudios recientes, mostrando que la mayor parte de la ascendencia de los asiáticos orientales llegó desde la ruta del sur al sudeste asiático en un período muy temprano, comenzando quizás hace 70.000 años, y se dispersó hacia el norte a través de Asia oriental. [8] [9] [10] [11] [ 12] [13] Sin embargo, la evidencia genética también respalda migraciones más recientes al este de Asia desde Asia central y Eurasia occidental a lo largo de la ruta del norte, como lo demuestra la presencia de los haplogrupos Q y R , así como la ascendencia de Eurasia del Norte Antigua . [14] [15]
La ola migratoria del sur probablemente se diversificó después de establecerse en el este de Asia, mientras que la ola del norte, que probablemente llegó desde la estepa euroasiática, se mezcló con la ola del sur, probablemente en Siberia. [16]
Rutas de migración propuestas (Wang 2013) de los haplogrupos paternos dominantes del este de Asia (C, D, N y O), durante el poblamiento de Asia oriental [17]
Los asiáticos del noreste modernos derivan la mayor parte de su ascendencia del sublinaje "Amur" (antiguo noreste asiático), que se expandió masivamente con el cultivo de mijo y el pastoreo . Los asiáticos del sudeste modernos (específicamente los austronesios) tienen principalmente ascendencia "fujiana" (antiguo sudeste asiático), que está asociada con la expansión del cultivo del arroz . Los asiáticos orientales contemporáneos (sobre todo hablantes sino-tibetanos) en su mayoría tienen ascendencia del río Amarillo, asociada tanto al cultivo de mijo como al arroz. Los "montañeses del este de Asia" (tibetanos) tienen ascendencia tibetana y ascendencia del río Amarillo. Se descubrió que los japoneses tenían un origen tripartito; que consiste en ascendencia Jōmon, ascendencia Amur y ascendencia del río Amarillo. Los pueblos indígenas de las Américas se formaron a partir de los antiguos euroasiáticos del norte y de una rama temprana del noreste de Asia, dando lugar a los " antiguos paleosiberianos ", que a su vez dieron lugar tanto a los "paleosiberianos modernos" como a los nativos americanos contemporáneos . Los cazadores-recolectores aislados del sudeste asiático, específicamente en Malasia y Tailandia, como los semang , derivan la mayor parte de su ascendencia del linaje hoabinhiano. [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24]
Rutas de migración propuestas de haplogrupos maternos durante el poblamiento de Eurasia [25]
Las poblaciones del este de Asia presentan cierta mezcla europea, proveniente de los comerciantes de la Ruta de la Seda y de las interacciones con los mongoles, que estaban muy familiarizados con las poblaciones de tipo europeo. Esto es más común entre los chinos Han del norte (2,8%) que entre los chinos Han del sur (1,7%), los japoneses (2,2%) y los coreanos (1,6%). Aunque los asiáticos orientales tienen una mezcla menos parecida a la europea que los asiáticos del noreste, como los mongoles (10,9%), los oroqen (9,6%), los daur (8,0%) y los hezhen (6,8%). [27]
Los asiáticos orientales son portadores de una variación del gen MFSD12 , responsable del color de piel más claro. [28] Huang et al. (2021) también encontraron evidencia de que la piel clara fue seleccionada entre las poblaciones ancestrales de europeos y asiáticos orientales, antes de su divergencia. [29]
Se encontró que "es probable que la parte predominante de la población xiongnu haya hablado turco". Sin embargo, los nómadas esteparios de habla iraní oriental hayan transmitido elementos culturales, tecnológicos y políticos importantes: "Podría decirse que estos grupos de habla iraní fueron asimilados con el tiempo por la parte predominante de habla turca de la población xiongnu". [32] Esto se refleja en la composición genética promedio de las muestras xiongnu, que tienen aproximadamente un 58% de ascendencia euroasiática oriental, representada por una población de la Edad del Bronce de Khövsgöl , Mongolia, que puede estar asociada con la herencia lingüística turca. El resto de la ascendencia de los xiongnu (~40%) estaba relacionada con los euroasiáticos occidentales, representados por la población BMAC de Gonur Depe de Asia central y la cultura Sintashta de la estepa occidental. [32] [33] Los Xiongnu mostraron una heterogeneidad sorprendente y podrían diferenciarse en dos subgrupos, "Xiongnu Occidental" y "Xiongnu Oriental", siendo el primero de orígenes "híbridos" que muestran afinidad con tribus Saka anteriores , como la representada por la cultura Chandman , mientras que el último era de origen principalmente del noreste asiático antiguo ( Ulaanzuukh - Tumba de losa ). [34] [32] Los individuos Xiongnu de alto estatus tendían a tener menos diversidad genética, y su ascendencia se derivaba esencialmente de la cultura Ulaanzuukh / Tumba de losa de Eurasia oriental . [35]
Linajes paternos
Una revisión de la investigación disponible ha demostrado que, en conjunto, el 53% de los haplogrupos paternos de los xiongnu eran euroasiáticos orientales, mientras que el 47% eran euroasiáticos occidentales. [36] En 2012, investigadores chinos publicaron un análisis de los haplogrupos paternos de 12 especímenes masculinos de élite xiongnu de Heigouliang en Xinjiang , China. Seis de los especímenes pertenecían a Q1a , mientras que cuatro pertenecían a Q1b-M378 . 2 pertenecían a clados no identificados de Q*. [37] En otro estudio, un probable chanyu del imperio xiongnu fue asignado al haplogrupo R1 . [38] [39]
Linajes maternos
La mayor parte de la investigación genética indica que, en conjunto, el 73% de los haplogrupos maternos xiongnu eran de Eurasia oriental, mientras que el 27% eran de Eurasia occidental. [40] Un estudio de 2003 encontró que el 89% de los linajes maternos xiongnu del valle de Egiin Gol eran de origen asiático oriental, mientras que el 11% eran de origen euroasiático occidental. [41] Un estudio de 2016 de los xiongnu de Mongolia central encontró una frecuencia considerablemente mayor de linajes maternos de Eurasia occidental, con un 37,5%. [42]
Pueblo Xianbei
ADN autosómico
Un estudio completo del genoma de múltiples restos de Xianbei descubrió que se derivaban principalmente o exclusivamente del acervo genético del antiguo noreste asiático . [43]
Linajes paternos
Un estudio genético publicado en el American Journal of Physical Anthropology en agosto de 2018 señaló que el haplogrupo paterno C2b1a1b se ha detectado entre los Xianbei y los Rouran , y probablemente fue un linaje importante entre el pueblo Donghu . [44]
Linajes maternos
Estudios genéticos publicados en 2006 y 2015 revelaron que los haplogrupos mitocondriales de los restos de Xianbei eran de origen asiático oriental . Según Zhou (2006) las frecuencias de haplogrupos maternos de los Tuoba Xianbei fueron 43,75% haplogrupo D , 31,25% haplogrupo C , 12,5% haplogrupo B , 6,25% haplogrupo A y 6,25% "otros". [45] Zhou (2014) obtuvo análisis de ADN mitocondrial de 17 Tuoba Xianbei, que indicó que estos especímenes eran, de manera similar, completamente asiáticos en sus orígenes maternos, pertenecientes a los haplogrupos D, C, B, A, O y al haplogrupo G. [ 46] [47]
Los hoabinhianos representan una sociedad tecnológicamente avanzada de cazadores-recolectores, que vive principalmente en el sudeste asiático continental , pero también en regiones adyacentes del sur de China . Si bien se desconocen los orígenes del Paleolítico superior de esta "ascendencia hoabinhiana", se ha descubierto que la ascendencia hoabinhiana está relacionada con el principal componente ancestral "asiático oriental" que se encuentra en la mayoría de los asiáticos orientales y sudorientales modernos, aunque profundamente divergentes de él. [50] [51] Junto con el hombre paleolítico de Tianyuan , forman ramas tempranas de la diversidad genética de Asia oriental y se describen como "asiáticos basales" (BA) o "asiáticos basales orientales" (BEA). [52]
Poblaciones modernas
Estructura genética de los euroasiáticos actuales y antiguos [53]
Pueblos manchú y daur
ADN autosómico
Un estudio sobre la población manchú de Liaoning reveló que tienen una relación genética cercana y señales significativas de mezcla con los chinos Han del norte . Los manchúes de Liaoning se formaron a partir de un componente ancestral principal relacionado con los agricultores del río Amarillo y un componente ancestral menor vinculado a poblaciones antiguas de la cuenca del río Amur u otras. Por lo tanto, los manchúes fueron una excepción a la estructura genética coherente de las poblaciones de habla tungúsica, probablemente debido a las migraciones de población a gran escala y las mezclas genéticas de los últimos cientos de años. [54]
Linajes paternos
Una pluralidad de varones Daur pertenecen al haplogrupo C-M217 (12/39 = 30,8% según Xue Yali et al. 2006, [55] 88/207 = 42,5% según Wang Chi-zao et al. 2018 [56] ), siendo el haplogrupo O-M122 el segundo haplogrupo más común entre los Daur actuales (10/39 = 25,6%, [55] 52/207 = 25,1% [56] ). También hay tribus ( hala ; cf. tribus kazajas ) entre los Daur que pertenecen predominantemente a otros haplogrupos de ADN-Y, como el haplogrupo N-M46/M178 ( Merden hala ) y el haplogrupo O1b1a1a-M95 ( Gobulo hala ). [56] El haplogrupo C3b2b1*-M401(xF5483) [57] [58] [59] ha sido identificado como un posible marcador de los Aisin Gioro y se encuentra en diez minorías étnicas diferentes en el norte de China, pero está en gran parte ausente entre los chinos Han. [60] [61] [59] El pueblo manchú también muestra una cantidad significativa del haplogrupo C-M217 , pero el haplogrupo de ADN-Y observado con más frecuencia entre los manchúes actuales es el haplogrupo O-M122 , que comparten en común con la población general de China . [62] [55] [63]
Pueblo ainu
Los orígenes exactos de los primeros ainus siguen siendo poco claros, pero en general se acepta que están vinculados a la cultura Satsumon del período Epi-Jōmon , con influencias posteriores de la cercana cultura de Ojotsk . [64] Los ainus parecen estar genéticamente más estrechamente relacionados con los pueblos del período Jōmon de Japón. La composición genética de los ainus representa una "rama profunda de la diversidad del este de Asia". En comparación con las poblaciones contemporáneas del este de Asia, los ainus comparten "una relación genética más estrecha con los siberianos del noreste". [8] [49]
Pueblo japonés
Un gráfico de PCA genómico poblacional que muestra la subestructura de las poblaciones de Asia oriental
Las poblaciones japonesas en el Japón moderno se pueden rastrear hasta tres grupos demográficos separados, pero relacionados: los ainu , los ryukyuanos y los japoneses continentales ( pueblo yamato ). Las poblaciones están estrechamente relacionadas con los grupos que se encuentran en el noreste de Asia [65] [66] [67], siendo el grupo ainu el más similar a los ryukyuanos [66] [68] y el grupo yamato el más similar a los coreanos [69] [70] [71] entre otros pueblos del este de Asia.
ADN autosómico
La mayor parte de la ascendencia genética japonesa se deriva de fuentes relacionadas con otros grupos del continente asiático, en su mayoría coreanos, mientras que la otra cantidad se deriva de los cazadores-recolectores locales Jōmon. [71]
Transiciones geológicas en paralelo con transiciones culturales en el Japón prehistórico y protohistórico
Según un análisis completo del genoma, los japoneses modernos albergan un componente nororiental asiático, un componente oriental asiático y un componente indígena Jōmon. Además de los cazadores-recolectores indígenas Jōmon y los migrantes del período Yayoi, se planteó la hipótesis de que se había introducido una nueva cepa durante el período de transición Yayoi-Kofun que tenía una fuerte afinidad cultural y política con Corea y China. [72]
Linajes paternos
Un estudio exhaustivo de la diversidad mundial del ADN-Y (Underhill et al. 2000) incluyó una muestra de 23 hombres de Japón, de los cuales el 35% pertenecía al haplogrupo D-M174 , el 26% pertenecía a O-M175 , el 22% pertenecía a O-M122 , el 13% pertenecía a C-M8 y C-M130 , y el 4,3% pertenecía a N-M128 . [73] Poznik et al. (2016) informaron los haplogrupos de una muestra de hombres japoneses de Tokio: [74] 36% pertenecía a D2-M179 , 32% tenía O2b-M176, 18% portaba O3-M122 , 7,1% portaba C1a1-M8 , 3,6% pertenecía a O2a-K18 y 3,6% portaba C2-M217 . [75]
Panel de referencia regional, PCA y análisis de mezclas
Los coreanos modernos son, en general, más similares a los del noreste de Asia que a los del sudeste de Asia. [77]
ADN autosómico
Las comparaciones de genomas antiguos revelaron que la composición genética de los coreanos puede describirse mejor como una mezcla entre cazadores-recolectores del noreste de Asia y una afluencia de agricultores del sudeste asiático que cultivaban arroz desde el valle del río Yangtze. [77] Esto está respaldado por evidencia arqueológica, histórica y lingüística, que sugiere que los ancestros directos de los coreanos fueron protocoreanos que habitaron la región noreste de China y la península de Corea durante las edades del Neolítico (8000-1000 a. C.) y del Bronce (1500-400 a. C.). [78]
Hay evidencia de una considerable diversidad genética, [79] incluyendo niveles elevados de ascendencia Jōmon entre los primeros coreanos del sur. [80] Se planteó la hipótesis de que la ascendencia Jōmon de los antiguos coreanos se perdió con el tiempo, ya que se mezclaron continuamente con las poblaciones entrantes del norte de China, [81] seguido de un período de aislamiento durante el período de los Tres Reinos, lo que resultó en el acervo genético homogéneo de los coreanos modernos. [82] [79]
Un estudio de 2022 no pudo detectar una ascendencia Jōmon significativa en los coreanos modernos, sin embargo, al usar diferentes indicadores de ascendencia, se encontró una contribución Jōmon de 3,1-4,4% para los coreanos de Ulsan actuales. Sin embargo, los autores sugirieron que el modelo que arrojó este resultado no es el más confiable. [83]
Se ha observado evidencia de haplogrupos de mtADN y de Y-ADN tanto del Sur como del Norte en los coreanos, de manera similar a los japoneses. [53]
Más del 70% de la diversidad genética existente entre los coreanos se puede explicar por la mezcla con antiguos inmigrantes del sur de China, que estaban relacionados con los camboyanos de la Edad de Hierro. [84]
Linajes paternos
Los estudios de polimorfismos en el cromosoma Y humano han producido hasta ahora evidencia que sugiere que el pueblo coreano tiene una larga historia como grupo étnico distinto, mayoritariamente endogámico , con oleadas sucesivas de personas que se mudaron a la península y tres haplogrupos principales del cromosoma Y. [85] La mayoría de los coreanos pertenecen a subclados del haplogrupo O-M175 ( aproximadamente el 79 % en total, [78] [86] con aproximadamente el 42 % [86] al 44 % [78] perteneciente al haplogrupo O2-M122 , aproximadamente el 31 % [78] al 32 % [86] perteneciente al haplogrupo O1b2-M176 , y aproximadamente el 2 % [78] al 3 % [86] perteneciente al haplogrupo O1a-M119 ), mientras que una minoría significativa pertenece a subclados del haplogrupo C2-M217 ( aproximadamente el 12 % [78] al 13 % [86] en total). Otros haplogrupos de ADN-Y, incluidos el haplogrupo N-M231 , el haplogrupo D-M55 y el haplogrupo Q-M242 , también se encuentran en proporciones más pequeñas de los coreanos actuales. [87] [88] [89]
La mayoría de los mongoles en Mongolia y Rusia pertenecen a subclados del haplogrupo C-M217 , [96] seguido por una frecuencia menor de O-M175 y N-M231 . [97] Una minoría pertenece al haplogrupo Q-M242 y una variedad de haplogrupos de Eurasia occidental. [98]
Los chinos han descienden principalmente de agricultores neolíticos del río Amarillo, que se formaron principalmente a partir de antiguos asiáticos del norte y del este con algunas contribuciones de antiguos asiáticos del sur y del este . Los chinos han del norte tienen en su mayoría ascendencia ANEA con un grado moderado de mezcla ASEA, mientras que los chinos han del sur tienen niveles significativamente más altos de ascendencia ASEA que los han del norte, aunque la ascendencia ANEA todavía predomina. [101] [26] [102]
Los chinos han muestran una estrecha relación genética con otras poblaciones modernas del este asiático, como los coreanos y los yamato . [103] [104] [105] [106] [107] [108] [109] Un artículo de investigación de 2018 descubrió que, si bien los chinos han están estrechamente relacionados con los coreanos y los yamato en términos de una relación genética correlativa, también son fácilmente distinguibles genéticamente de ellos. Y que los mismos subgrupos de chinos han están genéticamente más cerca entre sí en relación con sus contrapartes coreanas y yamato, pero aún son fácilmente distinguibles entre sí. [109] Una investigación publicada en 2020 descubrió que la población japonesa de Yamato se superponía con la de los chinos han del norte. [110]
Componentes estimados de la ascendencia entre las poblaciones euroasiáticas modernas. Los componentes rojos representan los marcadores genéticos distintivos característicos de las personas con ascendencia del este de Asia. [111]
Los estudios de los restos de ADN de la zona de las llanuras centrales de China de hace 3000 años muestran una estrecha afinidad entre esa población y las de la etnia Han del Norte de la actualidad, tanto en el ADN-Y como en el ADNmt. Tanto la etnia Han del Norte como la del Sur muestran una estructura genética del ADN-Y similar. [113]
Las poblaciones chinas han del norte también tienen cierta mezcla de Eurasia occidental, [114] especialmente las poblaciones chinas han en Shaanxi (~2%-4,6%) [115] y Liaoning (~2%). [116] Durante la dinastía Zhou, o antes, los pueblos con el haplogrupo paterno Q-M120 también contribuyeron a la etnogénesis del pueblo chino han. Se da a entender que este haplogrupo está muy extendido en la estepa euroasiática y el norte de Asia, ya que se encuentra entre los cimerios de Moldavia y los nativos de la Edad del Bronce de Khövsgöl . Pero actualmente está casi ausente en estas regiones, excepto en el este de Asia. En la China moderna, el haplogrupo Q-M120 se puede encontrar en las regiones del norte y el este. [117] [118] Otros haplogrupos de ADN-Y que se han encontrado con una frecuencia notable en muestras de chinos Han incluyen O-P203 (15/165 = 9,1 %, 217/2091 = 10,38 %, [119] 47/361 = 13,0 %), C-M217 (10/168 = 6,0 %, 27/361 = 7,5 %, 176/2091 = 8,42 %, [119] 187/1730 = 10,8 %, 20/166 = 12,0 %), N-M231 (6/166 = 3,6 %, 94/2091 = 4,50 %, [119] 18/361 = 5,0 %, 117/1729 = 6,8%, 17/165 = 10,3%), O-M268(xM95, M176) (78/2091 = 3,73%, [119] 54/1147 = 4,7%, [120] 8/168 = 4,8%, 23/361 = 6,4%, 12/166 = 7,2%) y Q-M242 (2/168 = 1,2%, 49/1729 = 2,8%, 61/2091 = 2,92%, [119] 12/361 = 3,3%, 48/1147 = 4,2% [120] ).
Sin embargo, el ADNmt de los chinos Han aumenta en diversidad a medida que se mira desde el norte al sur de China, lo que sugiere que la afluencia de migrantes chinos Han masculinos se casó con las aborígenes locales no Han después de llegar a lo que ahora es la moderna Guangdong, Fujian y otras regiones del sur de China. [121] [122] A pesar de esto, las pruebas que comparaban los perfiles genéticos de los nativos Han del norte, Han del sur y no Han del sur determinaron que los haplogrupos O1b-M110, O2a1-M88 y O3d-M7, que prevalecen en los nativos no Han del sur, solo se observaron en algunos chinos Han del sur (4% en promedio), pero no en el perfil genético Han del norte. Por lo tanto, esto demuestra que la contribución masculina de los nativos no Han del sur en el perfil genético Han del sur es limitada, asumiendo que la distribución de frecuencia de los linajes Y en los nativos no Han del sur representa la anterior a la expansión de la cultura Han que se originó hace dos mil años desde el norte . [121] [123]
Un estudio reciente, y hasta la fecha el más extenso, de asociación del genoma de la población Han, muestra que se ha producido una estratificación geográfica y genética de norte a sur y que las poblaciones situadas centralmente actúan como conducto para las periféricas. [124] En última instancia, con la excepción de algunas ramas etnolingüísticas de los chinos Han, como los pueblos Pinghua y Tanka , [125] hay una "estructura genética coherente" encontrada en la totalidad de la población china Han moderna. [126] Aunque las proporciones de mezcla pueden variar según la región geográfica, la distancia genética media entre varias poblaciones chinas Han es mucho menor que entre las poblaciones europeas, por ejemplo. [127]
ADN autosómico
Un estudio de 2018 calculó la F ST por pares (una medida de diferencia genética) basada en SNP de todo el genoma, entre los chinos Han (Han del Norte de Pekín y Han del Sur de las provincias de Hunan , Jiangsu y Fujian ), las poblaciones japonesas y coreanas muestreadas. Encontró que el valor de F ST más pequeño fue entre los chinos Han del Norte (Pekín) (CHB) y los chinos Han del Sur (Hunan, Fujian, etc.) (CHS) (F ST[CHB-CHS] = 0,0014), mientras que CHB y coreano (KOR) (F ST[CHB-KOR] = 0,0026) y entre KOR y japonés (JPT) (F ST[JPT-KOR] = 0,0033). En general, la F ST por pares entre chinos Han, japoneses y coreanos (0,0026~ 0,0090) es mayor que la de los chinos Han (0,0014). Estos resultados sugieren que los chinos han, los japoneses y los coreanos son diferentes en términos de composición genética, y las diferencias entre los tres grupos son mucho mayores que las que existen entre los chinos han del norte y del sur. [128] No obstante, también existe diversidad genética entre los chinos han del sur. La composición genética de la población han de Fujian podría no representar con precisión la de la población han de Guangdong.
Un gráfico de PCA ilustra las diferencias genéticas entre los grupos chinos Han. [129]
Otro estudio muestra que los chinos Han del norte y del sur son genéticamente cercanos entre sí y descubre que las características genéticas de los chinos Han del norte actuales ya se habían formado antes de hace tres mil años en el área de la llanura central . [130]
Un estudio genético reciente sobre los restos de personas (~4.000 años AP ) del sitio Mogou en la región Gansu - Qinghai (o Ganqing) de China reveló más información sobre las contribuciones genéticas de estos antiguos pueblos Di-Qiang a los ancestros de los Han del Norte. Se dedujo que hace 3.300 a 3.800 años algunos pueblos Mogou se habían fusionado con la población Han ancestral, lo que resultó en que los Mogou fueran similares a algunos Han del Norte al compartir hasta ~33% de haplogrupos paternos (O3a) y ~70% maternos (D, A, F, M10). La proporción de mezcla fue posiblemente del 13-18%. [131]
La contribución estimada de los Han del norte a los Han del sur es sustancial tanto en linajes paternos como maternos y existe una clina geográfica para el ADNmt. Como resultado, los Han del norte son uno de los principales contribuyentes al acervo genético de los Han del sur. Sin embargo, es digno de mención que el proceso de expansión no solo estuvo dominado por los varones, como lo demuestra tanto la contribución del cromosoma Y como el ADNmt de los Han del norte a los Han del sur. Los chinos Han del norte y los chinos Han del sur exhiben ascendencias tanto del antiguo Asia oriental del norte como del antiguo Asia oriental del sur. [132] Estas observaciones genéticas están en línea con los registros históricos de continuas y grandes olas migratorias de habitantes del norte de China que escapaban de la guerra y la hambruna hacia el sur de China. Aparte de estas grandes olas migratorias, otras migraciones más pequeñas hacia el sur ocurrieron durante casi todos los períodos en los últimos dos milenios. [133] Un estudio de la Academia China de Ciencias sobre los datos de frecuencia genética de las subpoblaciones Han y las minorías étnicas en China mostró que las subpoblaciones Han en diferentes regiones también son genéticamente bastante cercanas a las minorías étnicas locales, lo que sugiere que en muchos casos, la ascendencia de las minorías étnicas se había mezclado con la Han, mientras que al mismo tiempo, la ascendencia Han también se había mezclado con las minorías étnicas locales. [134]
Los chinos han, al igual que otras poblaciones del este de Asia, han heredado ascendencia euroasiática occidental, alrededor del 2,8% en los chinos han del norte y alrededor del 1,7% en los chinos han del sur. [135]
Un estudio extenso de asociación del genoma de la población Han en 2008 muestra que se ha producido una estratificación geográfica y genética de norte a sur y que las poblaciones ubicadas centralmente actúan como conducto para las periféricas. [136] En última instancia, con la excepción de algunas ramas etnolingüísticas de los chinos Han, como Pinghua , existe una "estructura genética coherente" (homogeneidad) en todos los chinos Han. [137]
Linajes paternos
Los principales haplogrupos de chinos han pertenecen a subclados del haplogrupo O-M175 . El cromosoma Y O2-M122 es un marcador de ADN común en los chinos han, ya que apareció en China en tiempos prehistóricos y se encuentra en más del 50% de los varones chinos, con frecuencias que tienden a ser altas hacia el este del país, que van desde el 29,7% al 52% en los han del sur y centro de China, hasta el 55-68% en los han del este y noreste de China continental y Taiwán. [138]
Otros haplogrupos de ADN-Y que se han encontrado con una frecuencia notable en muestras de chinos Han incluyen O-P203 (9,1–13,0%), C-M217 (6,0–12,0%), N-M231 (3,6–10,3%), O-M268(xM95, M176) (4,7–7%) y Q-M242 (2/168 = 1,2–4,2%). [120] [138]
Linajes maternos
Los haplogrupos de ADN mitocondrial de los chinos Han se pueden clasificar en los haplogrupos que dominan el este asiático del norte, incluidos A, C, D, G, M8, M9 y Z, y los haplogrupos que dominan el este asiático del sur, incluidos B, F, M7, N* y R. [133]
Estos haplogrupos representan el 52,7% y el 33,85% de los de la etnia Han del Norte, respectivamente. El haplogrupo D es el haplogrupo de ADNmt modal entre los asiáticos del norte y del este. Entre estos haplogrupos, D, B, F y A fueron predominantes en la etnia Han del Norte, con frecuencias del 25,77%, 11,54%, 11,54% y 8,08%, respectivamente.
Sin embargo, en la etnia Han del Sur, los haplogrupos de ADNmt que dominan el norte y el sur de Asia Oriental representaron el 35,62% y el 51,91%, respectivamente. Las frecuencias de los haplogrupos D, B, F y A alcanzaron el 15,68%, el 20,85%, el 16,29% y el 5,63%, respectivamente. [130] [139] [140] [141] [142]
Pueblos tibetanos
Las raíces étnicas de los tibetanos se remontan a un profundo linaje del este de Asia que representa a la población indígena de la meseta tibetana desde hace unos 40.000 a 30.000 años, y a los agricultores neolíticos que llegaron del río Amarillo en los últimos 10.000 años, y que pueden asociarse con la introducción de las lenguas chino-tibetanas . Los tibetanos modernos derivan hasta un 20% de los tibetanos del Paleolítico, y el 80% restante se deriva principalmente de los agricultores del río Amarillo. El acervo genético tibetano actual se formó al menos 5.100 años AP. [143] [144]
Linaje paterno
Los varones tibetanos pertenecen predominantemente al linaje paterno D-M174, seguido de cantidades menores de O-M175 . [145]
Linaje materno
Las hembras tibetanas pertenecen principalmente a los haplogrupos maternos M9a1a, M9a1b, D4g2, D4i y G2ac del noreste de Asia, lo que muestra continuidad con las antiguas poblaciones del medio y alto río Amarillo . [146]
Pueblos turcos
La evidencia lingüística y genética sugiere firmemente una presencia temprana de pueblos turcos en Mongolia oriental. [147] La evidencia genética sugiere que la turquificación de Asia central fue llevada a cabo por minorías dominantes del este de Asia que migraron fuera de Mongolia. [34]
Los datos genéticos revelaron que casi todos los pueblos modernos de habla turca conservaron al menos alguna ascendencia compartida asociada con las poblaciones del "sur de Siberia y Mongolia" (SSM), lo que respalda a esta región como la "patria del Asia interior (IAH) de los portadores pioneros de las lenguas turcas" que posteriormente se expandieron a Asia central. [148]
Estructura de la población de habla turca en el contexto de sus vecinos geográficos en Eurasia. Las poblaciones de habla turca se muestran en rojo. El gráfico de barras superior muestra solo las poblaciones de habla turca.La evidencia genética, arqueológica y lingüística vincula a los primeros pueblos turcos con los agricultores de mijo del noreste de Asia, que más tarde adoptaron un estilo de vida nómada y se expandieron desde el este de Mongolia hacia el oeste.
En múltiples estudios recientes se ha corroborado el origen de los primeros pueblos túrquicos en el noreste de Asia. Sin embargo, los grupos túrquicos tempranos y medievales exhibieron una amplia gama de orígenes genéticos tanto del este de Asia (norte) como de Eurasia occidental, en parte a través del contacto a largo plazo con pueblos vecinos como los pueblos iraníes, mongoles, tocarios, urálicos y yeniseos, entre otros. [ 149 ] [150] [151] [152] [153] [154]
Relación con otras poblaciones de Asia y el Pacífico y con los nativos americanos
Asiáticos centrales
PCA de diversas poblaciones en el contexto de Eurasia y las Américas
La evidencia genética sugiere que la turquificación de Asia Central fue llevada a cabo por minorías dominantes del este de Asia que migraron desde Mongolia. [157] Según un estudio reciente, las poblaciones turcas de Asia Central, como los kirguisos, los kazajos, los uzbekos y los turcomanos, comparten más de su acervo genético con diversas poblaciones del este de Asia y Siberia que con las poblaciones del oeste de Asia o Europa. El estudio sugiere además que tanto la migración como la asimilación lingüística ayudaron a difundir las lenguas turcas en Eurasia. [158]
Asiáticos del norte y nativos americanos
Los datos genéticos sugieren que Siberia estuvo poblada durante el Paleolítico superior terminal (36±1,5 ka) por una población paleolítica distinta que migró a través de Asia central hacia el norte de Siberia. Esta población se conoce como antiguos euroasiáticos del norte o antiguos siberianos del norte.
Entre 30.000 y 25.000 años atrás, los ancestros de los paleosiberianos y los nativos americanos se originaron a partir de una mezcla entre los antiguos euroasiáticos del norte /siberianos y un linaje del antiguo este asiático. [159] [160] Los nativos americanos ancestrales (o antiguos beringios) migraron posteriormente hacia la región beringiana, se aislaron de otras poblaciones y, posteriormente, poblaron las Américas. Un flujo genético posterior desde el noreste de Asia dio lugar a la distribución moderna de los "neosiberianos" (asociados con los "hablantes altaicos") a través de la fusión de los paleosiberianos con los asiáticos del noreste. [161] [162] [163]
En general, si bien los asiáticos del norte se agrupan en un grupo cercano a los asiáticos del este, se los desplaza a una posición distinta. "Los análisis de las 122 poblaciones confirman muchas relaciones conocidas y muestran que la mayoría de las poblaciones del norte de Asia forman un grupo distinto de todos los demás grupos. El refinamiento de los análisis sobre subconjuntos más pequeños de poblaciones refuerza la singularidad del norte de Asia y muestra que el grupo del norte de Asia identifica una región que es ancestral para los nativos americanos". [164]
Nativos americanos
Varios estudios sugieren que todos los nativos americanos en última instancia descienden de una única población fundadora que inicialmente divergió de los "beringios ancestrales" que compartían un origen común con los paleosiberianos a partir de la fusión de los antiguos euroasiáticos del norte y una población de origen asiático-basal en el sudeste asiático continental hace unos 36.000 años, al mismo tiempo en el que el pueblo Jōmon propiamente dicho se separó de los asiáticos-basales-orientales, ya sea juntos o durante una ola de expansión separada. Las ramas indígenas americanas basales del norte y del sur, a las que pertenecen todos los demás pueblos indígenas, divergieron hace unos 16.000 años, aunque también se propusieron fechas anteriores. [53] [165] Se descubrió que una muestra indígena americana de 16.000 a. C. en Idaho , que es craneométricamente similar a los nativos americanos modernos, estaba estrechamente relacionada con los paleosiberianos , lo que confirma que los nativos americanos ancestrales se separaron de una antigua población de origen siberiano en algún lugar del noreste de Siberia. Los datos genéticos de muestras con supuesta morfología "paleoindia" resultaron estar estrechamente relacionados con los nativos americanos contemporáneos, lo que refuta una hipotética migración anterior a las Américas. Los científicos sugieren que la variación dentro de la morfología de los nativos americanos es solo eso, la variación natural que ha surgido durante la formación de los nativos americanos ancestrales. Las señales de una hipotética "población Y", si no un falso positivo, probablemente se expliquen a través de una población ahora extinta del este de Asia (por ejemplo, el hombre de Tianyuan , que aportó pequeñas cantidades de ascendencia al acervo genético de los nativos americanos ancestrales en Asia, y quizás también hacia otras poblaciones asiáticas y oceánicas. [166] [165] [167] [168] [169]
Asiáticos del sur
La composición genética de los asiáticos del sur modernos puede describirse como una combinación de ascendencia euroasiática occidental con ascendencia euroasiática oriental divergente . Estas últimas incluyen principalmente un componente indígena del sur de Asia (denominado indios ancestrales del sur , abreviado "AASI") que está relacionado lejanamente con los pueblos andamaneses , así como con los asiáticos orientales y los aborígenes australianos , y además incluye componentes regionales variables del este y sudeste de Asia. [170] [5] El componente de ascendencia relacionada con el este de Asia forma la ascendencia principal entre los hablantes tibetano-birmanos y khasi-aslianos en las estribaciones del Himalaya y el noreste de la India , [171] [172] y generalmente se distribuye por todo el sur de Asia con una frecuencia más baja, con una presencia sustancial en los grupos de habla mundari . [171] [172]
Según una investigación genética (2015) que incluye análisis lingüísticos, sugiere un origen asiático oriental para los grupos proto-austroasiáticos, que primero migraron al sudeste asiático y luego a la India. [173] Según Ness, hay tres teorías generales sobre los orígenes de los hablantes austroasiáticos, a saber, el noreste de la India, el centro o sur de China o el sudeste asiático. [174] Múltiples investigaciones indican que las poblaciones austroasiáticas en la India se derivan de migraciones (principalmente dominadas por hombres) desde el sudeste asiático durante el Holoceno. [175] [173] [176] [177] [178] [179] Según Van Driem (2007), "... la imagen mitocondrial indica que el linaje materno Munda deriva de los primeros colonos humanos en el subcontinente, mientras que el haplogrupo predominante del cromosoma Y aboga por una patria paterna del sudeste asiático para las comunidades de lenguas austroasiáticas en la India". [176] : 7
Según Chaubey et al. (2011), "los hablantes austroasiáticos en la India actual son descendientes de la dispersión desde el sudeste asiático, seguida de una extensa mezcla específica de sexo con las poblaciones indias locales". [175] Según Zhang et al. (2015), las migraciones austroasiáticas (masculinas) desde el sudeste asiático hacia la India tuvieron lugar después del máximo glacial tardío, hace unos 4000 años. [173] Según Arunkumar et al. (2015), el haplogrupo del cromosoma Y O2a1-M95, que es típico de los pueblos de habla austroasiática, disminuye claramente desde Laos hasta el este de la India, con "una disminución serial en el tiempo de expansión de este a oeste", es decir, "5,7 ± 0,3 Kya en Laos, 5,2 ± 0,6 en el noreste de la India y 4,3 ± 0,2 en el este de la India". Esto sugiere "una expansión de este a oeste del linaje O2a1-M95 desde Laos durante el Neolítico tardío". [178] [180] Según Riccio et al. (2011), es probable que el pueblo Munda descienda de migrantes austroasiáticos del sudeste asiático. [177] [181] Según Ness, los Khasi probablemente migraron a la India en el primer milenio a. C. [174]
Según Yelmen et al. 2019, los dos componentes principales de la variación genética india; las poblaciones del sur de Asia que "se separaron de las poblaciones del este de Asia y Andamanese" forman una de las divisiones más profundas entre los grupos no africanos en comparación con el componente euroasiático occidental debido a "40.000 años de evolución independiente". [182]
El flujo genético de los pueblos del sudeste asiático (en particular de los grupos austroasiáticos) a los pueblos del sur de Asia está asociado con la introducción de la agricultura del arroz en el sur de Asia. Existe una importante influencia cultural, lingüística y política austroasiática en la India primitiva, que también se puede observar por la presencia de préstamos austroasiáticos en las lenguas indoarias . [183] [184]
Sudestes asiáticos
Componentes de ascendencia estimados entre poblaciones modernas seleccionadas según Changmai et al. (2022). El componente amarillo representa la ascendencia similar a la del este asiático. [185]
Un estudio genético de 2020 sobre las poblaciones del sudeste asiático descubrió que la mayoría de los habitantes del sudeste asiático están estrechamente relacionados con los asiáticos orientales y tienen en su mayoría ascendencia "relacionada con el este de Asia". [20] [186]
Los restos antiguos de cazadores-recolectores en el sudeste asiático marítimo, como un cazador-recolector del Holoceno de Sulawesi del Sur , tenían ascendencia tanto de un linaje de Australasia (representado por los papúes y los aborígenes australianos) como de un linaje de "Asia antigua" (representado por los asiáticos orientales o los onge andamaneses). El individuo cazador-recolector tenía aproximadamente c. 50% de ascendencia "basal-asiática oriental" y c. 50% de ascendencia australasiática/papúa, y estaba posicionado entre los asiáticos orientales modernos y los papúes de Oceanía. Los autores concluyeron que la ascendencia relacionada con Asia oriental se expandió desde el sudeste asiático continental al sudeste asiático marítimo mucho antes de lo sugerido previamente, tan temprano como 25.000 a. C., mucho antes de la expansión de los grupos austroasiáticos y austronesios . [187]
Un estudio genético de 2022 confirmó el estrecho vínculo entre los asiáticos orientales y los asiáticos sudorientales, que los autores denominan poblaciones "asiáticas orientales/sudorientales" (ESEA, por sus siglas en inglés), y también encontró una proporción baja pero constante de "ascendencia SAS" asociada al sur de Asia (mejor ejemplificada por los bengalíes modernos de Dacca, Bangladesh ) entre grupos étnicos específicos del sudeste asiático continental (MESA, por sus siglas en inglés) (~2–16% según lo infiere qpAdm ), probablemente como resultado de la difusión cultural; principalmente de los comerciantes del sur de Asia que difundieron el hinduismo y el budismo entre los reinos indianizados del sudeste asiático. Sin embargo, los autores advierten que las muestras bengalíes albergan una ascendencia asiática oriental detectable, lo que puede afectar la estimación de haplotipos compartidos. En general, se estima que el evento de flujo genético ocurrió entre 500 y 1000 años antes del presente. [188]
Gráfico PCA de la variación genética de poblaciones de todo el mundo. Los australasianos (verde) se agrupan relativamente cerca de otros euroasiáticos orientales, como los asiáticos orientales y sudorientales.
Australasianos
Los melanesios y los aborígenes australianos están estrechamente relacionados con los asiáticos orientales. Los estudios genéticos han revelado que los australasianos descienden de la misma población de origen euroasiático oriental que los asiáticos orientales y los asiáticos meridionales indígenas (AASI). [5]
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Obras citadas
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Lectura adicional
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El texto fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional. "Esta distribución de las palabras xiongnu puede ser una indicación de que tanto grupos de habla turca como de habla iraní oriental estuvieron presentes entre los xiongnu en el período anterior de su historia. El análisis etimológico muestra que algunos componentes cruciales en el paquete político, económico y cultural xiongnu, incluido el pastoreo lechero y elementos de la organización estatal, pueden haber sido importados por los iraníes orientales. Podría decirse que estos grupos de habla iraní fueron asimilados con el tiempo por la parte predominante de habla turca de la población xiongnu. ... El perfil genético de los individuos xiongnu publicado habla en contra de la hipótesis yeniseiana, suponiendo que los hablantes yeniseianos modernos (es decir, kets) son representativos de los componentes de ascendencia en los grupos históricos de habla yeniseiana en el sur de Siberia. A diferencia de las poblaciones de la Edad de Hierro enumeradas en la Tabla 2, los kets no tienen el componente de ascendencia relacionado con el iraní, pero albergan una fuerte afinidad genética con los vecinos de habla samoyeda, como los selkups (Jeong et al., 2018, 2019)."