La tolerancia a la congelación describe la capacidad de las plantas para soportar temperaturas bajo cero mediante la formación de cristales de hielo en el xilema y el espacio intercelular, o apoplasto , de sus células. La tolerancia a la congelación se mejora como una adaptación gradual a las bajas temperaturas a través de un proceso conocido como aclimatación al frío, que inicia la transición para prepararse para temperaturas bajo cero a través de alteraciones en la tasa de metabolismo, niveles hormonales y azúcares. [1] La tolerancia a la congelación mejora rápidamente durante los primeros días del proceso de aclimatación al frío cuando la temperatura baja. Dependiendo de la especie de planta, la tolerancia máxima a la congelación se puede alcanzar después de solo dos semanas de exposición a bajas temperaturas. [2] La capacidad de controlar la formación de hielo intercelular durante la congelación es fundamental para la supervivencia de las plantas tolerantes a la congelación. [3] Si se forma hielo intracelular, podría ser letal para la planta cuando se produce la adhesión entre las membranas celulares y las paredes. El proceso de tolerancia a la congelación a través de la aclimatación al frío es un mecanismo de dos etapas: [4]
- La primera etapa ocurre a temperaturas relativamente altas bajo cero, cuando el agua presente en los tejidos vegetales se congela fuera de la célula.
- La segunda etapa ocurre a temperaturas más bajas a medida que continúa formándose hielo intercelular.
Dentro del apoplasto , las proteínas anticongelantes localizan el crecimiento de los cristales de hielo mediante nucleadores de hielo para evitar daños físicos a los tejidos y promover el sobreenfriamiento dentro de los tejidos y células sensibles a la congelación. El estrés osmótico , que incluye la deshidratación, la alta salinidad y el tratamiento con ácido abscísico , también puede mejorar la tolerancia a la congelación.
La tolerancia a la congelación se puede evaluar realizando un ensayo simple de supervivencia de la planta o con el ensayo de fuga de electrolitos, que consume más tiempo pero es cuantitativo. [5]
Las plantas no son los únicos organismos capaces de soportar temperaturas bajo cero. Se ha demostrado que las ranas de bosque, las tortugas pintadas jóvenes, las larvas de la mosca de la agalla de la vara de oro y los caracoles bígaros intermareales son capaces de hacer lo mismo. Convierten hasta el 70% de su agua corporal total en hielo que se acumula en los espacios extracelulares. [6] Para realizar actos tan notables, se han identificado varias adaptaciones bioquímicas como factores que favorecen la tolerancia a la congelación. Entre ellas se incluyen las siguientes:
- Proteínas: Las proteínas nucleantes inducen y regulan todo el proceso de congelación extracelular. Ciertas proteínas, llamadas proteínas reestructurantes del hielo o proteínas anticongelantes, impiden que los cristales de hielo pequeños se recristalicen en cristales más grandes que pueden causar daño físico a los tejidos.
- Crioprotectores: Son varios factores que evitan la congelación intracelular, evitan la reducción excesiva del volumen celular y estabilizan la conformación de las proteínas. Entre ellos, los más comunes son las altas concentraciones de alcoholes polihídricos (glicerol, sorbitol) y azúcares (glucosa) que se almacenan en la célula. Otros protectores son la trehalosa y la prolina, que evitan que la bicapa de la membrana colapse.
- Tolerancia a la isquemia: para que las células y los órganos sobrevivan sin circulación sanguínea, se requieren buenas defensas antioxidantes y un nivel elevado de proteínas chaperonas. Estas ayudan a proteger las macromoléculas celulares, mientras que la depresión de la tasa metabólica reduce en gran medida la energía que las células necesitan mientras están congeladas.
Los nuevos trabajos en este campo se centran principalmente en cuatro temas diferentes. [7] Estos incluyen:
- Identificación de nuevos genes y sus productos proteicos encontrados en especies tolerantes a la congelación.
- Exploración de una amplia gama de otros genes/proteínas que abordan muchos problemas diferentes en la preservación y viabilidad celular.
- Estudios de factores de transcripción importantes que median la respuesta de tolerancia a la congelación.
- Análisis de los mecanismos bioquímicos que regulan la expresión de genes y proteínas en relación con microARN, fosforilación de proteínas y controles epigenéticos.
Referencias
- ^ Hon, WC; Griffith, M.; Mlynarz, A.; Kwok, YC; Yang, DS (1995). "Las proteínas anticongelantes en el centeno de invierno son similares a las proteínas relacionadas con la patogénesis". Fisiología vegetal . 109 (3): 879–889. doi :10.1104/pp.109.3.879. PMC 161389 . PMID 8552719.
- ^ Gilmour, Sarah J.; Hajela, Ravindra K.; Thomashow, Michael F. (1 de julio de 1988). "Aclimatación al frío en Arabidopsis thaliana1". Fisiología vegetal . 87 (3): 745–750. doi :10.1104/pp.87.3.745. ISSN 0032-0889. PMC 1054832 . PMID 16666219.
- ^ Yaish, MW; Doxey, AC; McConkey, BJ; Moffatt, BA; Griffith, M. (2006). "Glucanasas de centeno de invierno activas en frío con capacidad de unión al hielo". Fisiología vegetal . 141 (4): 1459–1472. doi :10.1104/pp.106.081935. PMC 1533947 . PMID 16815958.
- ^ Thomashow, M (1998). "El papel de los genes sensibles al frío en la tolerancia a la congelación de las plantas". Fisiología vegetal . 118 (1): 1–8. doi :10.1104/pp.118.1.1. PMC 1539187 . PMID 9733520.
- ^ Whitlow, Thomas H.; Bassuk, Nina L.; Ranney, Thomas G.; Reichert, Deborah L. (1 de enero de 1992). "Un método mejorado para utilizar la pérdida de electrolitos para evaluar la competencia de la membrana en los tejidos vegetales". Fisiología vegetal . 98 (1): 198–205. doi :10.1104/pp.98.1.198. ISSN 0032-0889. PMC 1080169 . PMID 16668614.
- ^ Storey, KB; Storey, JM (2017). "Fisiología molecular de la tolerancia a la congelación en vertebrados". Physiological Reviews . 97 (2): 623–665. doi : 10.1152/physrev.00016.2016 . PMID 28179395.
- ^ Storey, KB "Freeze Tolerance". The Storey Lab: Respuestas celulares y moleculares al estrés . Consultado el 19 de noviembre de 2018 .
