Los mamíferos venenosos son tetrápodos de la clase Mammalia que producen veneno , que utilizan para matar o incapacitar a sus presas, para defenderse de depredadores o congéneres o en encuentros agonísticos . Los venenos de los mamíferos forman un grupo heterogéneo con diferentes composiciones y modos de acción, de cuatro órdenes de mamíferos: Eulipotyphla , Monotremata , Primates y Chiroptera . Para explicar la rareza de la administración de veneno en Mammalia, Mark Dufton de la Universidad de Strathclyde ha sugerido que los depredadores mamíferos modernos no necesitan veneno porque pueden matar rápidamente con sus dientes o garras, mientras que el veneno, sin importar cuán sofisticado sea, requiere tiempo para incapacitar a la presa. [1]
A pesar de la rareza del veneno entre los mamíferos actuales, el veneno puede ser una característica ancestral entre los mamíferos, ya que se encuentran espolones venenosos similares a los del ornitorrinco moderno en la mayoría de los grupos de Mammaliaformes no teriosos . [2]
El veneno es mucho más común entre otros vertebrados ; hay muchas más especies de reptiles venenosos (por ejemplo, serpientes venenosas ) y peces (por ejemplo, pez piedra ). Algunas aves son venenosas al comerlas o tocarlas (por ejemplo, el pitohui encapuchado ), aunque no se sabe de ninguna especie de ave que sea venenosa. [3] Solo hay unas pocas especies de anfibios venenosos ; ciertas salamandras salamandridas pueden extruir costillas afiladas con la punta llena de veneno. [4] [5]
Se han propuesto varias definiciones de animales venenosos. [6]
Bücherl afirma que los animales venenosos deben poseer al menos una glándula venenosa, un mecanismo para la excreción o extrusión del veneno y un aparato con el que infligir heridas.
Mebs escribe que los animales venenosos producen veneno en un grupo de células o glándulas y tienen una herramienta, el aparato venenoso, que administra el veneno mediante inyección durante una mordedura o picadura. El aparato venenoso en esta definición abarca tanto la glándula como el dispositivo de inyección, que deben estar conectados directamente.
Fry et al. descubrieron que un veneno es una secreción producida en una glándula especializada de un animal y que se transmite a un animal diana mediante la inflicción de una herida. Esta secreción debe contener moléculas que alteren los procesos fisiológicos normales para facilitar la alimentación o la defensa del animal productor. Además, la secreción alimentaria de los especialistas hematófagos (por ejemplo, los murciélagos vampiros ) puede considerarse un subtipo especializado de veneno.
Los mamíferos venenosos pueden haber sido más comunes en el pasado. Los espolones extratarsianos observados en mamíferos mesozoicos extintos son homólogos a los observados en monotremas actuales, y esta característica era generalizada. Si estos espolones extratarsianos sirvieron o no como un sistema de entrega de veneno es un tema de debate. Si bien especies como Gobiconodon y Zhangeotherium poseían un espolón extratarsiano, se plantea la hipótesis de que no eran venenosos debido a la falta de espolón hueco o acanalado, como se ve en el Ornithorhynchus venenoso moderno. Si la falta de veneno se debe o no a la pérdida de un rasgo basal es difícil de determinar con los registros fósiles actuales. [2]
En 2005, Fox y Scott presentaron evidencia de un sistema de suministro de veneno en fósiles del Paleoceno tardío encontrados en Alberta. Bisonalveus browni era un pequeño euterio del orden Cimolesta. Fox y Scott argumentan que los surcos anteriores de los caninos superiores en B. browni sirven como canales de veneno. También presentan un grupo de dientes de mamíferos inferiores aislados de especies desconocidas que también presentan estos surcos. [7] Estos especímenes fueron reexaminados y rechazados sobre la base de que la evidencia proporcionada puede no ser suficiente para probar la presencia de veneno en estas especies. Fox y Scott no encontraron ninguna fosa que fuera indicativa de la presencia de una glándula de veneno. Además, los dientes acanalados son una característica de muchas especies de mamíferos no venenosos, por lo que la presencia de dientes acanalados por sí sola no es indicativa de veneno. No hay respaldo filogenético para la presencia de veneno en B. browni . [8] [9]
El género Beremendia puede haber presentado individuos con un sistema de liberación de veneno. El primer incisivo inferior de varias especies exhibió un surco que puede haber servido como un canal para que el veneno viajara desde una glándula venenosa hasta la punta del diente. El soporte para una glándula venenosa se ve en la fosa en la sínfisis mandibular. Además, Beremendia es filogenéticamente cercano a Solenodon , que tiene miembros existentes que son venenosos. [9] [10] Euchambersia es un ejemplo de un terápsido fósil (un pariente de los mamíferos) con dientes ranurados y fosa maxilar a juego, lo que indica la presencia de glándulas venenosas. Euchambersia se diferencia en que los caninos superiores son los dientes que están ranurados, y las ranuras están casi cerradas, formando un tubo. [9]
Más recientemente, se planteó la hipótesis de que especies no homólogas del género Nesophontes eran venenosas. Las especies dentro de Nesophontes presentan caninos superiores acanalados, similares a otras especies sospechosas de transmitir veneno. Sin embargo, en lo que Nesophontes difiere es en la presencia de ranuras en el primer y segundo premolares superiores. Las ranuras son similares en morfología a los lagartos helodermátidos, que presentan un surco anterior profundo y un surco posterior poco profundo, así como ranuras en otros dientes, lo que sugiere que los premolares acanalados de Nesophontes también ayudaron a transmitir veneno además de los caninos superiores. La morfología mandibular de Nesophontes es similar a la de los Eulipotyphlans venenosos existentes, lo que respalda aún más la hipótesis de que poseían veneno. [11]
Con excepción de los murciélagos vampiros y los topos europeos, los eulipotifla son los únicos mamíferos que se ha observado que producen saliva tóxica. Estas especies tienen glándulas salivales submaxilares significativamente agrandadas y granulares , de las que se extrae la saliva tóxica. [12]
El solenodonte cubano ( Atopogale cubana ) y el solenodonte de La Española ( Solenodon paradoxus ) se parecen a las musarañas grandes . Ambos tienen mordeduras venenosas; el veneno se libera desde glándulas salivales modificadas a través de surcos en sus segundos incisivos inferiores . Un estudio reciente ha identificado la red reguladora de genes responsable del desarrollo de los sistemas de liberación de veneno en estos pequeños mamíferos. [13] Debido a la sobreexpresión de calicreínas en su saliva, las mordeduras de solenodonte causan vasodilatación y pueden resultar en shock circulatorio . [13] Se informó que la muerte era frecuente entre solenodontes de La Española mantenidos juntos en el mismo recinto, siendo las marcas de mordeduras en sus patas la única causa observable. Tal uso en competencia puede ser un aspecto secundario del veneno insectívoro. [6]
La musaraña de cola corta del norte ( Blarina brevicauda ), la musaraña de agua mediterránea ( Neomys anomalus ) y la musaraña de agua euroasiática ( Neomys fodiens ) son capaces de dar una mordedura venenosa. Otras musarañas de cola corta americanas —la musaraña de cola corta del sur ( Blarina carolinensis ), la musaraña de cola corta de Elliot ( Blarina hylophaga ), la musaraña de cola corta de los Everglades ( Blarina peninsulae ) y la musaraña de agua transcaucásica ( Neomys teres )— posiblemente también tengan una mordedura venenosa. Las musarañas esconden varias presas en estado comatoso, incluyendo lombrices de tierra, insectos, caracoles y, en menor medida, pequeños mamíferos como topillos y ratones. Este comportamiento es una adaptación al invierno. En este contexto, el veneno de musaraña actúa como una herramienta para mantener viva a la población, asegurando así el suministro de alimentos cuando la captura de presas resulta difícil. Esto es especialmente importante considerando la alta tasa metabólica de las musarañas. Los argumentos en contra de esto sugieren que el veneno se utiliza como una herramienta para cazar presas más grandes. Los insectívoros tienen una mayor dependencia del material alimenticio de los vertebrados, que es más grande y más peligroso de lo que su relación potencia-peso les permitiría, por lo que requieren un recurso adicional para superar estas dificultades. [12] Las musarañas actuales no tienen un aparato especializado para administrar veneno. Sus dientes no tienen canales, pero una concavidad en los primeros incisivos puede recolectar y transmitir saliva desde los conductos submaxilares, que se abren cerca de la base de estos dientes. [14]
El topo europeo ( Talpa europaea ), y posiblemente otras especies de topo, [15] tienen toxinas en su saliva que pueden paralizar a las lombrices de tierra, lo que les permite almacenarlas vivas para su consumo posterior. [16]
Tanto los machos como las hembras del ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ) nacen con espolones queratinizados en las extremidades traseras, aunque las hembras los pierden durante el desarrollo. Los espolones están conectados a las glándulas crurales productoras de veneno , formando el sistema crural. Durante la época de apareamiento, estas glándulas se vuelven muy activas, produciendo veneno que se libera a través del espolón acanalado. Los equidnas , los otros monotremas , tienen espolones pero no glándulas venenosas funcionales. Aunque no es lo suficientemente potente como para ser letal para los humanos, el veneno del ornitorrinco es, sin embargo, tan insoportable que las víctimas a veces pueden quedar incapacitadas temporalmente. El envenenamiento por ornitorrinco era bastante común cuando el animal aún era cazado por su piel. Hoy en día, cualquier contacto cercano con el animal es raro y se limita a biólogos, cuidadores de zoológicos y pescadores (que ocasionalmente los capturan en líneas o redes de pesca). [6]
Cuando los ornitorrincos atacan, juntan sus patas traseras con una fuerza considerable para que los espolones se incrusten en la carne atrapada y, si se produce veneno, se inyectan unos pocos mililitros mediante pinchazos repetidos. [17] Los espolones tienen suficiente fuerza para soportar el peso del ornitorrinco, que a menudo cuelga de la víctima, requiriendo ayuda para retirarlo.
La mayor parte de la evidencia actual apoya la proposición de que los machos utilizan el sistema de veneno entre sí como arma cuando compiten por las hembras, participando en la selección sexual . Durante esta temporada, los machos se vuelven más agresivos y se les encuentran perforaciones en sus cuerpos, especialmente en la región de la cola. Los ornitorrincos machos adultos se evitan en gran medida entre sí, fuera de esta rivalidad de apareamiento. [6]
Es probable que el veneno del ornitorrinco se haya conservado de sus ancestros distantes no monotremas, siendo el último ejemplo vivo de lo que alguna vez fue una característica común entre los mamíferos. [2] Los registros fósiles muestran que los sistemas de suministro de veneno no eran sexualmente dimórficos en los monotremas ancestrales . [18] Se ha planteado la hipótesis de que los espolones de veneno alguna vez se usaron para defenderse de los depredadores. [18] Se están estudiando las proteínas derivadas del veneno del ornitorrinco por sus posibles propiedades analgésicas . [19]
La definición de veneno de Fry et al. (ver Definiciones ) considera las secreciones alimentarias de los especialistas hematófagos (que comen sangre) como un subtipo particular de veneno. En este contexto, la subfamilia Desmodontinae representa a los mamíferos venenosos del orden Chiroptera . Este grupo comprende el murciélago venenoso más conocido, el murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ) y otras dos especies raras, el murciélago vampiro de patas peludas ( Diphylla ecaudata ) y el murciélago vampiro de alas blancas ( Diaemus youngi ). Estos murciélagos producen saliva tóxica con propiedades anticoagulantes y tienen una serie de adaptaciones anatómicas y fisiológicas que les permiten alimentarse únicamente a base de sangre. La mayoría de sus presas no mueren por el ataque o el contacto con el veneno. [20]
Los loris lentos (de los géneros Nycticebus y Xanthonycticebus [21] ) son aceptados como el único primate venenoso conocido. [20] El veneno del loris lento era conocido en el folclore en sus países anfitriones en todo el sudeste asiático durante siglos, pero la ciencia occidental lo desestimó hasta la década de 1990. [20] Hay nueve especies reconocidas de este primate nocturno de cuerpo pequeño. [22] Poseen un veneno compuesto dual que consiste en saliva y exudado de la glándula braquial, un fluido maloliente que se forma a partir de una glándula sudorípara apocrina en el antebrazo del animal. [23] Se ha demostrado que ambos fluidos son venenosos individualmente y crean un veneno más potente cuando se mezclan. [23] Se ha demostrado que el exudado de la glándula braquial (BGE) del loris lento posee hasta 142 componentes volátiles y posee una variante de la proteína alergénica del gato Fel-D1. El BGE tiene varias funciones ecológicas, incluida la defensa antiparasitaria [24] y la comunicación. Se ha demostrado que la saliva del loris lento es citotóxica para las células de la piel humana en experimentos de laboratorio sin la administración de BGE. [25]
El veneno se administra a través de una dentición morfológicamente distinta en forma de un peine de dientes adaptado . [23] En la naturaleza, el envenenamiento ocurre por competencia intraespecífica; por la cual dos loris lentos luchan por pareja, comida o territorio. Las heridas infligidas por loris lentos son una de las principales causas de muerte prematura en las poblaciones de loris lentos de zoológicos y vida silvestre, [26] a menudo resultando en heridas supurantes y necróticas. El envenenamiento por loris lento en humanos es raro, pero puede resultar en un shock anafiláctico casi fatal. [27] Se han documentado una serie de efectos adicionales del veneno que incluyen desfiguración leve a permanente y pérdida de movilidad. [28] El estudio del veneno del loris lento fue llevado a la atención pública en 2012 por la investigación de la primatóloga Prof. KAI Nekaris y en su documental de la BBC The Jungle Gremlins of Java . [29]
Los erizos ( Erinaceinae ) se untan las espinas con una variedad de sustancias tóxicas e irritantes. A veces matan sapos ( Bufo sp.), muerden las glándulas venenosas de los sapos y untan la mezcla tóxica sobre sus espinas. [30] [31]
Los tenrecs , que son similares en apariencia a los erizos pero provienen de una línea diferente de descendencia evolutiva, también pueden haber desarrollado por separado el comportamiento de autoungimiento.
La rata crestada africana ( Lophiomys imhausi ) tiene una melena de pelos largos y gruesos con bandas blancas y negras que se extiende desde la parte superior de la cabeza del animal hasta justo más allá de la base de la cola . Esta melena está bordeada por una amplia franja de pelos con borde blanco que cubre un área de piel glandular en el flanco. Cuando el animal se siente amenazado o excitado, la melena se eriza y esta franja del flanco se abre, exponiendo el área glandular. Los pelos en esta área del flanco están altamente especializados; en las puntas son como el pelo común, pero por lo demás son esponjosos, fibrosos y absorbentes. Se sabe que la rata mastica deliberadamente las raíces y la corteza del árbol de las flechas venenosas ( Acokanthera schimperi ), llamado así porque los cazadores humanos extraen una toxina, la ouabaína , para recubrir las flechas que pueden matar a un elefante. Después de que la rata ha masticado el árbol, unta deliberadamente la mezcla resultante sobre sus pelos especializados en los flancos, que están adaptados para absorber rápidamente la mezcla venenosa, actuando como una mecha de lámpara. De este modo, crea un mecanismo de defensa que puede enfermar o incluso matar a los depredadores que intenten morderla. [31] [32] [33] [34]
Los zorrillos (Mephitidae) pueden expulsar un fluido nocivo de las glándulas cercanas a su ano . No sólo huele mal, sino que puede causar irritación de la piel y, si entra en contacto con los ojos, ceguera temporal. Algunos miembros de la familia de los mustélidos , como el turón rayado ( Ictonyx striatus ), también tienen esta capacidad en cierta medida. Los pangolines también pueden emitir un fluido de olor nocivo de las glándulas cercanas al ano. El armadillo de hocico largo mayor puede liberar un olor almizclado desagradable cuando se siente amenazado.
