Ducula es un género de palomas de la familia Columbidae , conocidas colectivamente como palomas imperiales . Son palomas grandes a muy grandes con una constitución robusta y colas medianas a largas. Son arbóreas, se alimentan principalmente de frutas y están estrechamente relacionadas con el otro género de palomas frugívoras, Ptilinopus . Ambos géneros muestran un plumaje de colores brillantes, predominantemente verde, a menudo con partes inferiores contrastantes de color púrpura, naranja o rojo. Algunas Ducula tienen ceres prominentemente hinchados. [2] Tienen bocas grandes y tragan las semillas enteras, lo que juega un papel importante en la dispersión de las semillas. [3]
Las palomas imperiales se encuentran en los bosques del sur de Asia , Nueva Guinea , el norte de Australia y las islas del Pacífico . Muchas especies son nómadas y recorren largas distancias para aprovechar las fuentes de fruta estacionales. Algunas emprenden migraciones y todas son buenas voladoras. [2] Debido a la pérdida de hábitat y la depredación, las especies de Ducula se encuentran entre las especies de aves más amenazadas a nivel mundial. [4]
El género Ducula fue introducido en 1836 por el naturalista inglés Brian Houghton Hodgson con Ducula insignis como especie tipo . Este taxón se considera ahora una subespecie de la paloma imperial de montaña ( Ducula badia ). [5] [6] El nombre del género Ducula proviene del latín dux genitivo ducis que significa "líder". [7]
La taxonomía de la paloma imperial no está resuelta, y el número de especies dentro del género Ducula se ha informado de forma variable, entre 34 [8] y 36. [9] [10] El artículo de Derek Goodwin de 1959 sobre la taxonomía del género Ducula [9] divide su ordenación de 36 especies en 7 subgrupos según la distribución y el fenotipo. Esta clasificación es seguida por Gibbs et al., [10] y se repite aquí.
El género contiene 42 especies: [6]
En un estudio de 2020 sobre avifaunas prehistóricas del Reino de Tonga se describió una nueva especie extinta : [12]
En Filipinas y Sulawesi se encuentran cuatro especies de paloma imperial . Todas tienen una banda pálida distintiva en el centro de la cola y un dorso verde o morado intenso. [2] Esta agrupación comparte características y distribución con Ptilinopus y forma un vínculo entre los géneros. La paloma imperial de campana rosada ( D. poliocephala ) y la paloma imperial de vientre blanco ( D. forsteni ) son especies similares y alopátricas. Las palomas imperiales de Mindoro ( D. mindorensis ) y de cabeza gris ( D. radiata ) difieren en tamaño, pero por lo demás son similares. [10]
La paloma imperial moteada ( D. carola ) es simpátrica de D. poliocephala , y aunque es más pequeña, de cola corta y plumaje moteado, es lo suficientemente similar en apariencia y distribución como para sugerir que los taxones están relacionados. [9] [10]
La especie nominal de este grupo es la paloma imperial verde ( D. aenea ), que se distingue por sus partes superiores y alas de color verde iridiscente, púrpura o bronce. El grupo de especies está muy extendido en Asia y el Pacífico . Goodwin lo divide en subgrupos.
Contiene 4 subgrupos de palomas grandes de vientre castaño oscuro.
D. zoeae, de Indonesia y Nueva Guinea, tiene un color lo suficientemente distintivo como para ser incluida en un grupo de especies propio.
Las palomas imperiales de pico rojo forman un grupo discreto de palomas blancas grandes con puntas de alas negras, que se encuentran en Nueva Guinea y sus islas, y el norte de Australia. Goodwin reconoció tres especies: la paloma imperial de pico rojo ( D. bicolor ), la paloma blanca ( D. luctuosa ) y la paloma de Torres ( D. spilorrhoa ). [2] Las tres especies alopátricas están estrechamente relacionadas y autores posteriores han cuestionado esta clasificación, y Johnstone las incluyó a las tres en una sola especie. [13] Gibbs et al. agrupan a D. bicolor y D. spilorrhoa juntas, pero agregan a la paloma imperial de tinte amarillo ( D. subflavescens ) como otra especie. [10] Frith incluye a D. subflavescens como una raza de D. spilorrhoa . [14] Sibley y Monroe (1990) siguen a Goodwin. [8]
La dificultad de asignar o quitar el rango a una especie se ve agravada por la falta de datos sobre el comportamiento y los patrones reproductivos de los taxones. [9] [15] Las especies similares son alopátricas y no hay datos sobre si las especies se cruzan libremente o no. Los datos sobre la voz y el comportamiento son igualmente escasos. [2] [10]
La confusión no se ve ayudada por la denominación en inglés. D. bicolor se describe de diversas formas: paloma moscada, paloma del estrecho de Torres y paloma imperial pied. D. spilorrhoa también se describe como paloma moscada, paloma nuez moscada blanca, paloma pied australiana, paloma imperial pied australiana, paloma del estrecho de Torres o paloma imperial de Torres. [14]
Las palomas imperiales se encuentran únicamente en el sur de Asia, Australia, Nueva Guinea y el Pacífico, y su distribución va desde el Himalaya ( D. badia ) hasta Tahití en el Pacífico Sur ( D. aurorare ). La mayor diversidad de aves se encuentra en Nueva Guinea. Las palomas imperiales son voladoras fuertes, capaces de volar sobre océanos y han tenido éxito en la colonización de islas y archipiélagos. [10]
Australia tiene una pobre representación de Ducula entre su fauna, con solo una especie que se reproduce en el continente ( D. spilorrhoa ). [14] No hay una explicación clara de por qué más especies de Ducula no cruzaron las islas del estrecho de Torres para llegar a Australia continental. El género Lopholaimus , que comprende solo una especie, puede haber estado bien representado en el continente australiano antes del asentamiento europeo, excluyendo así a Ducula . [2]
Las palomas imperiales son arbóreas y se encuentran casi exclusivamente en hábitats de bosques y zonas boscosas donde hay disponibilidad de árboles frutales. Aproximadamente la mitad de las especies ocupan bosques montañosos hasta alturas de 2500 m. Muchas se encuentran en islas y viven en bosques costeros, y unas pocas especies habitan en los bordes de los bosques o en los manglares. [8]
Las especies tropicales de palomas pueden mostrar una rica variedad de colores, presumiblemente para facilitar el reconocimiento de las especies. [9] El plumaje de los géneros de Columbidae que se alimentan de semillas es más a menudo de color marrón opaco o gris. Por lo general, las palomas imperiales tienen el dorso y las alas oscuros, que van del gris al verde iridiscente. Sus pechos son más pálidos, y varían en color desde el gris hasta el naranja y el rosa hasta el gris oscuro. Se encuentran marcas menos llamativas en aves aisladas en islas. [9] La mayoría de las especies muestran poco o ningún dimorfismo sexual . [10]
Las palomas imperiales son palomas de gran tamaño, de entre 35 y 45 cm de longitud y tienen colas de medianas a largas. La paloma imperial de las Marquesas, en peligro crítico de extinción, mide 50 cm de largo y es la paloma arbórea más grande de la familia Columbidae. [16]
Las púas de grasa están presentes en D. bicolor y D. spilorrhoa . Las púas de grasa son plumas modificadas que producen una sustancia lipoidea que se utiliza de forma similar a las secreciones de la glándula de acicalamiento. Las púas de grasa se encuentran alrededor de la grupa de D. bicolor y en otras especies de Columbidae. [17] [18] [19] Acicalarse con el lípido de color amarillo provoca variaciones en el color de la cabeza y los hombros de D. bicolor , que van del crema al amarillo. La coloración difiere entre los individuos y la etapa de la muda, encontrándose una coloración más profunda justo antes de la muda, lo que lleva a cierta confusión en la identificación de taxones. La función de las púas de grasa es discutible, con sugerencias de una señal sexual, [20] un antibacteriano, o como una señal olfativa. [19] La sustancia lipoidea amarilla puede expresarse desde la base de un raquis roto [17]
Existe poca información sobre la mayoría de las especies de Ducula , muchas de las cuales son tímidas y viven en áreas remotas, lo que dificulta su observación. El comportamiento reproductivo y de anidación de las especies ha sido poco documentado. [2] [10] Aunque son grandes y numerosas, las aves pueden pasar desapercibidas y alimentarse tranquilamente en el follaje profundo. [14]
Las duculas son muy móviles y pueden viajar grandes distancias para encontrar fruta. [21] [22] Son voladores fuertes y capaces de volar entre islas para aprovechar fuentes de alimento erráticas. Las islas pequeñas cuya flora no sería capaz de sustentar una población a largo plazo pueden proporcionar una fuente de alimento temporal para las aves nómadas. [10] Crome ha documentado vuelos diarios de más de 32 km desde los refugios de las islas hasta el continente. [23]
Algunas especies viven solas o en parejas, pero muchas son muy sociales y forman bandadas de 30 a 50 aves. [10] Las palomas imperiales de color blanco prefieren las islas costeras o los manglares como sitios de reproducción. D. spilorrhoa forma grandes colonias en la costa de Queensland, volando a bosques frutales durante el día y posándose juntas por la noche. Las Low Isles en el norte de Queensland albergaron entre 20.000 y 25.000 aves en las temporadas de reproducción de 1971 a 1973. [23] Un recuento basado en voluntarios en diciembre de 2014 informó una cantidad similar de más de 22.000 palomas imperiales de color blanco (pipwatch.net). Un informe anecdótico de 1908 describe bandadas de 100.000 D. spilorrhoa volando desde el continente hasta sus sitios de descanso en la isla Dunk, en el norte de Queensland. [24]
Las palomas beben mediante un mecanismo de bombeo o succión que les permite beber con el pico continuamente sumergido en el agua. [25] Las palomas frugívoras pueden utilizar el agua de su dieta y tienen menos requerimientos de agua que otras palomas. [2]
Las palomas imperiales son arbóreas y viven en bosques y manglares que pueden proporcionarles frutas de temporada de árboles tropicales, palmeras, vides y arbustos. La mayoría de las aves trepan por las ramitas y ramas del dosel, inclinándose o colgándose boca abajo para alcanzar la fruta. La fruta se desprende de los tallos con el pico y se la traga entera. Son capaces de extender la boca hasta 40 mm para tragar frutos grandes. [2] [26] D. galeata puede tragar semillas de 70 mm. Su dieta se puede complementar con flores, hojas e insectos. [16] [23]
A diferencia de las palomas que se alimentan de semillas, las Ducula tienen mollejas de paredes delgadas y intestinos cortos y anchos, lo que permite que las semillas grandes pasen a través de ellas. [22] [27] [28] Después de digerir las partes carnosas, vacían las semillas intactas, desempeñando así un papel importante como dispersores de semillas. [10]
Otros géneros de Columbidae tienen mollejas trituradoras que destruyen las semillas o regurgitan las semillas más grandes. Algunas frutas con semillas grandes son consumidas tanto por las palomas de Nicobar ( Colaenesa nicobarica ) como por las palomas imperiales, las primeras destruyen las semillas y las segundas las excretan intactas. [2] [22]
Las palomas imperiales se encuentran entre los frugívoros más grandes del bosque y pueden dispersar semillas de frutos demasiado grandes para que la mayoría de las otras especies las manipulen. Un tamaño de fruto de 30 mm excluiría a todos los vertebrados excepto a los cálaos ( Bucerotidae ) y a los cúmulos . [22] Las palomas de tamaño mediano tienden a alimentarse de frutos de tamaño mediano, mientras que las palomas más grandes se alimentan de frutos más grandes. [29] Se ha demostrado que las palomas del Pacífico ( D. pacifica ) son excelentes dispersoras de semillas en Tonga y, por lo tanto, son fundamentales en la gestión de los bosques en todo su hábitat. [28]
Las palomas imperiales construyen nidos algo endebles con ramitas tejidas de forma suelta colocadas en la horquilla de un árbol. Las especies que se posan en los manglares construyen nidos más sólidos a partir de brotes de manglares. [14] Generalmente ponen un solo huevo con un período de incubación relativamente corto. Ambos sexos comparten la incubación y el cuidado de los polluelos. [2] La ducula , típica de la mayoría de las palomas, produce una leche de buche rica en nutrientes que permite a los polluelos emplumar rápidamente y abandonar el nido, lo que reduce su período de vulnerabilidad. El ciclo reproductivo es corto, lo que permite criar varias nidadas en sucesión durante una temporada reproductiva de verano prolongada. [10]
La leche de buche es una sustancia espesa y cremosa, derivada de las células escamosas desprendidas del buche de los pichones machos y hembras, que promueve una alta tasa de crecimiento en los pichones. No existen estudios sobre la composición de la leche de buche específica de Ducula . Sin embargo, en las palomas domésticas ( Columba livia ), se ha descubierto que la leche de buche contiene lípidos, proteínas y enzimas, [30] y también facilita la transferencia de anticuerpos maternos a los pichones, como en los mamíferos. [31] La hipertrofia del tejido del buche y la producción de leche de buche están determinadas por la hormona prolactina, como en los mamíferos. [30]
La abundancia de fruta es importante para el éxito reproductivo de las aves frugívoras. Las colonias de cría grandes requieren bosques no explotados para proporcionar árboles frutales para la alimentación diaria. [32]
Variable entre especies, pero que va desde el típico 'cu' y 'cu-cu' de otras familias de palomas, hasta 'gritos' resonantes, [15] llamadas abruptas y retumbantes o notas como ladridos, hasta llamadas profundas y retumbantes disílabas. [32]
Los columbios son generalmente buenos voladores y colonizadores eficaces, pudiendo realizar vuelos transoceánicos para acceder a suministros de fruta estacional. [32] D. bicolor es parcialmente migratoria y su distribución cambia según la disponibilidad de alimentos. [15]
Aproximadamente un tercio de las palomas actuales de la familia Columbidae están en peligro de extinción en mayor o menor grado, lo que convierte a esta familia en una de las más amenazadas del mundo. Asia, Australasia y Oceanía albergan casi dos tercios de las especies actuales de Columbidae, pero tres cuartas partes de esas especies están amenazadas. [4] [10]
Las mayores amenazas para las especies de Columbidae son la pérdida y degradación del hábitat, la caza por parte del hombre y los depredadores exóticos. [4] Otras amenazas incluyen las enfermedades y la posible competencia de especies introducidas. [16] Las grandes bandadas de Ducula son móviles y capaces de explotar grandes áreas para obtener fuentes de alimento, pero sin embargo son vulnerables a la pérdida de bosques a gran escala.
Las palomas son explotadas por el hombre como alimento y deporte. La caza de D. spillorhoa en el continente australiano ha reducido las poblaciones. [2] [14] La caza para alimentación sigue siendo un problema en Asia y el Pacífico, ya que los columbios proporcionan una fuente de proteínas apetecible. [4] Históricamente, la presencia humana se ha asociado con extinciones. [33]
Muchas especies de Ducula viven en islas boscosas del océano Índico, en archipiélagos del sudeste asiático y en islas del Pacífico y Australasia. Las especies insulares son particularmente vulnerables, ya que son poblaciones altamente especializadas y no están preparadas para enfrentarse a depredadores introducidos, como gatos, ratas y armiños . [34]
Una de las especies más amenazadas de Ducula es la paloma imperial de las Marquesas ( D. galeata ), cuyo número se ha reducido de 250 individuos en 1998 a menos de 100 aves en 2000. Se ha iniciado un programa de translocación, aumentando el número de islas en las que D. galeata tiene una colonia de cría. [16]
Las palomas frugívoras desempeñan un papel importante en la dispersión de semillas y la preservación de la diversidad de los bosques tropicales. [4] [27] La pérdida de población puede tener un efecto perjudicial sobre la fauna de una región, especialmente cuando la deforestación por la tala deja grandes áreas despejadas que necesitan rehabilitación. [35] [36]
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