Dinophysis es un género de dinoflagelados [1] [2] [3] común en aguas tropicales, templadas, costeras y oceánicas. [4] Fue descrito por primera vez en 1839 por Christian Gottfried Ehrenberg . [5]
Las dinófisis son células típicamente de tamaño mediano (30-120 μm). [5] El plan estructural y la tabulación de la placa se conservan dentro del género. [4] Las tecas de dinófisis están divididas en mitades por una sutura de fisión sagital . [4] Hay cinco tipos de ornamentación de las tecas en este género, [4] y estos son un carácter útil para la identificación de especies. [4] Las dinófisis se dividen principalmente por fisión binaria . [4]
Los cloroplastos de Dinophysis suelen tener forma de varilla o granular y son de color amarillo o marrón. [4] Algunas especies de Dinophysis absorben cleptoplastos cuando se alimentan. Las especies tóxicas de Dinophysis producen ácido okadaico , dinofisistoxinas y pectenotoxinas , que inhiben la proteína fosfatasa y causan diarrea . [6]
La etimología de este nombre de género proviene del griego, Dino viene de " deinos " ( δεινός ) [7] que significa terrible [8] y " physis " ( φύσις ) que significa naturaleza. [9]
El género fue descrito por primera vez en 1839 por Ehrenberg, por lo que la especie holotipo de este género es Dinophysis acuta Ehrenberg . [5] Se ha descubierto que lo que se consideraban diferentes especies de Dinophysis podrían ser simplemente diferentes etapas de vida. [5]
Los brotes graves de intoxicación diarreica por mariscos en el noreste de Japón llevaron a la identificación de una especie de Dinophysis que produce toxinas, Dinophysis fortii en 1976-77. [6] Este género es difícil de mantener en cultivo, lo que genera desafíos en la obtención de conocimientos sobre estos organismos. [6] Algunas especies de Dinophysis tienen cleptoplastos de origen criptomónado , específicamente de la criptomónada Teleaulax amphioxeia . [10] Dinophysis caudata ha adquirido estos cleptoplastos al engullir al ciliado Mesodinium rubrum que ha engullido a los plástidos de T. amphioxeia . [10] Los plástidos de criptomónada tienen cuatro membranas y un nucleomorfo y son un producto de la endosimbiosis secundaria . [10]
Durante años se creyó que Dinophysis no tenía ciclo sexual. [6] Sin embargo, ahora es evidente que se pueden formar células gametarias en Dinophysis acuminata y D. acuta ; esto se descubrió cuando células pequeñas y esféricas parecieron formarse dentro de otras más grandes. [6]
El hábitat común de Dinophysis se encuentra en aguas tropicales, templadas, costeras y oceánicas. [4] Aunque la mayoría de Dinophysis son marinos y planctónicos , algunos se han encontrado en lagunas costeras [5]
Dinophysis caudata se alimenta de ciliados, específicamente Mesodinium rubrum a través de myzocytosis . [6] El picofitoplancton , las bacterias y las criptomonas también son probablemente parte de la dieta de Dinophysis . [6] Para el cultivo, Dinophysis se mantiene con nutrición mixotrófica . [6] Aunque son mixotróficos, son principalmente fagotróficos y la fotosíntesis está vinculada a los cleptoplastos. [6]
El tamaño celular típico de Dinophysis varía de 30 a 120 μm, son células de tamaño mediano. [5] Es posible que el tamaño celular de Dinophysis varíe de células grandes y vegetativas a células pequeñas, similares a gametos. [6] Dinophysis tiene hipotecas que consisten en dos placas grandes, que ocupan la mayor parte del espacio de la teca, así como algunas plaquetas pequeñas. [6] El género se caracteriza por tener 18 placas: cuatro placas epitecales, dos placas apicales pequeñas, cuatro placas sulcales , cuatro placas cingulares y cuatro placas hipotecas. [5] Tienen un cíngulo, que está posicionado anteriormente, y las células están comprimidas lateralmente. [6] El plan estructural y la tabulación de las placas se conservan dentro del género. [4] Las tecas de Dinophysis están divididas en mitades por una sutura de fisión sagital. [4] La ornamentación tecal es un carácter útil para la identificación de especies. [4] Hay cinco tipos de ornamentación de las tecas en este género. [4] El tipo A es una teca lisa o una teca con depresiones poco profundas, una sola fila de poros recubre las listas cingulares anterior y posterior y los márgenes de las grandes placas epitecales e hipotecales. [4] El tipo B tiene una superficie tecal más picada pero tiene menos poros; el tipo C se caracteriza por una reticulación hexagonal poco profunda en la teca y un poro en el medio de cada areola . [4] El tipo D exhibe una areolación grande y esférica en la superficie tecal con poros en el centro de cada 3-5 areolas; el tipo E es característico de Dinophysis aplanada lateralmente y consiste en una superficie tecal de areolación circular y un poro central en casi todas las areolas. [4]
Los cloroplastos diminutos, generalmente en forma de varilla o granulares y de color amarillo o marrón son característicos de Dinophysis . [4] Los cloroplastos tienen pilas de tres tilacoides y un pirenoide interno . [4] En las células senescentes , los cloroplastos tienden a agregarse en el medio y formar parches anaranjados. [4]
Algunas especies de Dinophysis probablemente poseen plastidios de origen criptomónado, ya que los plastidios son idénticos a los del criptofito Teleaulax amphioxeia . [11] En este caso, el proceso consistió en la fagocitosis incompleta del ciliado M. rubrum que a su vez fagocitó a una criptomónada entera y ahora sólo quedan los plastidios. [11]
Ha habido un debate sobre si los plástidos de D. caudata son permanentes o cleptoplastos. [12] Ahora se sabe que los plástidos de D. caudata son cleptoplastos y la explicación de la discrepancia entre los datos moleculares y ultraestructurales se debe a la modificación estructural durante la adquisición de plástidos a través de la alimentación. [12] Cuando D. caudata fue alimentado con plástidos de color marrón rojizo de M. rubrum , estos no fueron digeridos en una vacuola alimentaria, sino que fueron transportados a la periferia de la célula para unirse al resto de los plástidos. [12] Los plástidos que fueron ingeridos están rodeados por vesículas de membrana y transferidos al citoplasma. [12] Durante el secuestro de plástidos, los plástidos ven un cambio en la morfología, los tilacoides de los plástidos de M. rubrum se vuelven irregulares y distendidos. [12] El cambio de pigmento de los plastidios se debe a la fotoactividad, el cambio de poca luz a mucha luz hace que los plastidios se tornen verdes cuando no hay presas. [12] El nucleomorfo criptofito encontrado en M. rubrum se pierde en D. caudata . [12] Los plastidios finales de D. caudata aparecieron estrellados y tenían pirenoides agrupados posicionados terminalmente, sus membranas tilacoides están colocadas en pares. [12]
La dinofisis se divide principalmente de forma asexual por fisión binaria. [4] Durante años se creyó que la dinofisis no tenía un ciclo sexual. [6] Sin embargo, ahora es evidente que las células gameto se pueden formar en D. acuminata y D. acuta ; esto se descubrió cuando células pequeñas y esféricas parecieron formarse dentro de otras más grandes. [6] Si bien el papel de un ciclo sexual en la dinofisis aún no se comprende por completo, existe un modelo propuesto para su funcionamiento. En el modelo propuesto, las células vegetativas dan lugar a pequeñas células móviles (las células más pequeñas observadas anteriormente dentro de las células más grandes). Las células más pequeñas también se vuelven vegetativas y actúan como gametos y después de la conjugación las células se dividen y se enquistan. [13] Las células más pequeñas que dan lugar a gametos tienden a tener tecas más delgadas y listas cingulares y sulcales menos desarrolladas. [13] También son flageladas y nadan, usan sus flagelos y listas para envolver otra célula gameto para la conjugación. [13]
Aunque los gametos son parte de un ciclo sexual dimórfico, los quistes sexuales no juegan un papel activo en la siembra de las poblaciones de Dinophysis . [6]
Mientras que las especies tóxicas de Dinophysis como D. acuminata tienen un solo gen para LSU rRNA , las especies no tóxicas parecen tener dos clases distintas de LSU rRNA. [14] La diferencia entre estas dos clases fue una deleción de 70 pb, lo que indica que el producto más corto podría ser un pseudogén . [14] El pseudogén se puede utilizar como un marcador de D. acuminata y podría servir convenientemente como un marcador de cepas tóxicas y no tóxicas [14] y aportar más información a la genética de la toxicidad de Dinophysis .
Los dinoflagelados son algas y según la filogenia reciente son grupos hermanos de los ciliados y apicomplejos . [14 ] La mayoría de los estudios filogenéticos se realizan con secuencias de subunidades ribosómicas grandes y pequeñas y no siempre concuerdan con los estudios morfológicos basados en placas tecales. [14] La secuenciación de la subunidad pequeña del ribosoma de Dinophysis reveló secuencias muy similares en tres especies de Dinophysis ( D. acuminata , D. norvegica y D. acuta ), lo que sugiere que las Dinophysis fotosintéticas han evolucionado recientemente. [14]
Las dinofisis son una amenaza para la acuicultura de mariscos debido a las toxinas lipofílicas tóxicas que producen. [6] Las dinofisis tienen pigmentos similares a los criptofitos y al menos siete especies de dinofisis contienen toxinas diarreicas de mariscos. [6]
Las dinofisis tóxicas producen ácido okadaico, dinofisistoxinas y pectenotoxinas, que inhiben la proteína fosfatasa y producen diarrea. [6] Cuanto más dominantes sean las okadatas, mayor será el impacto en la salud pública. [6] Las toxinas son metabolitos secundarios y, en algunos casos, una sola especie puede producir múltiples tipos de toxinas. [6] La producción de estos está controlada tanto por factores genéticos como por el medio ambiente. [6] Las enzimas producidas varían debido al entorno en el que crece la dinofisis . [6] Los mares boreales, templados y tropicales son donde se encuentran la mayoría de los conjuntos de dinofisis que causan intoxicación diarreica por mariscos. [6] Las características comunes asociadas con la dinofisis tóxica incluyen: grandes tamaños, listas cingulares y sulcales altamente desarrolladas y procesos hipotecales. [6]