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Potencial de ocupación

En neurología , el potencial de preparación o BP ( del alemán "potencial de preparación"), también llamado potencial premotor o potencial de preparación ( RP ), es una medida de la actividad en la corteza motora y el área motora suplementaria del cerebro que conduce al movimiento muscular voluntario. El BP es una manifestación de la contribución cortical a la planificación premotora del movimiento volitivo. Fue registrado y reportado por primera vez en 1964 por Hans Helmut Kornhuber y Lüder Deecke en la Universidad de Friburgo en Alemania . En 1965 apareció la publicación completa después de muchos experimentos de control. [1]

Descubrimiento

En la primavera de 1964, Hans Helmut Kornhuber (en aquel entonces docente y médico jefe del departamento de neurología, catedrático de cabecera Richard Jung, del hospital universitario de Friburgo de Brisgovia) y Lüder Deecke (su estudiante de doctorado) fueron a comer al 'Gasthaus zum Schwanen', situado al pie del monte Schlossberg de Friburgo. Sentados solos en el hermoso jardín, hablaron de su frustración con la investigación sobre el cerebro pasivo que prevalecía en todo el mundo y de su deseo de investigar la acción autoiniciada del cerebro y de la voluntad. En consecuencia, decidieron buscar potenciales cerebrales en el hombre relacionados con actos volitivos y tomar el movimiento voluntario como paradigma de investigación. [2]

La posibilidad de investigar los potenciales eléctricos cerebrales que preceden a los movimientos voluntarios llegó con la aparición del «ordenador de transitorios medios» (ordenador CAT), inventado por Manfred Clynes , el primer instrumento todavía sencillo disponible en aquel momento en el laboratorio de Friburgo. En el electroencefalograma (EEG) se ve poco que precede a las acciones, excepto una disminución inconstante del ritmo α (o μ). Los jóvenes investigadores almacenaron el electroencefalograma y el electromiograma de los movimientos autoiniciados (flexiones rápidas de los dedos) en una cinta y analizaron los potenciales cerebrales que preceden a los movimientos invertidos en el tiempo con el inicio del movimiento como disparador, literalmente dando vuelta la cinta para su análisis, ya que no tenían reproducción inversa ni ordenador programable. Un potencial que precede al movimiento voluntario humano fue descubierto y publicado el mismo año. [3] Después de una investigación detallada y experimentos de control como los movimientos pasivos de los dedos , se publicó el Citation Classic con el término Bereitschaftspotential . [2]

Mecanismo

Grabación típica de un Bereitschaftspotential

La presión arterial es diez o cien veces menor que el ritmo α del EEG; sólo se hace evidente haciendo un promedio, relacionando los potenciales eléctricos con el inicio del movimiento. La figura muestra los cambios lentos típicos del potencial DC cortical, llamado Bereitschaftspotential, que preceden a las flexiones rápidas y voluntarias del dedo índice derecho. La línea vertical indica el instante de activación t = 0 (primera actividad en el EMG del músculo agonista). Las posiciones de registro son precentral izquierda (L prec, C3), precentral derecha (R prec, C4), parietal media (Pz); estos son registros unipolares con oídos conectados como referencia. La diferencia entre la presión arterial en C3 y en C4 se muestra en el gráfico inferior (L/R prec). Se superponen los resultados de ocho experimentos obtenidos en el mismo sujeto (BL) en diferentes días. Véase Deecke, L.; Grözinger, B.; Kornhuber HH (1976)

Obsérvese que el BP tiene dos componentes: el temprano (BP1), que dura aproximadamente de -1,2 a -0,5; el tardío (BP2), de -0,5 a poco antes de 0 s. [4] La positividad previa al movimiento es incluso menor, y el potencial motor, que comienza unos cincuenta a sesenta milisegundos antes del inicio del movimiento y tiene su máximo sobre el área precentral de la mano contralateral, es aún menor. Por lo tanto, es necesario un gran cuidado para ver estos potenciales: es importante que se activen con exactitud en el inicio real del movimiento, lo que es especialmente difícil antes de los movimientos del habla. Además, los artefactos debidos a los movimientos de la cabeza, los ojos, los párpados, la boca y la respiración deben eliminarse antes de promediar, porque dichos artefactos pueden ser de una magnitud que hace que sea difícil hacerlos insignificantes incluso después de cientos de barridos. [5] En el caso de los movimientos oculares, los potenciales de los músculos oculares deben distinguirse de los potenciales cerebrales. En algunos casos, se necesitaron experimentos con animales para aclarar el origen de potenciales como la onda R. Por lo tanto, pasaron muchos años hasta que algunos de los otros laboratorios pudieron confirmar los detalles de los resultados de Kornhuber y Deecke. Además de los movimientos de los dedos o de los ojos mencionados anteriormente, se registró la presión arterial que acompañaba a los movimientos voluntarios de la muñeca, el brazo, el hombro, la cadera, la rodilla, el pie y los dedos de los pies. También se registró antes de hablar, escribir y tragar. [6]

El equivalente magnetoencefalográfico (MEG) del potencial de Bereitschafts (BP), 'campo magnético de Bereitschafts' (BF) o campo de preparación (RF) se registró por primera vez en el laboratorio de Hal Weinberg en la Universidad Simon Fraser de Burnaby, Columbia Británica, Canadá, en 1982. [7] Se confirmó que el componente temprano, BP 1 o BF1, respectivamente, fue generado por el área motora suplementaria (SMA), incluida la pre-SMA, mientras que el componente tardío, BP2 o BF2, fue generado por el área motora primaria, MI [ cita requerida ] .

Un componente muy similar del potencial relacionado con eventos (PRE) fue descubierto anteriormente por el neurofisiólogo británico William Grey Walter en 1962 y publicado en 1964. Se trata de la variación negativa contingente (VNC). [8] [9] La VNC también se compone de dos ondas: la onda inicial (es decir, onda O) y la onda terminal (es decir, onda E). La VNC terminal tiene características similares al BP y muchos investigadores han afirmado que el BP y la VNC terminal son el mismo componente. [10] Al menos existe un consenso de que ambos indican una preparación del cerebro para una conducta posterior. [11]

Resultados

El potencial de competencia fue recibido con gran interés por la comunidad científica, como lo refleja el comentario de Sir John Eccles: "Existe un delicioso paralelo entre estos experimentos impresionantemente simples y los experimentos de Galileo Galilei, quien investigó las leyes del movimiento del universo con bolas de metal en un plano inclinado". [12] El interés fue aún mayor en psicología y filosofía porque la volición se asocia tradicionalmente con la libertad humana (cf. Kornhuber 1984). [13] Sin embargo, el espíritu de la época era hostil a la libertad en aquellos años; se creía que la libertad era una ilusión. La tradición del conductismo y el freudismo era determinista. Si bien la voluntad y la volición fueron conceptos frecuentemente principales en los artículos de investigación psicológica antes y después de la primera guerra mundial e incluso durante la segunda guerra, después del final de la segunda guerra mundial esto decayó, y a mediados de los años sesenta estas palabras clave desaparecieron por completo y fueron abolidas en el tesauro de la Asociación Americana de Psicología. [14] El BP es un signo eléctrico de participación del área motora suplementaria (AMS) antes del movimiento volitivo, que inicia su actividad antes que el área motora primaria. [15] El BP ha precipitado un debate mundial sobre el libre albedrío (cf. el capítulo final del libro "El potencial de voluntad"). [16]

Como se dijo anteriormente, la actividad de la SMA genera el componente temprano del potencial de Bereitschafts (BP1 o BP temprano). [17] La ​​SMA tiene la función de iniciar el movimiento o la acción. El papel de la SMA fue corroborado aún más por Cunnington et al. 2003, [18] mostrando que la SMA propiamente dicha y la pre-SMA están activas antes del movimiento o la acción volitivos, así como el área motora del cíngulo (CMA). Esto ahora se llama 'corteza cingulada media anterior (aMCC)'. Recientemente se ha demostrado mediante la integración de EEG y fMRI adquiridos simultáneamente que la SMA y la aMCC tienen fuertes conexiones recíprocas que actúan para sostener la actividad de cada uno, y que esta interacción está mediada durante la preparación del movimiento de acuerdo con la amplitud del potencial de Bereitschafts. [19]

Los EEG y EMG se utilizan en combinación con la inferencia bayesiana para construir redes bayesianas que intentan predecir patrones generales de activación de los potenciales de acción neuronales de intención motora . Los investigadores que intentan desarrollar interfaces cerebro-computadora no intrusivas están interesados ​​en esto, al igual que el análisis de sistemas, la investigación de operaciones y la epistemología (por ejemplo, se ha sugerido el predictor de Smith en la discusión). [ se necesita más explicación ]

BP y el libre albedrío

En una serie de experimentos de neurociencia sobre el libre albedrío realizados en los años 1980, Benjamin Libet estudió la relación entre la experiencia consciente de la volición y el BP, por ejemplo [20] y descubrió que el BP comenzaba unos 0,35 segundos antes de que el sujeto fuera consciente de que "ahora siente el deseo de hacer un movimiento". Libet concluye que no tenemos libre albedrío en la iniciación de nuestros movimientos; sin embargo, dado que los sujetos pudieron impedir el movimiento intencionado en el último momento, sí tenemos la capacidad de vetar estas acciones ("libre albedrío").

Estos estudios han provocado un amplio debate. [21] [22]

En 2016, un grupo dirigido por John-Dylan Haynes en Berlín (Alemania) determinó la ventana temporal después del BP en la que un movimiento previsto podría cancelarse mediante una orden. [23] Los autores probaron si los voluntarios humanos podían ganar un "duelo" contra una BCI ( interfaz cerebro-computadora ) diseñada para predecir sus movimientos en tiempo real a partir de observaciones de su actividad EEG (el BP). Su objetivo era determinar el momento exacto en el que la cancelación (veto) de movimientos ya no era posible (el punto de no retorno). La computadora fue entrenada para predecir mediante el BP cuándo se movería un probando. El punto de no retorno estaba a 200 ms antes del movimiento. Sin embargo, incluso después de eso, cuando un pedal ya estaba en movimiento, los sujetos podían reprogramar su acción al no completar el comportamiento ya iniciado. Los autores señalaron en su informe que la cancelación de movimientos autoiniciados ya había sido informada por Libet en 1985. Por lo tanto, el nuevo logro fue una determinación más precisa del punto de no retorno.

Aplicaciones

Un uso interesante del potencial de competencia es en aplicaciones de interfaz cerebro-computadora (BCI); esta característica de la señal se puede identificar a partir de registros del cuero cabelludo (incluso a partir de mediciones de un solo ensayo) e interpretar para diversos usos, por ejemplo, el control de pantallas de computadora o el control de unidades motoras periféricas en lesiones de la médula espinal. [24] La aplicación más importante de BCI es la dirección "mental" de miembros artificiales en amputados.

Véase también

Referencias

  1. ^ Kornhuber, Hans H.; Deecke, Lüder (1965). "Hirnpotentialänderungen bei Willkürbewegungen und passivn Bewegungen des Menschen: Bereitschaftspotential und reafferente Potentiale". Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere . 284 : 1–17. doi :10.1007/BF00412364. S2CID  41483856.; Traducción al inglés: Kornhuber HH, Deecke L (2016). "Cambios del potencial cerebral en movimientos voluntarios y pasivos en humanos: potencial de preparación y potenciales reaferentes". Pflügers Archiv: European Journal of Physiology . 468 (7): 1115–24. doi : 10.1007/s00424-016-1852-3 . PMID  27392465., PDF (consultado el 21 de octubre de 2016).
  2. ^ de Kornhuber, HH; Deecke, L. (1990). Preparación para el movimiento: la historia del potencial de la actividad, Current Contents Life Sciences 33 : 14. (Cita clásica) PDF
  3. ^ Kornhuber, HH; Deecke, L. (1964). "Hirnpotentialänderungen beim Menschen vor und nach Willkürbewegungen, dargestellt mit Magnetbandspeicherung und Rückwärtsanalyse". Pflügers Arch Eur J Physiologie . 281 : 52.
  4. ^ Deecke, L.; Grözinger, B.; Kornhuber, HH (1976). "Movimiento voluntario de los dedos en el hombre: potenciales cerebrales y teoría". Biol Cybern . 23 (2): 99–119. doi :10.1007/bf00336013. PMID  949512. S2CID  30078847.
  5. ^ Grözinger, B.; Kornhuber, HH; Kriebel, J.; Szirtes, J.; Westphal, KTP (1980). El potencial de habla que precede al acto de hablar. También un análisis de artefactos. pp 798–804 en Kornhuber HH, Deecke L., eds., Motivación, procesos motores y sensoriales del cerebro: potenciales eléctricos, comportamiento y uso clínico. Progr Brain Res 54 , Amsterdam, Elsevier.
  6. ^ Huckabee, ML; Deecke, L.; Cannito, MP; Gould, HJ; Mayr, W. Mecanismos de control cortical en la deglución voluntaria: el potencial de Bereitschaft. Brain Topogr . 16 : 3–17 (2003).
  7. ^ Deecke, L; Weinberg, H.; Brickett, P. (1982). "Campos magnéticos del cerebro humano que acompañan el movimiento voluntario. Bereitschaftsmagnetfeld". Exp. Brain Res . 48 (1): 144–148. doi :10.1007/bf00239582. PMID  7140885. S2CID  29091048.
  8. ^ Walter, WG; Cooper, R.; Aldridge, VJ; McCallum, WC; Winter, AL (1964). "Variación Negativa Contingente: un signo eléctrico de asociación sensoriomotora y expectativa en el cerebro humano". Nature . 203 (4943): 380–384. Bibcode :1964Natur.203..380W. doi :10.1038/203380a0. PMID  14197376. S2CID  26808780.
  9. ^ Ray Cooper: El descubrimiento de la variación contingente negativa (CNV) , en: Current Contents Life Sciences 21, 27 de mayo de 1985, PDF
  10. ^ Rohrbaugh, JW; Gaillard, AWK: Aspectos sensoriales y motores de la variación negativa contingente . En: AWK Gaillard y W. Ritter (Eds.): Tutoriales en investigación del potencial relacionado con eventos: componentes endógenos . North Holland Publishing, Ámsterdam 1983, ISBN 978-0-444-86551-9 , págs. 269-310. 
  11. ^ Cornelis HM Brunia, Geert JM van Boxtel, Koen BE Böcker: Ondas lentas negativas como índices de anticipación: el potencial de Bereitschaft, la variación negativa contingente y la negatividad que precede al estímulo . En: Steven J. Luck, Emily S. Kappenman (Eds.): The Oxford Handbook of Event-Related Potential Components . Oxford University Press, EE. UU. 2012, ISBN 0-19-537414-2 , pág. 189-207. 
  12. ^ Eccles, JC; Zeier, H. (1980) Gehirn und Geist . Zúrich, Kindler.
  13. ^ Kornhuber, HH (1984). Von der Freiheit págs. 83–112 en Lindauer M, Schöpf A, eds., Wie erkennt der Mensch die Welt? Grundlagen des Erkennens, Fühlens und Handelns. Geistes und Naturwissenschaftler im Dialog. Ernst Klett Stuttgart.
  14. ^ Heckhausen, H. (1987). Perspektiven einer Psychologie des Wollens. 121-142 en Heckhausen, H. et al., eds., Jenseits des Rubikon: Der Wille in den Humanwissenschaften . Springer, Berlín.
  15. ^ Deecke, L; Kornhuber, HH (1978). "Un signo eléctrico de participación de la corteza motora "suplementaria" mesial en el movimiento voluntario de los dedos humanos". Brain Res . 159 (2): 473–476. doi :10.1016/0006-8993(78)90561-9. PMID  728816. S2CID  43904948.
  16. ^ Deecke, L.; Kornhuber, HH (2003). Libertad humana, voluntad razonada y cerebro. La historia del Bereitschaftspotential. En: M Jahanshahi, M Hallett (Eds.) El Bereitschaftspotential, potenciales corticales relacionados con el movimiento . Kluwer Academic / Plenum Publishers ISBN 0-306-47407-7 pp. 283–320. 
  17. ^ Deecke L, Kornhuber (1978). Corteza motora "suplementaria" en los movimientos voluntarios de los dedos humanos". Brain Res . 159 (2): 473–476. doi :10.1016/0006-8993(78)90561-9. PMID  728816. S2CID  43904948.
  18. ^ Cunnington R, Windischberger C, Deecke L, Moser E (2003). "La preparación y la disposición para el movimiento voluntario: un estudio de fMRI relacionado con eventos de campo alto de la respuesta Bereitschafts-BOLD". NeuroImage . 20 (1): 404–412. doi :10.1016/s1053-8119(03)00291-x. PMID  14527600. S2CID  13419573.
  19. ^ Nguyen VT, Breakspear M, Cunnington R (2014). "Las interacciones recíprocas de la amígdala cerebral media y la corteza cingulada sustentan la actividad previa al movimiento para las acciones voluntarias". J Neurosci . 34 (49): 16397–16407. doi :10.1523/jneurosci.2571-14.2014. PMC 6608485 . PMID  25471577. 
  20. ^ Libet, B (1985). "Iniciativa cerebral inconsciente y el papel de la voluntad consciente en la acción voluntaria". Behav Brain Sci . 8 (4): 529–566. doi :10.1017/s0140525x00044903. S2CID  6965339.
  21. ^ Lavazza, Andrea; De Caro, Mario (2009). "No tan rápido. Sobre algunas afirmaciones neurocientíficas audaces sobre la agencia humana". Neuroethics . 3 : 23–41. doi :10.1007/s12152-009-9053-9. S2CID  144467757.
  22. ^ Williamson, Victoria J.; McDonald, Claire; Deutsch, Diana; Griffiths, Timothy D.; Stewart, Lauren (1 de enero de 2010). "Disminución más rápida de la memoria del tono a lo largo del tiempo en la amusia congénita". Avances en psicología cognitiva . 6 : 15–22. doi :10.2478/v10053-008-0073-5. PMC 2916665 . PMID  20689638. 
  23. ^ Schultze-Kraft, Matthias; Birman, Daniel; Rusconi, Marco; Allefeld, Carsten; Görgen, Kai; Dähne, Sven; Blankertz, Benjamin; Haynes, John-Dylan (26 de enero de 2016). "El punto sin retorno en el veto a los movimientos autoiniciados". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 113 (4): 1080–1085. Bibcode :2016PNAS..113.1080S. doi : 10.1073/pnas.1513569112 . PMC 4743787 . PMID  26668390. 
  24. ^ Wang, Y.; Zhang, Z.; Li, Y.; Gao, X.; Gao, S.; Yang, F. (2004). "Conjunto de datos IV de la competencia BCI 2003: Un algoritmo basado en CSSD y FDA para clasificar EEG de un solo ensayo" (PDF) . IEEE Transactions on Biomedical Engineering . 51 (6): 1081–1086. doi :10.1109/tbme.2004.826697. PMID  15188883. S2CID  17398997.

Lectura adicional

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