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Alveolado

Los alveolados (que significa "con hoyos como un panal") [2] son ​​un grupo de protistos , considerados un clado principal [3] y un superfilo [4] dentro de Eukarya . Actualmente se agrupan con los stramenopiles y Rhizaria entre los protistos con mitocondrias tubulocristatas en el supergrupo SAR .

Características

La característica compartida más notable es la presencia de alvéolos (sacos) corticales (cerca de la superficie) . Se trata de vesículas (sacos) aplanadas dispuestas como una capa justo debajo de la membrana y que la sostienen, contribuyendo típicamente a una película flexible (piel fina). En los dinoflagelados acorazados pueden contener placas rígidas. Los alveolados tienen mitocondrias con crestas tubulares ( invaginaciones ), y las células a menudo tienen intrusiones similares a poros a través de la superficie celular. El grupo contiene organismos de vida libre y parásitos , flagelados depredadores y organismos fotosintéticos .

Micrografía electrónica de transmisión de una sección delgada de la superficie del ciliado Paramecium putrinum , que muestra los alvéolos (flechas rojas) debajo de la superficie celular.

Casi todos los genomas mitocondriales secuenciados de ciliados y apicomplexa son lineales. [5] Casi todas las mitocondrias llevan su propio ADNmt pero con tamaños de genoma muy reducidos. Las excepciones son Cryptosporidium que se quedó con solo un mitosoma , los genomas mitocondriales circulares de Acavomonas y Babesia microti , [6] [7] y el genoma mitocondrial altamente fragmentado de Toxoplasma , que consta de 21 bloques de secuencia que se recombinan para producir segmentos más largos. [8] [9]

Historia

La relación entre apicomplexa, dinoflagelados y ciliados se había sugerido durante la década de 1980, y esto se confirmó a principios de la década de 1990 mediante comparaciones de secuencias de ARN ribosómico, en particular por Gajadhar et al . [10] Cavalier-Smith introdujo el nombre formal Alveolata en 1991, [11] aunque en ese momento consideró que la agrupación era un ensamblaje parafilético . Muchos biólogos prefieren el uso del nombre coloquial 'alveolado'. [12]

Clasificación

Los alveolos incluyen alrededor de nueve grupos mayores y menores. Tienen formas diversas y se sabe que están relacionados por varias similitudes ultraestructurales y genéticas: [13]

Los acavomonidios y los colponemidia se agrupaban anteriormente como colponemidos, un taxón que ahora está dividido porque cada uno tiene una organización distintiva o identidad ultraestructural . Los acavomonidios están más cerca del grupo de los dinoflagelados/perkinsidos que los colponemidia. [13] Por lo tanto, el término informal "colponemidos", tal como se lo conoce actualmente, cubre dos grupos no hermanos dentro de Alveolata: los acavomonidios y los colponemidia. [13]

Los Apicomplexa y los dinoflagelados pueden estar más estrechamente relacionados entre sí que con los ciliados. Ambos tienen plástidos , y la mayoría comparte un haz o cono de microtúbulos en la parte superior de la célula. En los apicomplexa, esto forma parte de un complejo utilizado para ingresar a las células huésped, mientras que en algunos dinoflagelados incoloros forma un pedúnculo utilizado para ingerir presas. Varios otros géneros están estrechamente relacionados con estos dos grupos, principalmente flagelados con una estructura apical similar. Estos incluyen miembros de vida libre en Oxyrrhis y Colponema , y ​​parásitos en Perkinsus , [14] Parvilucifera , Rastrimonas y los ellobiopsidos. En 2001, la amplificación directa del gen del ARNr en muestras de picoplancton marino reveló la presencia de dos nuevos linajes alveolados, llamados grupo I y II. [15] [16] El grupo I no tiene parientes cultivados, mientras que el grupo II está relacionado con el parásito dinoflagelado Amoebophrya , que hasta ahora estaba clasificado en el orden de dinoflagelados Syndiniales .

Algunos estudios sugirieron que los haplosporidos , en su mayoría parásitos de invertebrados marinos, podrían pertenecer aquí, pero carecen de alvéolos y ahora se ubican entre los Cercozoa .

Los ellobiopsidos tienen una relación incierta dentro de los alveolados. Silberman et al 2004 establecen que el género Thalassomyces de ellobiopsidos son alveolados mediante análisis filogenético , sin embargo a partir de 2016 ya no existe certeza sobre su ubicación. [17] [18]

Filogenia

En 2017, Thomas Cavalier-Smith describió la filogenia de los Alveolata de la siguiente manera: [19]

Taxonomía

Alveolata Cavalier-Smith 1991 [Alveolatobiontes]

Desarrollo

El desarrollo de los plástidos entre los alveolados es intrigante. Cavalier-Smith propuso que los alveolados se desarrollaron a partir de un ancestro que contenía cloroplastos, que también dio origen a los Chromista (la hipótesis de los cromalveolados ). Otros investigadores han especulado que los alveolados originalmente carecían de plástidos y posiblemente los dinoflagelados y Apicomplexa los adquirieron por separado. Sin embargo, ahora parece que los alveolados, los dinoflagelados, los Chromerida y las algas heterokont adquirieron sus plástidos de un alga roja con evidencia de un origen común de este orgánulo en todos estos cuatro clados. [20]

Evolución

Una estimación bayesiana sitúa la evolución del grupo alveolado en unos 850 millones de años atrás . [21] Los alveolados están formados por Myzozoa , Ciliates y Colponemids. En otras palabras, el término Myzozoa, que significa "extraer el contenido de la presa", puede aplicarse de manera informal al ancestro común del subconjunto de alveolados que no son ni ciliados ni colponemids. La depredación de algas es un factor importante en la evolución de los alveolados, ya que puede proporcionar fuentes para la endosimbiosis de nuevos plástidos. Por tanto, el término Myzozoa es un concepto útil para rastrear la historia del filo alveolado.

Los ancestros del grupo alveolado pueden haber sido fotosintéticos. [22] El alveolado ancestral probablemente poseía un plástido . Los croméridos, apicomplejos y dinoflagelados peridinínicos han conservado este orgánulo . [23] Yendo un paso más atrás, se ha argumentado que los croméridos, los dinoflagelados peridinínicos y las algas heterocontas poseen un linaje de plástidos monofiléticos en común, es decir, adquirieron sus plástidos de un alga roja , [20] y, por lo tanto, parece probable que el ancestro común de los alveolados y los heterocontos también fuera fotosintético.

En una escuela de pensamiento, el ancestro común de los dinoflagelados , apicomplexans , Colpodella , Chromerida y Voromonas era un depredador micótico con dos flagelos heterodinámicos , microporos , tricocistos , roptrias , micronemas , un anillo polar y un conoide abierto en espiral . [24] Si bien el ancestro común de los alveolados también puede haber poseído algunas de estas características, se ha argumentado que la mizocitosis no era una de estas características, ya que los ciliados ingieren presas mediante un mecanismo diferente. [13]

Un debate en curso se refiere al número de membranas que rodean el plástido en los apicomplejos y ciertos dinoflagelados, y al origen de estas membranas. Este carácter ultraestructural se puede utilizar para agrupar organismos y, si el carácter es común, puede implicar que los filos tenían un ancestro fotosintético común. Sobre la base de que los apicomplejos poseen un plástido rodeado de cuatro membranas, y que los dinoflagelados peridinínicos poseen un plástido rodeado de tres membranas, Petersen et al. [25] no han podido descartar que el plástido compartido estramenopilo-alveolado podría haber sido reciclado varias veces en el filo alveolado, siendo la fuente los donantes estramenopilo-alveolado, a través del mecanismo de ingestión y endosimbiosis .

Los ciliados son un modelo alveolado, habiendo sido estudiados genéticamente en gran profundidad durante el período más largo de cualquier linaje alveolado. Son inusuales entre los eucariotas en que la reproducción involucra un micronúcleo y un macronúcleo . Su reproducción se estudia fácilmente en el laboratorio, y los convirtió en un eucariota modelo históricamente. Al ser completamente depredadores y carecer de cualquier plástido remanente, su desarrollo como un filo ilustra cómo la depredación y la autotrofia [22] están en equilibrio dinámico y que el equilibrio puede oscilar en un sentido u otro en el punto de origen de un nuevo filo a partir de ancestros mixotróficos, causando que se pierda una habilidad.

Epigenética

Se han estudiado pocas algas con fines epigenéticos . [26] Entre aquellas para las que se dispone de datos epigenéticos se incluyen algunos alveolados de algas. [26]

Referencias

  1. ^ Li CW, et al. (2007). "Protozoos ciliados de la Formación Precámbrica Doushantuo, Wengan, China Meridional". Geological Society, Londres, Publicaciones Especiales . 286 (1): 151–6. Bibcode :2007GSLSP.286..151L. doi :10.1144/SP286.11. S2CID  129584945.
  2. ^ "alveolado". Diccionario Memidex (WordNet) . Archivado desde el original el 2016-04-11 . Consultado el 2011-01-26 .
  3. ^ Adl S, et al. (2012). "La clasificación revisada de los eucariotas". Revista de microbiología eucariota . 59 (5): 429–514. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872 . PMID  23020233. 
  4. ^ Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, Brusca RC, Cavalier-Smith T, Guiry MD, Kirk PM (2015). "Una clasificación de nivel superior de todos los organismos vivos". PLOS ONE . ​​10 (4): e0119248. Bibcode :2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965 . PMID  25923521. 
  5. ^ Barth D, Berendonk TU (2011). "La secuencia del genoma mitocondrial del ciliado Paramecium caudatum revela un cambio en la composición de nucleótidos y el uso de codones dentro del género Paramecium". BMC Genomics . 12 : 272. doi : 10.1186/1471-2164-12-272 . PMC 3118789 . PMID  21627782. 
  6. ^ Oborník M, Lukeš J (15 de octubre de 2015). "Los genomas organulares de Chromera y Vitrella, los parientes fototróficos de los parásitos apicomplejos". Revisión anual de microbiología . 69 : 129–144. doi :10.1146/annurev-micro-091014-104449. ISSN  0066-4227. PMID  26092225 . Consultado el 15 de abril de 2024 .
  7. ^ Cornillot E, Hadj-Kaddour K, Dassouli A, Noel B, Ranwez V, Vacherie B, Augagneur Y, Brès V, Duclos A, Randazzo S, Carcy B, Debierre-Grockiego F, Delbecq S, Moubri-Ménage K, Shams -Eldin H, Usmani-Brown S, Bringaud F, Wincker P, Vivarès CP, Schwarz RT, Schetters TP, Krause PJ, Gorenflot A, Berry V, Barbe V, Ben Mamoun C (2012). "Secuenciación del genoma de Apicomplexa más pequeño del patógeno humano Babesia microti". Ácidos nucleicos Res . 40 (18): 9102–14. doi :10.1093/nar/gks700. PMC 3467087 . PMID  22833609. 
  8. ^ Namasivayam S, Baptista RP, Xiao W, Hall EM, Doggett JS, Troell K, Kissinger JC (mayo de 2021). "Un nuevo genoma mitocondrial fragmentado en el patógeno protista Toxoplasma gondii y coccidios tisulares relacionados". Genome Research . 31 (5): 852–865. doi :10.1101/gr.266403.120. PMC 8092004 . PMID  33906963. 
  9. ^ Namasivayam S, Sun C, Bah AB, Oberstaller J, Pierre-Louis E, Etheridge RD, Feschotte C, Pritham EJ, Kissinger JC (7 de noviembre de 2023). "La invasión masiva del ADN organelar impulsa la evolución del genoma nuclear en Toxoplasma". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 120 (45): –2308569120. Bibcode :2023PNAS..12008569N. doi :10.1073/pnas.2308569120. PMC 10636329 . PMID  37917792. 
  10. ^ Gajadhar, AA y otros. (1991). "Las secuencias de ARN ribosómico de Sarcocystis muris , Theilera annulata y Crypthecodinium cohnii revelan relaciones evolutivas entre apicomplejos, dinoflagelados y ciliados". Parasitología Molecular y Bioquímica . 45 (1): 147-153. doi :10.1016/0166-6851(91)90036-6. PMID  1904987..
  11. ^ Cavalier-Smith T (1991). "Diversificación celular en flagelados heterotróficos". En Patterson DJ, Larsen J, Systematics Association (eds.). La biología de los flagelados heterotróficos de vida libre . Oxford University Press. págs. 113-131. ISBN 978-0-19-857747-8.
  12. ^ Kumar, S. y Rzhetsky, A. 1996. Relaciones evolutivas de los reinos eucariotas. Journal of Molecular Evolution, 42: 183–193
  13. ^ abcdef Tikhonenkov DV, Janouškovec J, Mylnikov AP, Mikhailov KV, Simdyanov TG, Aleoshin VV, Keeling PJ (2014). "Descripción de Colponema vietnamica sp.n. y Acavomonas peruviana n. gen. n. sp., dos nuevos filos alveolados (Colponemidia nom. nov. y Acavomonidia nom. nov.) y sus contribuciones a la reconstrucción del estado ancestral de los alveolados y los eucariotas". PLOS ONE . ​​9 (4): e95467. Bibcode :2014PLoSO...995467T. doi : 10.1371/journal.pone.0095467 . PMC 3989336 . PMID  24740116. 
  14. ^ Zhang H, Campbell DA, Sturm NR, Dungan CF, Lin S (2011). "Los ARN líderes empalmados, los cambios de marco de los genes mitocondriales y la filogenia de múltiples proteínas amplían el respaldo al género Perkinsus como un grupo único de alveolados". PLOS ONE . ​​6 (5): e19933. Bibcode :2011PLoSO...619933Z. doi : 10.1371/journal.pone.0019933 . PMC 3101222 . PMID  21629701. 
  15. ^ López-García P, Rodríguez-Valera F, Pedrós-Alió C, Moreira D (2001). "Diversidad inesperada de pequeños eucariotas en el plancton antártico de aguas profundas". Naturaleza . 409 (6820): 603–7. Código Bib :2001Natur.409..603L. doi :10.1038/35054537. PMID  11214316. S2CID  11550698.
  16. ^ Moon-van der Staay SY, De Wachter R, Vaulot D (2001). "Las secuencias de ADNr 18S oceánico del picoplancton revelan una diversidad eucariota insospechada". Nature . 409 (6820): 607–10. Bibcode :2001Natur.409..607M. doi :10.1038/35054541. PMID  11214317. S2CID  4362835.
  17. ^ Hoppenrath M (29 de abril de 2016). "Taxonomía de dinoflagelados: una revisión y propuesta de una clasificación revisada". Marine Biodiversity . 47 (2). Senckenberg Institute ( Springer ): 381–403. doi :10.1007/s12526-016-0471-8 (inactivo el 3 de mayo de 2024). ISSN  1867-1616. S2CID  42100119.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de mayo de 2024 ( enlace )
  18. ^ Taylor FJ (2004). "¿Iluminación o confusión? Datos filogenéticos moleculares de dinoflagelados vistos desde un punto de vista principalmente morfológico". Phycological Research . 52 (4). Sociedad Japonesa de Ficología ( Wiley ): 308–324. doi :10.1111/j.1440-183.2004.00360.x. ISSN  1322-0829. S2CID  86797666.
  19. ^ Cavalier-Smith T (5 de septiembre de 2017). "El reino Chromista y sus ocho filos: una nueva síntesis que enfatiza la orientación de las proteínas periplastídicas, la evolución del citoesqueleto y de los periplastídicos y las divergencias antiguas". Protoplasma . 255 (1): 297–357. doi :10.1007/s00709-017-1147-3 (inactivo 2024-05-03). PMC 5756292 . PMID  28875267. {{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de mayo de 2024 ( enlace )
  20. ^ ab Janouskovec J, Horák A, Oborník M, Lukes J, Keeling PJ (2010). "Un origen común de algas rojas de los plástidos apicomplejos, dinoflagelados y heterocontos". Proc Natl Acad Sci USA . 107 (24): 10949–54. Bibcode :2010PNAS..10710949J. doi : 10.1073/pnas.1003335107 . PMC 2890776 . PMID  20534454. 
  21. ^ Berney C, Pawlowski J (2006). "Una escala de tiempo molecular para la evolución eucariota recalibrada con el registro continuo de microfósiles". Proc Biol Sci . 273 (1596): 1867–72. doi :10.1098/rspb.2006.3537. PMC 1634798 . PMID  16822745. 
  22. ^ ab Reyes-Prieto A, Moustafa A, Bhattacharya D (2008). "Múltiples genes de aparente origen algal sugieren que los ciliados pueden haber sido fotosintéticos en algún momento". Curr. Biol . 18 (13): 956–62. Bibcode :2008CBio...18..956R. doi :10.1016/j.cub.2008.05.042. PMC 2577054 . PMID  18595706. 
  23. ^ Moore RB, Oborník M, Janouskovec J, Chrudimský T, Vancová M, Green DH, Wright SW, Davies NW, Bolch CJ, Heimann K, Slapeta J, Hoegh-Guldberg O, Logsdon JM, Carter DA (2008). "Un alveolado fotosintético estrechamente relacionado con los parásitos apicomplejos". Nature . 451 (7181): 959–963. Bibcode :2008Natur.451..959M. doi :10.1038/nature06635. PMID  18288187. S2CID  28005870.
  24. ^ Kuvardina ON, Leander BS, Aleshin VV, Myl'nikov AP, Keeling PJ, Simdyanov TG (2002). "La filogenia de los colpodélidos (Alveolata) utilizando secuencias de genes de subunidades pequeñas de ARNr sugiere que son el grupo hermano de vida libre de los apicomplejos" . J Eukaryot Microbiol . 49 (6): 498–504. doi :10.1111/j.1550-7408.2002.tb00235.x. PMID  12503687. S2CID  4283969.
  25. ^ Petersen J, Ludewig AK, Michael V, Bunk B, Jarek M, Baurain D, Brinkmann H (2014). "Chromera velia, endosimbiosis y la hipótesis del rodoplex: evolución de plástidos en criptofitas, alveoladas, estramenopilas y haptofitas (linajes CASH)". Genome Biol Evol . 6 (3): 666–684. doi :10.1093/gbe/evu043. PMC 3971594 . PMID  24572015. 
  26. ^ ab Piferrer F, Wang HP, eds. (2023). Epigenética en Acuicultura . Wiley. págs. 383–411. doi :10.1002/9781119821946. hdl :10261/191758. ISBN 978-1-119-82191-5.

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