En neuroanatomía , las radiaciones talamocorticales , también conocidas como fibras talamocorticales , son las fibras eferentes que se proyectan desde el tálamo a distintas áreas de la corteza cerebral . [1] Forman haces de fibras que emergen de la superficie lateral del tálamo. [2]
Se ha hecho referencia a las fibras talamocorticales (fibras TC) como uno de los dos constituyentes del isotalamo , siendo el otro las microneuronas. Las fibras talamocorticales tienen una apariencia de arbusto o árbol a medida que se extienden hacia la cápsula interna y se proyectan a las capas de la corteza. Las principales fibras talamocorticales se extienden desde diferentes núcleos del tálamo y se proyectan a la corteza visual, la corteza somatosensorial (y la sensoriomotora asociada) y la corteza auditiva en el cerebro. Las radiaciones talamocorticales también inervan las vías gustativas y olfatorias, así como las áreas motoras prefrontales. La información visual procedente del tracto óptico es procesada por el núcleo geniculado lateral del tálamo , la información auditiva en el núcleo geniculado medial y la información somatosensorial en el núcleo ventral posterior del tálamo. Los núcleos talámicos se proyectan a áreas corticales de organización arquitectónica distinta y transmiten la información procesada al área de actividad original en el tálamo a través de fibras corticotalámicas (fibras CT). [3] El núcleo reticular talámico ( TRN ) recibe señales entrantes a través de vías corticotalámicas y regula la actividad dentro del tálamo en consecuencia. [4] Las neuronas de retroalimentación cortico-talámicas se encuentran principalmente en la capa VI de la corteza. [5] Las proyecciones recíprocas de CT al tálamo son de un orden superior y hacen sinapsis con el TRN en un número mucho mayor que las proyecciones tálamocorticales a la corteza. [6] Esto sugiere que la corteza tiene un papel mucho más importante en el procesamiento y la regulación de arriba hacia abajo de la actividad talámica que los procesos que se originan en las interneuronas talámicas. También se ha demostrado que las oscilaciones de frecuencia y los ritmos eléctricos a gran escala regulan la actividad del CT durante largos períodos de tiempo, como es evidente durante el ciclo del sueño . [7] Otra evidencia sugiere que la modulación CT de los ritmos TC puede ocurrir en diferentes escalas de tiempo, agregando aún más complejidad a su función. [5]
Las interneuronas talámicas procesan información sensorial y envían señales a diferentes regiones de los núcleos talámicos. Estos núcleos se extienden hasta células de relevo, que a su vez inervan distintas áreas de la corteza a través de fibras talamocorticales. Ya sea de manera específica o no específica, las células de relevo TC se proyectan específicamente a áreas organizadas de la corteza de manera directa y de manera no específica a grandes áreas de la corteza a través de la inervación de muchos axones colaterales interconectados. [8] Según Jones (2001), existen dos tipos principales de neuronas de retransmisión en el tálamo de los primates: células centrales y células de la matriz, cada una de las cuales crea vías distintas hacia diversas partes y capas de la corteza cerebral . [6] Las células de la matriz del tálamo, o neuronas inmunorreactivas con calbindina ( neuronas CIR ), están ampliamente distribuidas y dispersas de manera difusa en cada uno de los núcleos del tálamo dorsal. En comparación, las neuronas inmunorreactivas de parvalbúmina ( neuronas PIR ) se pueden encontrar sólo en los principales núcleos de retransmisión sensorial y motor, y en los núcleos pulvinares y también en los núcleos intralaminares . Las neuronas PIR se agrupan creando "fibras aferentes densamente terminadas... formando un núcleo impuesto sobre una matriz de fondo difusa de células PIR" (Jones 2001). Las células PIR tienden a proyectarse sobre la corteza cerebral y terminar de forma topográfica organizada en zonas específicamente localizadas (en la capa profunda III y en la capa media IV). Por el contrario, las células CIR tienen proyecciones dispersas en las que varias células adyacentes se conectan a diferentes áreas corticales no específicas. Los axones CIR parecen terminar principalmente en las capas superficiales de la corteza: capas I, II y III superior. [6]
La señalización talamocortical es principalmente excitatoria y provoca la activación de áreas correspondientes de la corteza, pero está regulada principalmente por mecanismos inhibidores. La señalización excitatoria específica se basa en la señalización glutamatérgica y depende de la naturaleza de la información sensorial que se procesa. Las oscilaciones recurrentes en los circuitos talamocorticales también proporcionan entradas de retroalimentación regulatoria a gran escala al tálamo a través de neuronas GABAérgicas que hacen sinapsis en la TRN. [9] En un estudio realizado por Gibbs, Zhang, Shumate y Coulter (1998) se descubrió que el zinc liberado endógenamente bloqueaba las respuestas de GABA dentro del sistema TC específicamente al interrumpir la comunicación entre el tálamo y el TRN conectado. [9] Los neurocientíficos computacionales están particularmente interesados en los circuitos talamocorticales porque representan una estructura que es desproporcionadamente más grande y más compleja en los humanos que en otros mamíferos (cuando se tiene en cuenta el tamaño del cuerpo), lo que puede contribuir a las capacidades cognitivas especiales de los humanos. [10] La evidencia de un estudio (Arcelli et al. 1996) ofrece apoyo parcial a esta afirmación al sugerir que las neuronas del circuito local GABAérgico talámico en cerebros de mamíferos se relacionan más con la capacidad de procesamiento en comparación con la capacidad sensoriomotora, ya que reflejan una creciente complejidad de la información local. procesamiento en el tálamo. [8] Se propone que las células de relevo central y las células de la matriz que se proyectan desde el tálamo dorsal permiten la sincronización de las células corticales y talámicas durante " oscilaciones de alta frecuencia que subyacen a eventos conscientes discretos", [6] aunque esta es un área de discusión muy debatida. investigación.
La mayoría de las fibras talamocorticales se proyectan a la capa IV de la corteza, donde la información sensorial se dirige a otras capas donde terminan o se conectan con los axones colateralmente según el tipo de proyección y el tipo de activación inicial. [11] La activación de las neuronas talamocorticales depende en gran medida de los efectos directos e indirectos del glutamato , que provoca potenciales postsinápticos excitadores (EPSP) en las ramas terminales de las cortezas sensoriales primarias. [12]
Principalmente, la radiación somatosensorial talamocortical de los núcleos VPL , VPM y LP se extiende a las áreas somatosensoriales primaria y secundaria, terminando en las capas corticales de la circunvolución poscentral lateral . S1 recibe radiaciones talamocorticales paralelas desde el núcleo medial posterior y la VPN. [13] Las proyecciones desde la VPN hasta la circunvolución poscentral explican la transferencia de información sensorial relacionada con el tacto y el dolor. Varios estudios indican que las inervaciones paralelas a S1 y también a S2 a través de vías talamocorticales dan como resultado el procesamiento de información nociceptiva y nociceptiva. Las proyecciones no específicas a áreas sensoriomotoras de la corteza pueden tener que ver en parte con la relación entre el procesamiento noci-receptivo y las funciones motoras. [14] Investigaciones anteriores muestran un vínculo entre S1 y M1, creando un circuito sensorio-motor talamocortical. Cuando este circuito se altera, se producen síntomas similares a los que acompañan a la esclerosis múltiple , lo que sugiere que los ritmos talamocorticales están involucrados en la regulación de las vías sensoriomotoras de una manera altamente especializada. [15] Los ritmos TC-CT evidentes durante el sueño actúan para inhibir estas fibras talamocorticales a fin de mantener el ciclo tónico de las ondas de baja frecuencia y la posterior supresión de la actividad motora. [7]
El núcleo geniculado lateral y los núcleos pulvinares se proyectan y terminan en V1, y transportan información motora desde el tronco del encéfalo, así como otros estímulos sensoriales procedentes del tracto óptico. La corteza visual se conecta con otras áreas sensoriales lo que permite la integración de tareas cognitivas como la atención selectiva y dirigida y la planificación premotora, en relación con el procesamiento de los estímulos visuales entrantes. [16] Varios estudios de imágenes han propuesto modelos de las proyecciones pulvinares a la corteza visual, aunque su mapeo ha sido difícil debido al hecho de que las subdivisiones pulvinares no están organizadas convencionalmente y han sido difíciles de visualizar mediante resonancia magnética estructural. [16] La evidencia de varios estudios respalda la idea de que los núcleos pulvinares y el colículo superior reciben proyecciones descendentes de las fibras CT, mientras que las fibras TC que se extienden desde el NGL transportan información visual a las diversas áreas de la corteza visual cerca de la fisura calcarina .
Los axones talamocorticales se proyectan principalmente desde el núcleo geniculado medial a través de la región sublenticular de la cápsula interna y terminan de manera topográfica organizada en las circunvoluciones temporales transversas . [17] Las radiaciones MMGN terminan en ubicaciones específicas, mientras que las fibras talamocorticales de la VMGN terminan en grupos de células no específicos y forman conexiones colaterales con las células vecinas. [18] La investigación realizada mediante la tinción del cerebro de monos macacos revela proyecciones del núcleo ventral que terminan principalmente en las capas IV y IIIB, con algunos grupos inespecíficos de células PIR que terminan en las capas I, II, IIIA y VI. Se encontró que las fibras de los núcleos dorsales se proyectan más directamente al área auditiva primaria, y la mayoría de los axones terminan en la capa IIIB. El núcleo magnocelular proyectaba una pequeña cantidad de células PIR con axones que terminaban principalmente en la capa 1, aunque grandes regiones de las capas corticales medias estaban inervadas a través de neuronas CIR conectadas colateralmente. [19] Investigaciones anteriores sugieren que la vía talamocortical-auditiva puede ser el único correlato neuronal que puede explicar una traducción directa de la información de frecuencia a la corteza a través de vías específicas. [20]
La corteza motora primaria recibe fibras talamocorticales terminales del núcleo VL del tálamo. Esta es la vía principal involucrada en la transferencia de información cerebelosa a la corteza motora primaria. El VA se proyecta ampliamente a través de la corteza parietal inferior y premotora. Otras proyecciones talamocorticales no específicas, aquellas que se originan en los núcleos dorsal-medial del tálamo, terminan en la corteza prefrontal y tienen proyecciones posteriores a áreas premotoras asociativas a través de conexiones colaterales. [21] El bucle cortico-ganglio basal-tálamo-cortical se ha asociado tradicionalmente con el aprendizaje de recompensa y, aunque algunos investigadores también han observado que tiene un efecto modulador en el funcionamiento de la red talamocortical; esto se debe a la activación inherente de las áreas premotoras. conectando el núcleo VA con la corteza. [21]
Las radiaciones talamocorticales se han investigado ampliamente en el pasado debido a su relación con la atención, la vigilia y la excitación. Investigaciones anteriores han demostrado cómo un aumento en la actividad de picos y ondas dentro de la red TC puede alterar los ritmos normales involucrados en el ciclo de sueño-vigilia, causando en última instancia crisis de ausencia y otras formas de comportamiento epiléptico. El disparo en ráfaga dentro de una parte de la red TC estimula los receptores GABA dentro del tálamo, lo que provoca momentos de mayor inhibición, lo que genera picos de frecuencia que compensan los patrones de oscilación. [22] [23] Otro estudio realizado en ratas sugiere que durante las convulsiones de picos y ondas, los ritmos talámicos están mediados por conexiones talámicas locales, mientras que la corteza controla la sincronización de estos ritmos durante períodos prolongados de tiempo. La disritmia talamocortical es un término asociado con la actividad de picos y ondas de baja frecuencia que se repite espontáneamente en el tálamo, lo que causa síntomas normalmente asociados con trastornos del control de los impulsos, como el trastorno obsesivo compulsivo , la enfermedad de Parkinson , el trastorno por déficit de atención con hiperactividad y otras formas de psicosis crónica. . [24] Otra evidencia ha demostrado cómo las reducciones en la distribución de las conexiones de los sistemas talamocorticales inespecíficos están fuertemente asociadas con la pérdida del conocimiento, como se puede observar en individuos en estado vegetativo o coma . [25]
La interrupción bilateral o corte de la conexión entre las radiaciones talamocorticales de los núcleos talámicos medial y anterior da como resultado una lobotomía prefrontal , que provoca un cambio drástico de personalidad y una disposición conductual moderada sin lesión cortical. [26]
Las teorías de la conciencia se han relacionado con las oscilaciones del ritmo talamocortical en la actividad de la vía TC-CT. Una de esas teorías, la teoría central dinámica de la experiencia consciente, propone cuatro pilares principales en apoyo de la conciencia consciente como consecuencia de la actividad talámica dorsal: [27]
Esta área de investigación aún está en desarrollo y la mayoría de las teorías actuales son parciales o incompletas.