En biología celular , el citoplasma describe todo el material dentro de una célula eucariota , encerrado por la membrana celular , excepto el núcleo celular . El material dentro del núcleo y contenido dentro de la membrana nuclear se denomina nucleoplasma . Los componentes principales del citoplasma son el citosol (una sustancia similar a un gel), los orgánulos (las subestructuras internas de la célula) y varias inclusiones citoplasmáticas . El citoplasma está compuesto por aproximadamente un 80% de agua y generalmente es incoloro. [1]
La sustancia celular fundamental submicroscópica, o matriz citoplasmática, que queda después de la exclusión de los orgánulos y partículas celulares se denomina plasma fundamental . Se trata del hialoplasma de la microscopía óptica, un sistema polifásico altamente complejo en el que están suspendidos todos los elementos citoplasmáticos resolubles, incluidos los orgánulos más grandes, como los ribosomas , las mitocondrias , los plástidos vegetales , las gotitas lipídicas y las vacuolas .
En el citoplasma se desarrollan numerosas actividades celulares, como numerosas vías metabólicas , como la glucólisis , la fotosíntesis y procesos como la división celular . La zona interna concentrada se denomina endoplasma y la capa externa se denomina corteza celular o ectoplasma .
El movimiento de iones de calcio dentro y fuera del citoplasma es una actividad de señalización para los procesos metabólicos . [2]
En las plantas , el movimiento del citoplasma alrededor de las vacuolas se conoce como flujo citoplasmático .
El término fue introducido por Rudolf von Kölliker en 1863, originalmente como sinónimo de protoplasma , pero más tarde pasó a significar la sustancia celular y los orgánulos fuera del núcleo. [3] [4]
Ha habido cierto desacuerdo sobre la definición de citoplasma, ya que algunos autores prefieren excluir de él algunos orgánulos, especialmente las vacuolas [5] y a veces los plastidios. [6]
Sigue sin conocerse con certeza cómo interactúan los diversos componentes del citoplasma para permitir el movimiento de los orgánulos y, al mismo tiempo, mantener la estructura de la célula. El flujo de componentes citoplasmáticos desempeña un papel importante en muchas funciones celulares que dependen de la permeabilidad del citoplasma. [7] Un ejemplo de dicha función es la señalización celular , un proceso que depende de la forma en que se permite que las moléculas de señalización se difundan a través de la célula. [8] Si bien las moléculas de señalización pequeñas, como los iones de calcio, pueden difundirse con facilidad, las moléculas más grandes y las estructuras subcelulares a menudo requieren ayuda para moverse a través del citoplasma. [9] La dinámica irregular de dichas partículas ha dado lugar a varias teorías sobre la naturaleza del citoplasma.
Desde hace mucho tiempo existen evidencias de que el citoplasma se comporta como un sol-gel . [10] Se cree que las moléculas y estructuras componentes del citoplasma se comportan a veces como una solución coloidal desordenada (sol) y otras veces como una red integrada, formando una masa sólida (gel). Esta teoría propone que el citoplasma existe en distintas fases fluidas y sólidas dependiendo del nivel de interacción entre los componentes citoplasmáticos, lo que puede explicar la dinámica diferencial de las diferentes partículas observadas moviéndose a través del citoplasma. Un artículo sugirió que a una escala de longitud menor a 100 nm , el citoplasma actúa como un líquido, mientras que en una escala de longitud mayor, actúa como un gel. [11]
Se ha propuesto que el citoplasma se comporta como un líquido formador de vidrio que se acerca a la transición vítrea . [9] En esta teoría, cuanto mayor sea la concentración de componentes citoplasmáticos, menos se comporta el citoplasma como un líquido y más se comporta como un vidrio sólido, congelando los componentes citoplasmáticos más significativos en su lugar (se cree que la actividad metabólica de la célula puede fluidizar el citoplasma para permitir el movimiento de dichos componentes citoplasmáticos más significativos). [9] La capacidad de una célula para vitrificarse en ausencia de actividad metabólica, como en los períodos inactivos, puede ser beneficiosa como estrategia de defensa. Un citoplasma de vidrio sólido congelaría las estructuras subcelulares en su lugar, evitando daños, al tiempo que permite la transmisión de pequeñas proteínas y metabolitos, lo que ayuda a impulsar el crecimiento cuando la célula se recupera de la latencia . [9]
Las investigaciones han examinado el movimiento de las partículas citoplasmáticas independientemente de la naturaleza del citoplasma. En este enfoque alternativo, las fuerzas aleatorias agregadas dentro de la célula causadas por proteínas motoras explican el movimiento no browniano de los constituyentes citoplasmáticos. [12]
Los tres elementos principales del citoplasma son el citosol , los orgánulos y las inclusiones .
El citosol es la porción del citoplasma que no está contenida dentro de orgánulos unidos a la membrana. El citosol constituye aproximadamente el 70% del volumen celular y es una mezcla compleja de filamentos del citoesqueleto , moléculas disueltas y agua. Los filamentos del citosol incluyen filamentos de proteínas como filamentos de actina y microtúbulos que forman el citoesqueleto, así como proteínas solubles y pequeñas estructuras como ribosomas , proteasomas y los complejos de bóveda misteriosa . [13] La porción interna, granular y más fluida del citoplasma se denomina endoplasma.
Debido a esta red de fibras y a las altas concentraciones de macromoléculas disueltas , como las proteínas , se produce un efecto llamado aglomeración macromolecular y el citosol no actúa como una solución ideal . Este efecto de aglomeración altera la forma en que los componentes del citosol interactúan entre sí.
Los orgánulos (que literalmente significa "pequeños órganos") son estructuras generalmente rodeadas de membranas dentro de la célula que tienen funciones específicas. Algunos de los principales orgánulos que están suspendidos en el citosol son las mitocondrias , el retículo endoplasmático , el aparato de Golgi , las vacuolas , los lisosomas y, en las células vegetales, los cloroplastos .
Las inclusiones son pequeñas partículas de sustancias insolubles suspendidas en el citosol. Existe una gran variedad de inclusiones en diferentes tipos de células, y van desde cristales de oxalato de calcio o dióxido de silicio en plantas, [14] [15] hasta gránulos de materiales de almacenamiento de energía como almidón , [16] glucógeno , [17] o polihidroxibutirato . [18] Un ejemplo particularmente extendido son las gotitas de lípidos , que son gotitas esféricas compuestas de lípidos y proteínas que se utilizan tanto en procariotas como en eucariotas como una forma de almacenar lípidos como ácidos grasos y esteroles . [19] Las gotitas de lípidos constituyen gran parte del volumen de los adipocitos , que son células especializadas en el almacenamiento de lípidos, pero también se encuentran en una variedad de otros tipos de células.
El citoplasma, las mitocondrias y la mayoría de los orgánulos son contribuciones del gameto materno a la célula. Contrariamente a la información anterior que descarta cualquier noción de que el citoplasma es activo, las nuevas investigaciones han demostrado que controla el movimiento y el flujo de nutrientes dentro y fuera de la célula mediante un comportamiento viscoplástico y una medida de la tasa recíproca de ruptura de enlaces dentro de la red citoplasmática. [20]
Las propiedades materiales del citoplasma siguen siendo objeto de investigación. Se ha descrito un método para determinar el comportamiento mecánico del citoplasma de células vivas de mamíferos con la ayuda de pinzas ópticas . [21]
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