Los Zygentoma son un orden de la clase Insecta y están formados por unas 550 especies conocidas. [1] Los Zygentoma incluyen a los llamados pececillos de plata o polillas de los peces y a los insectos de fuego . Una característica llamativa del orden son los tres largos filamentos caudales . Los dos filamentos laterales son cercos y el medial es un epiprocto o apéndice dorsal . En esto se parecen a los Archaeognatha , aunque los cercos de los Zygentoma, a diferencia de este último orden, son casi tan largos como el epiprocto. [2]
Hasta finales del siglo XX, los Zygentoma fueron considerados un suborden de los Thysanura , [3] hasta que se reconoció que el orden Thysanura era parafilético , elevando así los dos subórdenes al estado de órdenes monofiléticos independientes, con Archaeognatha como grupo hermano de los Dicondylia , incluyendo a los Zygentoma. [4] [5] [ página necesaria ]
El nombre "Zygentoma" se deriva del griego ζυγόν ( zygón ), que en contexto significa "yugo" o "puente"; y ἔντομα ( entoma ), "insectos" (que literalmente significa "cortado en", en referencia a la anatomía segmentada de los insectos típicos). [6] La idea detrás del nombre era que el taxón formaba un vínculo nocional entre los Pterygota y los Apterygota . [7] Esta visión del taxón como un vínculo ahora está totalmente obsoleta, pero la filogenia de Insecta estaba en su infancia a fines del siglo XIX y principios del XX, y el nombre estaba firmemente establecido en el momento en que se desarrollaron puntos de vista más sofisticados.
Los pececillos de plata reciben este nombre por el brillo plateado de las escamas que cubren el cuerpo de las especies más llamativas (familia Lepismatidae ). Su movimiento ha sido descrito como "similar al de un pez", como si estuvieran nadando. La mayoría de las especies actuales tienen una longitud corporal inferior a los 2 centímetros (0,79 pulgadas), aunque se conocen fósiles del Carbonífero de unos 6 cm de largo. [5]
Los zygentomas tienen cuerpos aplanados dorsoventralmente , generalmente alargados u ovalados en contorno. Sus antenas son delgadas y móviles. Los ojos compuestos tienden a ser pequeños, y las dos familias Nicoletiidae y Protrinemuridae , y algunas especies troglobíticas , carecen de ojos por completo. Los lepismátidos tienen ojos compuestos compuestos por 12 omatidios en cada lado de la cabeza. [8] Los ocelos están ausentes en todas las especies excepto en Tricholepidion gertschi , el único miembro de la familia Lepidotrichidae . [9] Las mandíbulas son cortas y las piezas bucales no especializadas. Tricholepidion , Nicoletiidae y Protrinemuridae tienen ocho pares de apéndices cortos llamados estiletes en sus segmentos abdominales 2 a 9, pero en Lepismátidos los estiletes solo se encuentran en el segmento 7 a 9 u 8 a 9, y a veces solo en el noveno segmento. [10] [11] [12] O los estilos pueden estar completamente ausentes. [13] Una característica distintiva del grupo es la presencia de tres filamentos largos, similares a colas, que se extienden desde su último segmento. Estos tres generalmente son subiguales, excepto en algunos miembros de la familia Nicoletiidae , en los que son cortos y los cercos son difíciles de detectar. Los dos filamentos laterales son los cercos abdominales y el medial es el epiprocto . [14]
Los pececillos de plata se pueden encontrar en ambientes húmedos o secos, tanto como organismos de vida libre como asociados a nidos. [15] En entornos domésticos, se alimentan de cereales, pasta, papel, almidón de la ropa, telas de rayón y carnes secas. [16] En la naturaleza, se alimentan de detritos orgánicos. [17] A veces, los pececillos de plata se pueden encontrar en bañeras o lavabos por la noche, porque tienen dificultad para moverse en superficies lisas y quedan atrapados si se caen.
Las especies silvestres a menudo se encuentran en hábitats oscuros y húmedos, como cuevas o debajo de rocas, y algunas, en particular las Atelurinae , son comensales que viven en asociación con nidos de hormigas y termitas, por ejemplo, Trichatelura manni [18] y Allotrichotriura saevissima [15] , que vive dentro de nidos de hormigas de fuego en Brasil .
Actualmente no hay especies que se consideren formalmente en riesgo de conservación, aunque varias son troglobios limitados a una o unas pocas cuevas o sistemas de cuevas, y estas especies corren un riesgo excepcionalmente alto de extinción.
En el pasado, se asumió que una feromona de contacto era responsable del comportamiento de agregación y arresto observado en Zygentoma. [19] Más tarde se descubrió que el comportamiento de agregación no es desencadenado por feromonas, sino por un hongo endosimbiótico, Mycotypha microspora ( Mycotyphaceae ), y una bacteria endosimbiótica, Enterobacter cloacae ( Enterobacteriaceae ), ambos presentes en las heces del insecto de fuego , Thermobia domestica . [20] También se demostró que los insectos de fuego detectan la presencia de E. cloacae basándose en su glicocáliz externo de polisacáridos , muy probablemente basado en su componente D- glucosa . Mycotypha microspora solo es detectado por insectos de fuego en presencia de celulosa , lo que sugiere que los metabolitos de la digestión enzimática de celulosa por M. microspora (como la D-glucosa) sirven como señal de agregación/arresto. [21] Un estudio de seguimiento mostró que el pececillo de plata gris, Ctenolepisma longicaudatum , también responde con arresto a Mycotypha microspora , pero no así el pececillo de plata común Lepisma saccharinum . [22]
Además, se descubrió que las bobinas electromagnéticas de bajo nivel alimentadas por corriente continua con campos electromagnéticos estáticos inducen un comportamiento de atracción o detención en Lepisma saccharinum y Thermobia domestica . [23] Este rasgo de comportamiento tiene una aplicación potencial en trampas para Zygentoma, y se ha emitido una patente al respecto. [24]
Los Tricholepidiidae están representados por Tricholepidion gertschi de los bosques del norte de California.
Los lepidotriquídos están representados por la especie extinta Lepidotrix pilifera , conocida en el ámbar del Báltico .
La familia Lepismatidae es la más grande y en ella se incluyen los ejemplares físicamente más grandes. La familia es cosmopolita y cuenta con más de 200 especies. Muchas son antropófilas y viven en hábitats humanos. Algunas especies son inquilinas en colonias de hormigas.
Los Nicoletiidae tienden a ser más pequeños, de color pálido y a menudo viven en la hojarasca, el humus, debajo de piedras, en cuevas (con ojos reducidos) o como inquilinas en colonias de hormigas o termitas. La familia se subdivide en cinco subfamilias . [26]
Los Maindroniidae comprenden tres especies, que se encuentran en el Medio Oriente y en Chile.
Los Protrinemuridae comprenden cuatro géneros. [27] Al igual que las especies de Nicoletiidae que viven en cuevas, carecen de ojos. [28]
Algunas filogenias moleculares han descubierto que Tricholepidiidae forma una rama independiente y más basal de insectos no relacionados con otros zigentomanos. [29]
El registro fósil de Zygentoma es pobre, aunque deben haber divergido de todos los demás insectos durante el Carbonífero o el Devónico si Leverhulmia es un ejemplo del grupo. Los fósiles más antiguos del orden son especímenes indeterminados de Lepismatidae de la Formación Santana de Brasil, que datan de la etapa Aptiense del Cretácico Inferior hace unos 113 millones de años, con otros especímenes de Lepismatidae conocidos del ámbar birmano de Myanmar, que datan de hace unos 100 millones de años. [30] [31] Se conocen fósiles de Nicoletiidae del ámbar dominicano del Mioceno . [31]
Los pececillos de plata tienen un elaborado ritual de cortejo para asegurar la transferencia de esperma. El macho teje un hilo de seda entre el sustrato y un objeto vertical. Deposita un paquete de esperma ( espermatóforo ) debajo de este hilo y luego convence a la hembra para que camine debajo del hilo. Cuando sus cercos entran en contacto con el hilo de seda, ella recoge el espermatóforo con su abertura genital. Los espermatozoides se liberan en su sistema reproductivo, después de lo cual ella expulsa el espermatóforo vacío y se lo come.
Como insectos metabólicos , los pececillos de plata continúan mudando durante toda su vida, con varios estadios de madurez sexual , a diferencia de los insectos pterigóticos . Tienen un crecimiento relativamente lento y se han registrado vidas de cuatro a ocho años. [14] [32]
Dado que los pececillos de plata consumen la lignocelulosa que se encuentra en la madera, son un tipo de insecto (junto con las termitas , las cucarachas que se alimentan de madera , las avispas de la madera y otros) que actualmente se están investigando para su uso en la producción de biocombustibles . Los intestinos de estos insectos actúan como biorreactores naturales en los que los procesos químicos descomponen la celulosa . Se han estudiado con la esperanza de desarrollar procesos de producción de biocombustibles comercialmente rentables. [33]
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