Parvilucifera es un género de alveolados marinos que se comportan como endoparásitos de dinoflagelados . Fue descrito en 1999 por los biólogos Fredrik Norén y Øjvind Moestrup , quienes identificaron el género entre colecciones de dinoflagelados Dinophysis en la costa de Suecia . Inicialmente confundidos con productos de reproducción sexual , los cuerpos redondos encontrados dentro de estas colecciones fueron finalmente reconocidos como esporangios , estructuras esféricas que generan zoosporas de un protista parásito. Este organismo fue identificado más tarde como P. infectans , la especie tipo . El examen de este organismo y su estrecha relación genética con Perkinsus condujo a la creación del filo Perkinsozoa dentro del grupo Alveolata .
El complejo ciclo de vida de Parvilucifera consiste en zoosporas biflageladas que infectan a una variedad de especies de dinoflagelados, se convierten en alimentadores intracelulares o trofontes y finalmente se desarrollan en esporangios que generan más zoosporas. Las especies de Parvilucifera podrían ayudar a controlar las floraciones de algas nocivas de dinoflagelados .
El nombre de este género deriva del latín parvus 'pequeño' y lucidus 'brillante', en referencia a la apariencia pequeña y refringente de los organismos. [1]
El género fue descrito por primera vez por los biólogos Fredrik Norén y Øjvind Moestrup en 1999. Fue aislado en la costa oeste de Suecia . El descubrimiento se realizó a través de colecciones de dinoflagelados de Dinophysis de la costa, que contenían cuerpos redondos que se suponía eran productos de la reproducción sexual . Después de la conservación en el refrigerador durante dos semanas, todos los dinoflagelados habían muerto, pero los cuerpos redondos permanecieron. Estos fueron investigados más a fondo y más tarde se descubrió que eran esporangios de un protista parásito, posteriormente descrito como Parvilucifera infectans . [1]
Inicialmente, se asumió que los zooides observados crecerían hasta convertirse en células de dinoflagelados, y hubo mucho debate sobre si los esporangios no surgían de los parásitos. Sin embargo, se realizaron observaciones similares de los cuerpos redondos con material de plancton de la misma costa sueca, lo que llevó a una mayor investigación. [1] A través del examen combinado de microscopía óptica y electrónica , junto con la secuenciación de ADN de los esporangios emergentes de los zooides, el organismo mostró similitudes con Perkinsus , un protista perteneciente al grupo Alveolata (que contiene dinoflagelados, ciliados, apicomplejos y otros). Los misteriosos zooides se diferenciaban de los dinoflagelados y apicomplejos en la ultraestructura de su flagelo, lo que llevó a la creación de un nuevo filo separado, Perkinsozoa , que abarca a Perkinsus y al nuevo género Parvilucifera . [1]
Tras el descubrimiento de P. infectans , la siguiente especie en ser descubierta fue P. sinerae , [3] la pariente más cercana de P. infectans . Luego siguió el descubrimiento de P. prorocentri (posteriormente trasladada a otro género), [4] P. rostrata , [5] P. corolla [6] y finalmente P. multicavata . [2]
Parvilucifera es un género de Alveolata , un clado diverso de microbios eucariotas ( protistas ) dentro del supergrupo SAR . En particular, pertenece a Perkinsozoa , un clado estrechamente relacionado con los dinoflagelados según la filogenética molecular . [7] Durante décadas, este género ha sido clasificado dentro del orden Rastrimonadida como parte de la clase Perkinsea , sin asignación a ningún taxón de rango familiar . [8] [9] En 2017, se creó una nueva familia Parviluciferaceae para dar cabida a Parvilucifera y dos géneros de perkinsozoos adicionales: Dinovorax y Snorkelia . [10]
A partir de 2020, hay cuatro especies válidas en este género. Dos especies, P. infectans y P. sinerae , se han considerado durante mucho tiempo especies diferentes, pero luego se reveló que eran la misma a través de un conjunto de datos genéticos, morfológicos y ultraestructurales . [11] Una especie, P. prorocentri , se colocó anteriormente en este género, pero luego se transfirió a un nuevo género Snorkelia . [10] [2] Las especies se diferencian entre sí a través de la distancia genética y la morfología. Por ejemplo, P. multicavata se diferencia de la especie tipo P. infectans por un mayor número de aberturas en sus esporangios, aunque de menor diámetro. [2] P. rostrata se diferencia por la forma y el tamaño de las ornamentaciones que cubren la pared del esporangio. [5] Por último, P. corolla se distingue de otras por la disposición radial de las zoosporas dentro del esporangio en maduración, entre otros rasgos como la forma de lágrima de las propias zoosporas. [6]
Los parvilucifera son alveolados unicelulares que se comportan como endoparásitos de dinoflagelados . [1] El ciclo de vida general de la mayoría de las especies de Parvilucifera consiste en: una etapa infecciosa de zoosporas nadadoras de vida libre , también llamadas zooides; una etapa de alimentación intracelular de trofontes ; y el desarrollo de un esporangio en reposo dentro de la célula huésped, que a su vez genera más zoosporas. [12]
Las zoosporas de Parvilucifera , también llamadas zooides, son alargadas o con forma de lágrima y tienen dos flagelos. Se caracterizan por un gran cuerpo refráctil en la parte posterior de la célula (de ahí el nombre Parvilucifera , que significa "pequeño brillante"), probablemente un grano de almidón, ubicado dentro de una vacuola . Presentan dos flagelos desiguales: uno anterior largo y uno posterior más corto, ambos surgiendo de la parte anterior de la célula. Los dos flagelos son ortogonales, surgiendo juntos, cada uno en una cavidad. Además, las células contienen un núcleo estirado que se extiende desde la inserción flagelar hasta el extremo posterior. [1] Como otros alveolados, también presentan grandes mitocondrias con crestas tubulares , numerosos alvéolos corticales y un complejo apical . [1] Su complejo apical es reducido en comparación con el de los apicomplejos, e incluye un pseudoconoide , vesículas similares a roptrias y micronemas , similares a las observadas en Ichthyodinium , Amoebophrya y Perkinsus . [5] Su pseudoconoide es un conoide en forma de lámina de 5 miembros, y la estructura conoide más simple descubierta hasta ahora entre los alveolados. [1] Estas estructuras probablemente juegan un papel en la infección de las células, porque son homólogas a las estructuras encontradas en los apicomplejos, donde el complejo apical secreta enzimas que les permiten ingresar a la célula huésped. [5]
Las zoosporas de cada especie de Parvilucifera son ligeramente diferentes entre sí. Las zoosporas de P. corolla tienen forma de lágrima, mientras que las de P. infectans / P. sinerae son alargadas. La longitud media es de aproximadamente 2,9 m y el ancho de las zoosporas es similar entre las tres especies. [6] Las zoosporas de P. rostrata muestran un rostro, una estructura similar a una probóscide en la región apical, y son de mayor tamaño. [6]
En una especie, P. sinerae , el proceso de infección puede seguir dos vías diferentes, dependiendo de si el huésped dinoflagelado es tecato (es decir, con una capa externa protectora de placas de celulosa ) o atecato. Si el dinoflagelado es tecato, entonces la vía de infección será nuclear : el proceso seguirá con el desprendimiento de la teca del dinoflagelado. Si la célula huésped no tiene placas protectoras, entonces se producirá una infección citoplasmática , indicada por la presencia de estructuras similares a vacuolas en el citoplasma y la mayor resiliencia de la célula huésped. [3]
Los endoparásitos, una vez que infectan la célula, se transforman en trofontes y degradan el contenido citoplasmático de la célula huésped. A medida que continúa el proceso de alimentación, el contenido de la célula huésped se degrada por completo o es empujado hacia los bordes externos de la célula. Al finalizar esta etapa, se desarrolla un esporangio más o menos esférico [1] . [6]
El tamaño del esporangio es proporcional al tamaño de la célula huésped. [13] La superficie del esporangio está ornamentada con verrugas dispuestas regularmente, de alrededor de 0,6-0,8 μm de largo. También presenta varias aberturas simples, cada una cubierta por un opérculo, a diferencia de los esporangios de paredes lisas que se ven en Perkinsus . La pared del esporangio tiene una estructura compleja, con una capa interna gruesa rodeada por una capa opaca de tamaño casi igual o ligeramente más delgada en la que se incrustan las verrugas. A medida que madura, el esporangio adquiere un color negruzco. Las zoosporas se desarrollan en su interior, ya sea en la célula huésped muerta o después de que el esporangio se libera del huésped. Los zooides escapan a través de las aberturas antes mencionadas. La cantidad de zooides producidos por cada esporangio depende de su tamaño, pero generalmente se liberan alrededor de 500 zooides, y tardan entre 5 y 10 minutos en salir todos los zooides. Posteriormente, el citoplasma de donde se extrajeron los zooides se convierte en un cuerpo residual que queda en el esporangio, formado por granos de almidón , mitocondrias , retículo endoplásmico y una gran zona central similar a un núcleo . [1]
Se ha demostrado la presencia de Parvilucifera , junto con otros Perkinsozoa , en agua dulce , aguas marinas y sedimentos. [6] P. infectans se ha encontrado en la costa de Suecia, donde se descubrió por primera vez, y se encuentra especialmente en sedimentos marinos. [12]
A través de estudios experimentales, se ha encontrado que niveles más bajos de salinidad posiblemente promueven una mayor tasa de infección. [3] Dos especies, P. infectans y P. sinerae , son capaces de sobrevivir condiciones extremas en su fase de esporangio, debido a la resiliencia del quiste del huésped que puede proteger las zoosporas. Los esporangios pueden sobrevivir a temperaturas frías durante muchos meses. [5]
Todas las especies de Parvilucifera se consideran parásitos generalistas de dinoflagelados , lo que significa que pueden infectar a una amplia gama de especies de dinoflagelados. La única excepción fue una especie anteriormente incluida en este género, Snorkelia prorocentri , que se especializó en el dinoflagelado Prorocentrum fukuyoi . [6] Sin embargo, los estudios apuntan cada vez más hacia preferencias por especies particulares de dinoflagelados. [12] [5]
La importancia práctica de Parvilucifera es un tema de interés, ya que se ha demostrado que el género es un factor de control de muchas floraciones de algas nocivas de dinoflagelados . [1] Se sabe que las floraciones de dinoflagelados son dañinas para la industria de los mariscos [1] y responsables de producir potentes toxinas. [12] También se sabe que algunos dinoflagelados crean una mortalidad masiva de fauna e incluso pueden ser fatales para los humanos. [5] [12] Las especies de Parvilucifera tienen un rango de hospedadores de dinoflagelados generalistas y, por lo tanto, podrían servir como reguladores negativos de las comunidades de dinoflagelados. [6] Se están realizando investigaciones para comprender los rangos de hospedadores específicos de cada especie con el fin de controlar mejor las floraciones de dinoflagelados. [12]