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Anatomía del hipocampo

Hipocampo humano
Sección coronal teñida con Nissl del cerebro de un mono macaco, que muestra el hipocampo (en un círculo)

La anatomía del hipocampo describe los aspectos físicos y las propiedades del hipocampo , una estructura neuronal en el lóbulo temporal medial del cerebro . Tiene una forma curva distintiva que se ha comparado con el monstruo caballito de mar de la mitología griega y los cuernos de carnero de Amón en la mitología egipcia . Esta disposición general se mantiene en toda la gama de especies de mamíferos , desde el erizo hasta el ser humano, aunque los detalles varían. Por ejemplo, en la rata , los dos hipocampos se parecen a un par de plátanos, unidos por los tallos. En el ser humano y otros primates , la parte del hipocampo cerca de la base del lóbulo temporal es mucho más ancha que la parte superior. Debido a la curvatura tridimensional de esta estructura, es común ver secciones bidimensionales como la que se muestra. Las imágenes de neuroimagen pueden mostrar varias formas diferentes, según el ángulo y la ubicación del corte.

Forma del hipocampo humano y estructuras asociadas

Topológicamente, la superficie de un hemisferio cerebral puede considerarse como una esfera con una hendidura donde se une al mesencéfalo. Las estructuras que recubren el borde del agujero forman colectivamente el llamado sistema límbico (del latín limbus = borde ), con el hipocampo recubriendo el borde posterior de este agujero. Estas estructuras límbicas incluyen el hipocampo, la corteza cingulada , la corteza olfativa y la amígdala . Paul MacLean sugirió una vez, como parte de su teoría del cerebro triuno , que las estructuras límbicas constituyen la base neuronal de la emoción . Si bien la mayoría de los neurocientíficos ya no creen en el concepto de un "sistema límbico" unificado, estas regiones están altamente interconectadas e interactúan entre sí. [ cita requerida ]

Circuito básico del hipocampo

Circuito básico del hipocampo, representado con un dibujo modificado de Ramón y Cajal. DG: giro dentado. Sub: subículo. EC: corteza entorinal.

Comenzando en el giro dentado y trabajando hacia adentro a lo largo de la curva en S del hipocampo significa atravesar una serie de zonas estrechas. La primera de ellas, el giro dentado (DG), es en realidad una estructura separada, una capa apretada de pequeñas células granulares envueltas alrededor del extremo del hipocampo propiamente dicho , formando una cuña puntiaguda en algunas secciones transversales, un semicírculo en otras. A continuación vienen una serie de áreas de Cornu Ammonis : primero CA4 (que subyace al giro dentado), luego CA3 , luego una zona muy pequeña llamada CA2 , luego CA1 . Las áreas CA están todas llenas de células piramidales densamente empaquetadas similares a las que se encuentran en el neocórtex . Después de CA1 viene un área llamada subículo . Después de esto vienen un par de áreas mal definidas llamadas presubículo y parasubículo, luego una transición a la corteza propiamente dicha (principalmente el área entorinal de la corteza). La mayoría de los anatomistas utilizan el término "hipocampo propiamente dicho" para referirse a los cuatro campos CA, y formación hipocampal para referirse al hipocampo propiamente dicho más el giro dentado y el subículo. [1]

Las principales vías de señalización fluyen a través del hipocampo y se combinan para formar un bucle. La mayoría de las entradas externas provienen de la corteza entorinal adyacente , a través de los axones de la llamada vía perforante . Estos axones surgen de la capa 2 de la corteza entorinal (EC) y terminan en el giro dentado y CA3. También existe una vía distinta desde la capa 3 de la EC directamente a CA1, a menudo denominada vía temporoamónica o TA-CA1. Las células granulares de la DG envían sus axones (llamados "fibras musgosas") a CA3. Las células piramidales de CA3 envían sus axones a CA1. Las células piramidales de CA1 envían sus axones al subículo y las capas profundas de la EC. Las neuronas subiculares envían sus axones principalmente a la EC. El circuito perforante que va del giro dentado al CA3 y luego al CA1 fue denominado circuito trisináptico por Per Andersen, quien observó que se podían cortar rebanadas delgadas del hipocampo perpendiculares a su eje largo, de manera que se preservaran todas estas conexiones. Esta observación fue la base de su hipótesis lamelar , que proponía que el hipocampo puede considerarse como una serie de tiras paralelas que operan de manera funcionalmente independiente. [2] El concepto lamelar todavía se considera a veces un principio organizador útil, pero datos más recientes, que muestran conexiones longitudinales extensas dentro del sistema hipocampal, han requerido que se lo modifique sustancialmente. [3]

La entrada de la ruta perforante de la capa II de EC ingresa al giro dentado y se retransmite a la región CA3 (y a las células musgosas, ubicadas en el hilio del giro dentado, que luego envían información a porciones distantes del giro dentado donde se repite el ciclo). La región CA3 combina esta entrada con señales de la capa II de EC y envía conexiones extensas dentro de la región y también envía conexiones a strata radiatum y oriens de las regiones CA1 ipsilateral y contralateral a través de un conjunto de fibras llamadas colaterales de Schaffer y vía comisural, respectivamente. [4] [5] [6] La región CA1 recibe información del subcampo CA3, la capa III de EC y el núcleo reuniens del tálamo (que se proyecta solo a los penachos dendríticos apicales terminales en el estrato lacunosum-moleculare ). A su vez, CA1 proyecta al subículo y envía información a lo largo de las rutas de salida mencionadas anteriormente del hipocampo. El subículo es la etapa final de la vía, que combina información de la proyección CA1 y la capa III de EC para enviar también información a lo largo de las vías de salida del hipocampo.

El hipocampo también recibe una serie de entradas subcorticales. En Macaca fascicularis , estas entradas incluyen la amígdala (específicamente el área amigdaloidea anterior, el núcleo basolateral y la corteza periamygdaloidea), el septo medial y la banda diagonal de Broca , el claustrum , la sustancia innominada y el núcleo basal de Meynert , el tálamo (incluyendo el complejo nuclear anterior, el núcleo laterodorsal, los núcleos paraventricular y paratenial, el núcleo reuniens y el núcleo centralis medialis), las áreas preóptica lateral e hipotalámica lateral , las regiones supramamilar y retromamilar, el área tegmental ventral , los campos reticulares tegmentales, los núcleos del rafe (el núcleo centralis superior y el núcleo del rafe dorsal), el núcleo reticularis tegementi pontis , la sustancia gris periacueductal , el núcleo tegmental dorsal y el locus coeruleus . El hipocampo también recibe proyecciones monosinápticas directas del núcleo fastigial cerebeloso . [7]

Principales sistemas de fibras en la rata

Paquete angular

Estas fibras parten de la parte ventral de la corteza entorinal (CE) y contienen fibras comisurales (CE◀▶Hipocampo) y fibras de la vía perforante (EC▶CA1 excitatoria y EC◀▶CA2 inhibitoria [8] ). Recorren el eje septotemporal del hipocampo. Las fibras de la vía perforante, como sugiere su nombre, perforan el subículo antes de ir al hipocampo (campos CA) y al giro dentado. [9]

Vía fimbria-fórnix

Corte coronal del asta inferior del ventrículo lateral. Fimbria marcada en el centro a la izquierda y alveo a la derecha.

Las fibras fimbria-fórnix son la puerta de entrada hipocampal y subicular hacia y desde las regiones subcorticales del cerebro. [10] [11] Las diferentes partes de este sistema reciben diferentes nombres:

A nivel de circuito, el alveus contiene fibras axónicas del DG y de neuronas piramidales de CA3, CA2, CA1 y subículo ( proyecciones CA1 ▶ subículo y CA1 ▶ entorrinal ) que se recogen en el hipocampo temporal para formar la fimbria/fórnix, una de las principales salidas del hipocampo. [12] [13] [14] [15] [16] En la rata, algunos axones entorrinales medial y lateral ( proyección entorrinal ▶ CA1 ) pasan a través del alveus hacia el estrato lacunoso molecular CA1 sin hacer un número significativo de botones en passant en otras capas CA1 ( vía alvear temporoamónica ). [13] [17] Las proyecciones entorrinales contralaterales ▶ CA1 pasan casi exclusivamente a través del alveus. Cuanto más septal sea el espacio entre las dos capas, más proyecciones ipsilaterales entorrinales-CA1 tomarán la vía alvear (en lugar de la vía perforante). [18] Aunque el subículo envía proyecciones axónicas al alveo, la proyección subículo ▶ CA1 pasa a través de los estratos oriens y moleculares del subículo y CA1. [19] Las proyecciones colinérgicas y GABAérgicas de MS-DBB a CA1 también pasan a través de las fimbrias. [20] La estimulación de las fimbrias conduce a la excitación colinérgica de las células CA1 O-LMR. [21]

También se sabe que la estimulación extracelular de las fimbrias estimula las células piramidales CA3 antidrómicamente y ortodrómicamente, pero no tiene impacto en las células granulares dentadas. [22] Cada célula piramidal CA1 también envía una rama axonal a las fimbrias. [23] [24]

Comisuras del hipocampo

Las células musgosas hiliares y las células piramidales CA3 son los principales orígenes de las fibras comisurales del hipocampo . Pasan a través de las comisuras hipocampales para alcanzar las regiones contralaterales del hipocampo. Las comisuras hipocampales tienen segmentos dorsales y ventrales . Las fibras comisurales dorsales consisten principalmente en fibras entorrinales y presubiculares hacia o desde el hipocampo y el giro dentado. [9] Como regla general, se podría decir que cada campo citoarquitectónico que contribuye a la proyección comisural también tiene una fibra asociativa paralela que termina en el hipocampo ipsilateral. [25] La capa molecular interna del giro dentado (dendritas de células granulares e interneuronas GABAérgicas) recibe una proyección que tiene fibras asociativas y comisurales principalmente de células musgosas hiliares y en cierta medida de células piramidales CA3c. Debido a que estas fibras de proyección se originan tanto en los lados ipsilateral como contralateral del hipocampo, se las llama proyecciones asociativas/comisurales . De hecho, cada célula musgosa inerva tanto el giro dentado ipsilateral como el contralateral. El conocido circuito trisináptico del hipocampo se extiende principalmente de manera horizontal a lo largo del hipocampo. Sin embargo, las fibras asociativas/comisurales, como las proyecciones asociativas de las células piramidales CA2, se extienden principalmente de manera longitudinal (dorsoventral) a lo largo del hipocampo. [26] [27] Las fibras comisurales que se originan en las células piramidales CA3 van a las regiones CA3, CA2 y CA1. Al igual que las células musgosas, una sola célula piramidal CA3 contribuye a las fibras comisurales y asociativas, y terminan tanto en las células principales como en las interneuronas. [28] [29] Una proyección comisural débil conecta ambas regiones CA1 entre sí. El subículo no tiene entradas ni salidas comisurales. En comparación con los roedores, las conexiones comisurales del hipocampo son mucho menos abundantes en el mono y los humanos. [30] Aunque las células excitadoras son las principales contribuyentes a las vías comisurales, se ha informado de un componente GABAérgico entre sus terminales que se remontan al hilio como origen. [31] La estimulación de las fibras comisurales estimula las células trilaminares CA3 y asociadas a la vía perforante hiliar DG (HIPP) de forma antidrómica. [32]

Células y capas del hipocampo

Fotografía de regiones del hipocampo en el cerebro de una rata. DG: Giro dentado .
Esquema que muestra las regiones del hipocampo propiamente dicho en relación con otras estructuras.

Hipocampo propiamente dicho

El hipocampo propiamente dicho se compone de varios subcampos. Aunque la terminología varía entre los autores, los términos más utilizados son giro dentado y cuerno de Amón (literalmente, " cuerno de Amón ", abreviado CA ). El giro dentado contiene la fascia dentata y el hilio , mientras que el CA se diferencia en los subcampos CA1, CA2, CA3 y CA4 .

Sin embargo, la región conocida como CA4 es de hecho la "capa profunda y polimórfica del giro dentado" [33] (como lo aclararon Theodor Blackstad (1956) [34] y David Amaral (1978)). [35]

En un corte transversal , el hipocampo es una estructura en forma de C que se asemeja a los cuernos de un carnero . El nombre cornu ammonis hace referencia a la deidad egipcia Amón , que tiene cabeza de carnero. La apariencia cornuda del hipocampo se debe a diferencias en la densidad celular y a distintos grados de fibras neuronales .

En los roedores, el hipocampo está ubicado de manera que, aproximadamente, un extremo está cerca de la parte superior de la cabeza (el extremo dorsal o septal) y el otro extremo cerca de la parte inferior de la cabeza (el extremo ventral o temporal). Como se muestra en la figura, la estructura en sí es curva y los subcampos o regiones están definidos a lo largo de la curva, desde CA4 hasta CA1 (solo CA3 y CA1 están etiquetados). Las regiones CA también están estructuradas en profundidad en estratos (o capas) claramente definidos:

Giro dentado

El giro dentado está compuesto por una serie similar de estratos:

El sitio web Hippocampome ofrece una base de conocimientos actualizada sobre los tipos neuronales de formación del hipocampo, su perfil de biomarcadores, parámetros electrofisiológicos activos y pasivos y conectividad . [36]

Referencias

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Enlaces externos