- Ejemplar en Berkeley, California
- hojas tiernas
- Brotes y flores estaminadas (masculinas)
Diagrama de una flor femenina con 5 carpelos y 2 estaminodios.
Amborella es un género monotípico de arbustos o árboles pequeños del sotobosque endémico de la isla principal, Grande Terre , de Nueva Caledonia en el suroeste del Océano Pacífico. [4] El género es el único miembro de la familia Amborellaceae y del orden Amborellales y contiene una sola especie , Amborella trichopoda . [5] Amborella es de gran interés para los sistemáticos de plantas porque los análisis filogenéticos moleculares la ubican consistentemente como el grupo hermano de todas las demás plantas con flores , lo que significa que fue el primer grupo en evolucionar por separado de todas las demás plantas con flores.
Amborella es un arbusto o árbol pequeño en expansión de hasta 8 metros (26 pies) de altura. Tiene hojas alternas , simples, perennes y sin estípulas . [5] [6] Las hojas tienen dos filas, con márgenes claramente dentados u ondulados, y miden entre 8 y 10 centímetros (3 a 4 pulgadas) de largo. [6]
Amborella tiene tejido de xilema que difiere del de la mayoría de las otras plantas con flores . El xilema de Amborella contiene sólo traqueidas ; Los elementos del vaso están ausentes. [7] El xilema de esta forma se ha considerado durante mucho tiempo como una característica primitiva de las plantas con flores. [8]
La especie es dioica . Esto significa que cada planta produce flores masculinas (lo que significa que tienen estambres funcionales ) o flores femeninas (flores con carpelos funcionales ), pero no ambas. [9] En cualquier momento dado, una planta dioica produce sólo flores funcionalmente estaminadas o funcionalmente carpeladas. Las flores estaminadas ("masculinas") de Amborella no tienen carpelos, mientras que las flores carpeladas ("femeninas") tienen " estaminodios " no funcionales, estructuras que se asemejan a estambres en las que no se desarrolla polen . Las plantas pueden cambiar de una morfología reproductiva a otra. En un estudio, siete esquejes de una planta estaminada produjeron, como se esperaba, flores estaminadas en su primera floración, pero tres de los siete produjeron flores carpeladas en su segunda floración. [10]
Las pequeñas flores de color blanco cremoso están dispuestas en inflorescencias que nacen en las axilas de las hojas del follaje. [11] Las inflorescencias han sido descritas como cimas , con hasta tres órdenes de ramificación, cada rama terminada por una flor. [11] Cada flor está subtendida por brácteas . [11] Las brácteas pasan a un perianto de tépalos indiferenciados . [11] Los tépalos típicamente están dispuestos en espiral, pero a veces están en verticilos en la periferia.
Las flores carpeladas miden aproximadamente de 3 a 4 milímetros ( 1 ⁄ 8 a 3 ⁄ 16 pulgadas) de diámetro, con 7 u 8 tépalos. Hay de 1 a 3 (o raramente 0) estaminodios bien diferenciados y una espiral de 4 a 8 carpelos libres ( apocarpos ). Los carpelos tienen ovarios verdes; les falta estilo . Contienen un solo óvulo con el micropilo dirigido hacia abajo. Las flores estaminadas miden aproximadamente de 4 a 5 mm de diámetro y tienen de 6 a 15 tépalos. Estas flores tienen de 10 a 21 estambres dispuestos en espiral, que se vuelven progresivamente más pequeños hacia el centro. Los más internos pueden ser estériles y llegar a ser estaminodios. Los estambres tienen anteras triangulares sobre filamentos cortos y anchos. Una antera consta de cuatro sacos polínicos, dos a cada lado, con un pequeño conectivo central estéril. Las anteras tienen puntas conectivas con pequeñas protuberancias y pueden estar cubiertas de secreciones. [12] Estas características sugieren que, al igual que con otras angiospermas basales , existe un alto grado de plasticidad en el desarrollo. [10]
Normalmente, de 1 a 3 carpelos por flor se convierten en frutos. El fruto es una drupa roja ovoide (aproximadamente de 5 a 7 mm de largo y 5 mm de ancho) que nace de un tallo corto (de 1 a 2 mm). En la punta del fruto se pueden observar restos del estigma . La piel es parecida al papel y rodea una fina capa carnosa que contiene un jugo rojo. El pericarpio interior está lignificado y rodea la única semilla . El embrión es pequeño y está rodeado de abundante endospermo. [13]
El sistema Cronquist , de 1981, clasificó a la familia: [14] [15]
El sistema Thorne (1992) lo clasificó: [16] [17]
El sistema Dahlgren lo clasificó: [18]
Amborella es el único género de la familia Amborellaceae. El sistema APG II reconoció a esta familia, pero la dejó sin ubicar en el orden debido a la incertidumbre sobre su relación con la familia Nymphaeaceae . En los sistemas APG más recientes , APG III y APG IV , las Amborellaceae comprenden el orden monotípico Amborellales en la base de la filogenia de las angiospermas . [3] [19]
Actualmente, los sistemáticos de plantas aceptan a Amborella trichopoda como el linaje más basal del clado de las angiospermas. [19] En sistemática, el término "basal" describe un linaje que diverge cerca de la base de una filogenia y, por tanto, antes que otros linajes. Dado que Amborella es aparentemente basal entre las plantas con flores, las características de las plantas con flores tempranas se pueden inferir comparando los rasgos derivados compartidos por el linaje principal de angiospermas pero no presentes en Amborella . Se presume que estos rasgos evolucionaron después de la divergencia del linaje Amborella .
Una idea de principios del siglo XX sobre los rasgos florales " primitivos " (es decir, ancestrales) en las angiospermas, aceptada hasta hace relativamente poco tiempo, es el modelo de flor de Magnolia . Esto visualiza flores con numerosas partes dispuestas en espirales sobre un receptáculo alargado en forma de cono en lugar de las pequeñas cantidades de partes en verticilos distintos de flores más derivadas.
En un estudio diseñado para aclarar las relaciones entre plantas modelo bien estudiadas como Arabidopsis thaliana y las angiospermas basales Amborella , Nuphar (Nymphaeaceae), Illicium , las monocotiledóneas y angiospermas más derivadas (eudicotiledóneas), se utilizaron genomas de cloroplastos utilizando ADNc y etiquetas de secuencia expresadas. para los genes florales, se generó el cladograma que se muestra a continuación. [20]
Esta relación hipotética de las plantas con semillas existentes coloca a Amborella como el taxón hermano de todas las demás angiospermas, y muestra a las gimnospermas como un grupo monofilético hermano de las angiospermas. Apoya la teoría de que Amborella se separó del linaje principal de angiospermas antes que los antepasados de cualquier otra angiosperma viva. Sin embargo, existe cierta incertidumbre sobre la relación entre Amborellaceae y Nymphaeales : una teoría es que las Amborellaceae por sí solas son la hermana monofilética de las angiospermas existentes; otro propone que Amborellaceae y Nymphaeales forman un clado que es el grupo hermano de todas las demás angiospermas existentes. [20]
Debido a su posición evolutiva en la base del clado de plantas con flores, hubo apoyo para secuenciar el genoma completo de Amborella trichopoda para que sirviera como referencia para estudios evolutivos. En 2010, la Fundación Nacional de Ciencias de EE. UU. inició un esfuerzo de secuenciación del genoma de Amborella , y el borrador de la secuencia del genoma se publicó en el sitio web del proyecto en diciembre de 2013. [21]
Amborella es de gran interés para los sistemáticos de plantas porque los análisis filogenéticos moleculares la ubican consistentemente en o cerca de la base del linaje de plantas con flores. [22] [23] [24] Es decir, las Amborellaceae representan una línea de plantas con flores que divergieron muy temprano (hace más de 130 millones de años) de todas las demás especies existentes de plantas con flores y, entre las plantas con flores existentes, es el grupo hermano de las otras plantas con flores. [22] La comparación de las características de esta angiosperma basal, otras plantas con flores y fósiles puede proporcionar pistas sobre cómo aparecieron las flores por primera vez, lo que Darwin llamó el "misterio abominable". [25] Esta posición es consistente con una serie de características conservadoras de su fisiología y morfología; por ejemplo, la madera de Amborella carece de los vasos característicos de la mayoría de las plantas con flores. [5] Aún no se han encontrado los genes responsables de los rasgos florales como el olor y los colores en otras angiospermas. [26] Además, el gametofito femenino de Amborella es incluso más reducido que el gametofito femenino normal de angiospermas . [27]
Amborella , al ser una planta del sotobosque en la naturaleza, comúnmente está en íntimo contacto con organismos que dependen de la sombra y la humedad, como algas, líquenes y musgos. En esas circunstancias, cierta transferencia horizontal de genes entre Amborella y dichas especies asociadas no es sorprendente en principio, pero la escala de dicha transferencia ha causado una sorpresa considerable. La secuenciación del genoma mitocondrial de Amborella reveló que por cada gen de su propio origen, contiene alrededor de seis versiones de los genomas de una variedad de plantas y algas que crecen con o sobre él. El significado evolutivo y fisiológico de esto aún no está claro, ni tampoco está claro si la transferencia horizontal de genes tiene algo que ver con la aparente estabilidad y conservadurismo de la especie. [28] [29]
Amborella es típicamente dioica, pero se sabe que cambia de sexo en el cultivo. [5] Amborella tiene un sistema de polinización mixto, que depende tanto de insectos polinizadores como del viento. [9]
Las islas de Nueva Caledonia son un lugar de gran biodiversidad y preservan muchos linajes de plantas divergentes, de los cuales Amborella es sólo uno. Esta preservación se ha atribuido a la estabilidad climática durante y desde el Terciario ( hace 66 a 3 millones de años ), estabilidad que ha permitido la supervivencia continua de los bosques tropicales en Nueva Caledonia. Por el contrario, las condiciones de sequía dominaron el clima australiano hacia el final del Terciario. Las amenazas actuales a la biodiversidad en Nueva Caledonia incluyen los incendios, la minería, la agricultura, la invasión de especies introducidas, la urbanización y el calentamiento global. [23] Pillon ha afirmado dramáticamente la importancia de conservar Amborella : "La desaparición de Amborella trichopoda implicaría la desaparición de un género, una familia y un orden entero, así como el único testigo de al menos 140 millones de años de evolución historia." [30] Se recomiendan estrategias de conservación centradas en especies relictas , tanto para preservar una diversidad de hábitats en Nueva Caledonia como para la conservación ex situ en cultivos. [23]
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