En la década de 1940, Torsten Hemberg, mientras trabajaba en la Universidad de Estocolmo, encontró evidencia de que existe una correlación positiva entre el período de descanso y la aparición de un inhibidor del crecimiento soluble en éter ácido en los tubérculos de papa . [7] [8]
En 1963, el ácido abscísico fue identificado y caracterizado por primera vez como una hormona vegetal por Frederick T. Addicott y Larry A. Davis. Estaban estudiando compuestos que causan la abscisión (desprendimiento) de los frutos del algodón (cápsulas). Se aislaron dos compuestos y se denominaron abscisina I y abscisina II. La abscisina II actualmente se llama ácido abscísico (ABA). [5]
en plantas
Función
Originalmente se creía que ABA estaba involucrado en la abscisión , de ahí su nombre. Ahora se sabe que esto ocurre sólo en un pequeño número de plantas. La señalización mediada por ABA también juega un papel importante en las respuestas de las plantas al estrés ambiental y a los patógenos vegetales. [9] [10] Se han dilucidado los genes vegetales para la biosíntesis de ABA y la secuencia de la vía. [11] [12] El ABA también es producido por algunos hongos patógenos de plantas a través de una ruta biosintética diferente de la biosíntesis de ABA en las plantas. [13]
En preparación para el invierno, ABA se produce en yemas terminales . [14] Esto ralentiza el crecimiento de las plantas y dirige los primordios de las hojas para que desarrollen escamas para proteger los cogollos inactivos durante la estación fría. El ABA también inhibe la división de las células en el cambium vascular , ajustándose a las condiciones frías del invierno suspendiendo el crecimiento primario y secundario.
El ácido abscísico también se produce en las raíces en respuesta a la disminución del potencial hídrico del suelo (que está asociado con el suelo seco) y otras situaciones en las que la planta puede estar bajo estrés. Luego, el ABA se traslada a las hojas, donde altera rápidamente el potencial osmótico de las células protectoras de los estomas , provocando que se encojan y los estomas se cierren. El cierre de estomas inducido por ABA reduce la transpiración (evaporación de agua fuera de los estomas), evitando así una mayor pérdida de agua de las hojas en momentos de baja disponibilidad de agua. Se encontró una estrecha correlación lineal entre el contenido de ABA de las hojas y su conductancia (resistencia estomática) en función del área foliar. [15]
La pirabactina (un activador ABA que contiene piridilo ) es un inhibidor de la expansión celular del hipocotilo de naftaleno sulfonamida , que es un agonista de la vía de señalización ABA de la semilla. [16] Es el primer agonista de la vía ABA que no está estructuralmente relacionado con ABA. [ cita necesaria ]
La abamina ha sido diseñada, sintetizada, desarrollada y luego patentada como el primer inhibidor específico de la biosíntesis de ABA, que permite regular los niveles endógenos de ABA. [17]
Ubicaciones y momento de la biosíntesis de ABA.
Sintetizado en casi todos los tejidos vegetales, por ejemplo, raíces, flores, hojas y tallos.
Almacenado en células del mesófilo ( clorénquima ), donde se conjuga con glucosa a través de la uridina difosfato-glucosiltransferasa, lo que da como resultado la forma inactivada, éster de glucosa ABA [18]
Activado y liberado por el clorénquima en respuesta al estrés ambiental , como estrés por calor, estrés hídrico, estrés salino [18]
Móvil dentro de la hoja y puede trasladarse rápidamente de las hojas a las raíces (contrariamente a la creencia anterior) en el floema.
La acumulación en las raíces modifica el desarrollo radicular lateral, mejorando la respuesta al estrés.
ABA se sintetiza en casi todas las células que contienen cloroplastos o amiloplastos.
Inactivación
El ABA se puede catabolizar a ácido fásico a través de CYP707A (un grupo de enzimas P450 ) o inactivarse mediante conjugación de glucosa (ABA-éster de glucosa) a través de la enzima uridina difosfato-glucosiltransferasa (UDP-glucosiltransferasa). El catabolismo a través de CYP707A es muy importante para la homeostasis de ABA, y los mutantes en esos genes generalmente acumulan niveles más altos de ABA que las líneas que sobreexpresan genes biosintéticos de ABA. [20] En las bacterias del suelo, se ha informado de una vía catabólica alternativa que conduce al deshidrovomifoliol a través de la enzima vomifoliol deshidrogenasa .
Actúa sobre la endodermis para prevenir el crecimiento de las raíces cuando se exponen a condiciones saladas [25]
Promoción de la inmunidad antiviral de las plantas [26] [27]
Cascada de señales
Vía de la señal ABA en plantas.
En ausencia de ABA, la fosfatasa ABI1-INSENSITIVE1 (ABI1) inhibe la acción de las proteínas quinasas relacionadas con SNF1 (subfamilia 2) (SnRK2). ABA es percibido por la RESISTENCIA A LA PIRABACTINA 1 ( PYR1 ) y las proteínas de membrana similares a PYR1. En la unión de ABA, PYR1 se une e inhibe a ABI1. Cuando los SnRK2 se liberan de la inhibición, activan varios factores de transcripción de la familia del FACTOR DE UNIÓN AL ELEMENTO RESPONSABLE (ABF) ABA. Luego, los ABF causan cambios en la expresión de una gran cantidad de genes . [6] Se cree que alrededor del 10% de los genes vegetales están regulados por ABA. [ cita necesaria ]
En hongos
Al igual que las plantas, algunas especies de hongos (por ejemplo, Cercospora rosicola , Botrytis cinerea [28] y Magnaporthe oryzae ) tienen una vía de biosíntesis endógena para ABA. En los hongos, parece ser la vía biosintética de MVA la predominante (en lugar de la vía MEP que es responsable de la biosíntesis de ABA en las plantas). Una función del ABA producido por estos patógenos parece ser la de suprimir las respuestas inmunitarias de las plantas. [29]
en animales
También se ha descubierto que ABA está presente en metazoos , desde esponjas hasta mamíferos , incluidos los humanos. [30] Actualmente, su biosíntesis y su papel biológico en animales son poco conocidos. Recientemente se ha demostrado que el ABA provoca potentes efectos antiinflamatorios y antidiabéticos en modelos de ratón con diabetes/obesidad, enfermedad inflamatoria intestinal, aterosclerosis e infección por gripe. [31] Se han estudiado muchos efectos biológicos en animales utilizando ABA como fármaco nutracéutico o farmacognóstico , pero algunas células (como los macrófagos ) también generan ABA de forma endógena cuando se estimulan. También hay conclusiones contradictorias de diferentes estudios, donde algunos afirman que el ABA es esencial para las respuestas proinflamatorias mientras que otros muestran efectos antiinflamatorios. Como ocurre con muchas sustancias naturales con propiedades medicinales, el ABA se ha vuelto popular también en la naturopatía . Si bien el ABA claramente tiene actividades biológicas beneficiosas [ cita necesaria ] y muchos remedios naturopáticos contendrán altos niveles de ABA (como jugo de pasto de trigo , frutas y verduras), algunas de las afirmaciones sobre la salud realizadas pueden ser exageradas o demasiado optimistas. En células de mamíferos, ABA se dirige a una proteína conocida como lantionina sintetasa tipo C 2 ( LANCL2 ), lo que desencadena un mecanismo alternativo de activación del receptor gamma activado por proliferador de peroxisomas (PPAR gamma) . [32] LANCL2 se conserva en plantas y originalmente se sugirió que también era un receptor ABA en plantas, lo que luego fue cuestionado. [33]
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