Oxyrrhis es un género de dinoflagelado heterotrófico , el único género de la familia Oxyrrhinaceae . Habita en una variedad de ambientes marinos en todo el mundo y es importante en la dinámica de la red alimentaria de estos ecosistemas. [1] [2] [3] Tiene el potencial de ser considerado un organismo modelo para el estudio de otros protistos. [4] Oxyrrhis es un linaje de ramificación temprana y ha sido descrito durante mucho tiempo en la literatura como un género monoespecífico, que contiene solo Oxyrrhis marina . [2] [4] Algunos estudios filogenéticos moleculares recientes argumentan que Oxyrrhis comprende O. marina y O. maritima como especies distintas, mientras que otras publicaciones afirman que los dos son linajes genéticamente diversos de la misma especie. [2] Anteriormente se ha sugerido que el género contiene a O. parasitica como una especie separada, sin embargo, el consenso actual parece excluir esto, siendo Oxyrrhis monoespecífico y conteniendo a O. marina y O. maritima como linajes separados de la especie tipo. El género se caracteriza por su cuerpo alargado que se prolonga anteriormente hasta una punta, sus complejos aparatos flagelares que se adhieren al lado ventral de la célula y las características únicas de su núcleo . [1] [5]
El nombre Oxyrrhis se deriva del griego ' oxys ', que significa 'agudo' y ' rhis ', que significa 'nariz'. [5] Esto indica la extensión anterior del cuerpo. [5]
La especie tipo de este género es Oxyrrhis marina . [5]
Oxyrrhis fue descrito por primera vez por Félix Dujardin en 1841, habiendo sido descubierto en un hábitat de marismas en Bélgica. [5] Existe una amplia gama de literatura sobre el género, ya que se usa comúnmente en estudios de laboratorio que investigan la evolución de linajes de protistas y respuestas a cambios ambientales. [6] La cantidad de conocimiento relacionado con O. marina está aumentando rápidamente, y el número de publicaciones ha aumentado considerablemente en la década de 1990. [4] Se ha sugerido que Oxyrrhis podría ser un "organismo modelo emergente", ya que está ampliamente distribuido, es pequeño, fácilmente rastreable y útil para abordar una variedad de cuestiones ecológicas. [4] Debido a esto, actualmente existe un buen conocimiento del crecimiento, la alimentación y el comportamiento de natación de Oxyrrhis . [4] Sus respuestas a varios estímulos, particularmente estímulos químicos, también están bien estudiadas y se han incluido en modelos numéricos que evalúan una variedad de procesos ecológicos, lo que da lugar al número cada vez mayor de citas. [4] [7] Además, Oxyrrhis es una fuente de alimento para varios planctívoros, por lo que existen algunos datos relacionados con las tasas de depredación sobre ella. [8]
Entre 1938 y 2009, se publicaron 144 artículos que incluían a Oxyrrhis como palabra clave. [3] En una encuesta de 36 artículos de 1990 a 2011 que mencionaban a O. marina en el título, aproximadamente el 55% se basaban en la auto- o sinecología, aproximadamente el 40% examinaba un aspecto relacionado con la biología evolutiva o genética, y el 5% se asociaba con patrones de distribución. [4] Sin embargo, solo alrededor del 5-10% de estos artículos mostraron alguna evidencia de una evaluación interdisciplinaria rigurosa. [4]
Se considera ampliamente que Oxyrrhis tiene una distribución global, pero hay estudios limitados de su distribución geográfica. [3] La mayoría de los datos publicados describen el rango de Oxyrrhis como áreas de las costas atlántica y pacífica de los EE. UU., el Golfo de México, las costas atlánticas de Europa, los mares Mediterráneo y Báltico, el Golfo Pérsico, el Océano Índico y el Pacífico occidental. [3] Su presencia ha sido confirmada en el hemisferio sur, como en o alrededor de Australia, Sudáfrica, Brasil, y es rara o ausente en los mares polares (norte de Noruega, Islandia), sin embargo ha habido pequeños tamaños de muestra en estas regiones polares. [3] Oxyrrhis es raro en aguas abiertas, pero se ha encontrado que habita las aguas costeras de algunas islas remotas, incluidas Hawái y las Azores. [3] El género muestra distribuciones generalizadas y endemicidad a través de sus varios clados. [3] Se ha descubierto que un clado de O. marina tiene una distribución generalizada, que cubre ambas costas de América del Norte y el este del mar Mediterráneo, mientras que el otro clado solo se encuentra en el mar Báltico y el mar Rojo. [3]
En términos de hábitat, Oxyrrhis es común en muchos hábitats intermareales y costeros. [3] Existe un sesgo de muestreo potencial al evaluar su distribución, ya que prácticamente todas las muestras han sido de áreas costeras, principalmente charcas intermareales , en lugar de océano abierto . [3] Es poco probable que Oxyrrhis sea exclusivamente intermareal y probablemente sea un pequeño componente de las comunidades de plancton costeras y oceánicas , mientras que hay evidencia anecdótica de que ocasionalmente crece en bahías poco profundas. [3]
Las diferencias en los rangos de temperatura y salinidad de O. marina y O. maritima sugieren que los dos linajes tienen ecofisiología diferente. [2] O. maritima vive en charcas de marea con una salinidad y temperatura relativamente altas, mientras que O. marina vive en columnas de agua que tienen una salinidad y temperatura más bajas. [2] La temperatura más alta para el crecimiento positivo de O. marina es probablemente alrededor de 32 °C y 32 °C o más para O. maritima . [2] O. marina solo crece a una salinidad >=4 ppt y la tasa de crecimiento aumenta con la salinidad hasta 50 ppt. O. maritima crece a una salinidad de 2 ppt, y la tasa de crecimiento también aumenta hasta 50 ppt. [2]
Oxyrrhis es muy importante en las comunidades marinas, desempeñando un papel esencial en las redes alimentarias pelágicas, ya que consumen fitoplancton además de ciliados , bacterias y los huevos, las primeras etapas de los nauplios y los adultos de algunos metazoos, entre otras presas. [1] Además, actúan como presa de los niveles tróficos superiores, que incluyen algunos metazoos, ciliados y otros dinoflagelados. [1] Estas tasas de consumo de Oxyrrhis pueden superar el 60% de la producción diaria de fitoplancton en muchos de los sistemas oceánicos y costeros. [1] Al alimentarse y ser depredado por una amplia gama de organismos, Oxyrrhis afecta significativamente la estructura de la red alimentaria, los ciclos de carbono y los flujos de energía dentro de la comunidad planctónica marina. [1]
Dujardin describió a Oxyrrhis como fácilmente reconocible por su forma oblonga, irregular y oblicuamente truncada, y por sus filamentos flageliformes. [5] Cada célula tiene forma ovoide, incolora o rosa pálido cuando está concentrada, con una longitud aproximada de 50 μm. [5] El cuerpo está dentado en el frente y prolongado hasta un punto, con varios filamentos flageliformes que comienzan lateralmente desde la parte inferior de la muesca. [5]
La membrana celular de Oxyrrhis contiene lectina que se une a manosa , que puede usarse para distinguir entre especies de presas. [1] Esta composición única de la membrana podría permitir a Oxyrrhis analizar aspectos de la bioquímica de la superficie celular de presas individuales para determinar su valor nutricional, lo que le permite seleccionar las presas de microalgas no propias que tienen la mayor calidad nutricional. [9] Oxyrrhis podría poseer receptores de alimentación como quimiorreceptores de contacto o receptores similares a lectinas para reconocer fracciones de carbohidratos, que son componentes de la superficie celular de sus presas microalgales y bacterianas marinas, lo que permite comportamientos de ingestión altamente específicos. [9]
Estudios recientes han detallado los aparatos flagelares de Oxyrrhis que fueron originalmente notados por Dujardin. A diferencia de la mayoría de los dinoflagelados, ambos flagelos emergen del lado ventral de la célula en Oxyrrhis , y la estructura tridimensional de estos flagelos es similar a la de algunas especies de Gymnodinium . [2] [10] Estos aparatos son asimétricos y muy complejos, y cada flagelo tiene un cuerpo basal longitudinal y uno transversal, lo que da lugar a ocho componentes estructuralmente diferentes. [10] El único componente ubicado en el extremo posterior del flagelo es la gran raíz microtubular, que tiene 45-50 microtúbulos individuales en su origen y está conectada proximalmente a un componente fibroso estriado orientado perpendicularmente. [10] Las raíces fibrosas estriadas que surgen de cada cuerpo basal muestran similitudes con la costa de algunas tricomonas, a pesar de que estos organismos tienen diferentes mecanismos mitóticos. [10] Un tejido conectivo fibroso estriado se adhiere al cuerpo basal y se extiende hacia la superficie ventral derecha de la célula antes de terminar en el sistema microtubular subtecal. [10] Una raíz compuesta se origina en el cuerpo basal longitudinal y se extiende ventralmente hacia la región anterior del flagelo. [10] Varias de estas raíces contienen microtúbulos y material denso en electrones. [10] Los dos flagelos trabajan juntos para generar la propulsión para mover a Oxyrrhis a través del agua. [10] Las diferencias morfológicas y funcionales entre los dos flagelos significan que Oxyrrhis nada en un patrón helicoidal. [10]
El núcleo de Oxyrrhis tiene varias similitudes con los de otros dinoflagelados. [1] Por ejemplo, a lo largo del ciclo celular, los cromosomas nucleares permanecen condensados y, al igual que con otros dinoflagelados, hay menos proteínas que forman la base estructural de los nucleosomas de las que se ven típicamente en la cromatina de los eucariotas. [1] Otra similitud entre los núcleos de Oxyrrhis y otros dinoflagelados es que el empalme trans ocurre en los ARNm que están codificados en el núcleo. [1] Además, el genoma mitocondrial de Oxyrrhis está altamente fragmentado y los ARNm mitocondriales usan codones de inicio no canónicos (ATA, ATT, TTG y GTG). [1] [11]
Algunos aspectos de la organización nuclear y cromosómica de Oxyrrhis son únicos, lo que lo distingue de otros géneros. Por ejemplo, en lugar de utilizar un huso extranuclear como se ve típicamente en los dinoflagelados, la mitosis en Oxyrrhis se facilita mediante el uso de un huso intranuclear. [1] Además, una característica que no se ve en otros dinoflagelados es el desarrollo de la placa nuclear, a partir de la cual se genera el huso, dentro de la envoltura nuclear. [1] Otras características únicas de Oxyrrhis incluyen sus numerosos cromosomas largos y delgados que están separados por muchos cuerpos densos en electrones, además de una única proteína asociada al ADN similar a una histona que no se encuentra en otros dinoflagelados. [1] Además, Oxyrrhis carece de cintura, surco y pústulas, lo que los diferencia de otros dinoflagelados en este sentido. [1]
En general, se considera que Oxyrrhis es haploide , pero su verdadera ploidía es incierta. [1] Al igual que otros dinoflagelados, las poblaciones de Oxyrrhis crecen mediante fisión binaria vegetativa. [12] Cuando se activa, las células haploides se fusionan para formar un cigoto diploide móvil o forman un quiste en reposo, asumiendo el papel de gametos en cualquier caso. [12] Las células diploides se dividen una vez por meiosis para dar lugar a células haploides. [12]
Sin embargo, algunos aspectos de los ciclos de vida de O. marina difieren de los de los dinoflagelados típicos. Durante la división, la envoltura nuclear no se invagina para formar canales citoplasmáticos con microtúbulos presentes, como en otros dinoflagelados, y en cambio el aparato mitótico microtubular es intranuclear. [1] Típicamente en dinoflagelados, el movimiento de los cromosomas es impulsado por microtúbulos a través de la envoltura nuclear, pero en O. marina esto ocurre directamente a través de los microtúbulos, sin la participación de la envoltura nuclear. Además, no se ha encontrado que O. marina exhiba la estructura cromosómica periódica birrefringente bandeada o arqueada que se observa típicamente en dinoflagelados. [1] Los cromosomas de eucariotas típicamente se dividen únicamente durante la fase de mitosis, sin embargo en O. marina esto puede ocurrir durante la mayor parte del ciclo celular. [1]
Oxyrrhis tiene el complemento genético más pequeño conocido, con varios fragmentos de ARNr y solo dos genes codificadores de proteínas, cox1 y una fusión cob-cox3. [13] Su genoma está altamente fragmentado, como el de otros dinoflagelados, pero los genes se organizan con frecuencia como copias en tándem, similar a la naturaleza repetitiva del genoma de Plasmodium . [13] El genoma de Oxyrrhis parece estar estructurado como genes vecinos o fragmentos de genes, y estos siempre son los mismos. [13] Esto significa que la fusión cox1 y cob-cox3 nunca se encuentran en el mismo fragmento genómico. [13] Ni cox1, cob-cox3 ni los ARNm circularizados de cob-cox3 han utilizado codones de inicio o de parada canónicos. [13] Además, Oxyrrhis no exhibe la extensa edición de ARN que es característica de los dinoflagelados. [13]
O. marina cumple una serie de criterios que, combinados, podrían considerarlo adecuado como un "organismo modelo" para responder a muchos tipos diferentes de preguntas relacionadas con otros protistos similares. [4] O. marina está siendo cada vez más reconocido como un modelo en ecología, evolución y biogeografía. [4] Esto se debe a que es fácil de cultivar, por lo que existe un buen conocimiento de sus características ecológicas y respuestas a estímulos químicos, y estos se han incorporado a una variedad de modelos ecológicos. [4]
O. marina rara vez es pelágica o se encuentra en océanos abiertos, lo que podría disminuir su capacidad para ser utilizada como modelo para los protistas que se encuentran en estos ecosistemas. [7] Sin embargo, se ha utilizado en estudios centrados en varios procesos relacionados con los protozoos planctónicos marinos, un componente importante de la dinámica de la red alimentaria pelágica. [4] Por lo tanto, el consenso parece ser que, aunque imperfecto, el uso de O. marina como organismo modelo ecológico continuará. [4]
O. marina está adquiriendo cada vez mayor importancia en el estudio de los alveolados , particularmente otros dinoflagelados, en lo que respecta a sus características celulares y moleculares y cómo evolucionaron. [4] Esto se debe a la divergencia temprana de O. marina de la rama que conduce al linaje de los dinoflagelados, lo que resulta en características morfológicas, citológicas y genéticas compartidas con taxones estrechamente relacionados, además de algunas características que son específicas de la especie. [4] El mantenimiento anéxico de O. marina se ha logrado mediante avances en las estrategias de cultivo. [4] Esto, además de que la secuenciación de alto rendimiento se vuelve más accesible, significa que es probable que O. marina se utilice cada vez más en estudios genómicos comparativos y evolutivos de alveolados en el futuro cercano. [4]
Además, debido a su amplia distribución geográfica, O. marina también puede utilizarse como modelo para determinar los impulsores de la distribución y dispersión de los protistos. [4] El patrón y la distribución de sus clados tienen el potencial de usarse para examinar las influencias relativas de los procesos evolutivos, los eventos históricos y las influencias antropogénicas en los patrones de biodiversidad dentro de los protistos marinos de vida libre. [4] Por ejemplo, O. marina se ha utilizado para investigar los impactos de los infoquímicos, como el gas traza ambientalmente importante sulfuro de dimetilo, en los comportamientos de alimentación. [14] Esto ha proporcionado información sobre cómo las distribuciones cambiantes de señales químicas en el medio ambiente pueden influir en las interacciones depredador-presa entre géneros relacionados. [14]
Además de su uso como organismo modelo, un uso práctico importante de O. marina es controlar las mareas rojas tóxicas producidas por la especie rafidófita Heterosigma akashiwo , que mata organismos en todos los niveles tróficos. [15] Durante los experimentos de laboratorio, O. marina controla eficazmente las poblaciones de H. akashiwo a través del pastoreo. Los impactos calculados en las poblaciones naturales sugieren que el cultivo a gran escala de O. marina podría utilizarse para gestionar con éxito las mareas rojas que resultan de las floraciones de H. akashiwo . Además, Oxyrrhis se utiliza en la alimentación de peces, para mejorar la supervivencia de las larvas en la acuicultura y el comercio de peces tropicales debido a su facilidad de cultivo en masa y su calidad nutricional potencialmente alta. [8] La alimentación de Oxyrrhis a los peces larvarios en la acuicultura podría conducir a futuras investigaciones sobre el papel de los protozoos como fuente de alimento para los peces larvarios en aguas naturales. [8]
Especie: O. marina
Diversos linajes dentro de las especies: O. marina y O. maritima , cada una de ellas compuesta por dos clados, lo que da un total de cuatro clados que contienen muchas cepas. [6]
Dominio: Eucariota
Reino: Chromista
Superfilo: Alveolata
Filo: Dinoflagelados
Clase: Dinofíceas
Orden: Oxyrrhinales
Familia: Oxirrináceas
Género: Oxyrrhis
[13] [16]