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Caballo salvaje

El caballo salvaje ( Equus ferus ) es una especie del género Equus , que incluye como subespecies al caballo doméstico moderno ( Equus ferus caballus ), así como al caballo de Przewalski en peligro de extinción ( Equus ferus przewalskii , a veces tratado como una especie separada, es decir, Equus przewalskii ). [2] [3] El caballo salvaje europeo, también conocido como tarpán , que se extinguió a finales del siglo XIX o principios del XX, ha sido tratado anteriormente como la subespecie nominal del caballo salvaje, Equus ferus ferus , pero estudios más recientes han puesto en duda si los tarpán eran verdaderamente salvajes o si en realidad eran caballos salvajes o híbridos. [4] [5] [6]

Es posible que hayan existido otras subespecies de Equus ferus y que hayan podido ser el linaje del que descienden los caballos domésticos. [7] El caballo de Przewalski había llegado al borde de la extinción , pero fue reintroducido con éxito en la naturaleza. [8] El tarpán se extinguió en el siglo XIX, pero se teoriza que estaba presente en las estepas de Eurasia en el momento de la domesticación. [9] [10] [11] [12] Desde la extinción del tarpán, se han hecho intentos de reconstruir su fenotipo utilizando caballos domésticos, lo que dio lugar a razas de caballos como el caballo Heck . [13] [14] Sin embargo, la composición genética y la sangre madre de esas razas se derivan sustancialmente de caballos domésticos, por lo que estas razas poseen rasgos domesticados.

El término "caballo salvaje" también se utiliza coloquialmente en referencia a manadas de caballos salvajes que deambulan libremente ; por ejemplo, el mustang en los Estados Unidos, [15] y el brumby en Australia. [16] Estos caballos salvajes son miembros indómitos del caballo doméstico ( Equus caballus ), que no deben confundirse con las subespecies de caballo verdaderamente "salvajes" existentes en los tiempos modernos.

Distribución

La evidencia apoya que E. ferus evolucionó en América del Norte hace aproximadamente 1,1 - 1,2 millones de años . Hace alrededor de 800.000 - 900.000 años, E. ferus migró al oeste a Eurasia a través del Puente Terrestre de Bering , y al sur a Sudamérica a través del Istmo de Panamá como parte del Gran Intercambio Americano . A mediados del Pleistoceno tardío , tenía un rango extremadamente grande en América, Eurasia y el norte de África, en donde era abundante. Ha habido varios taxones fósiles de caballos de todo este rango, como Equus lambei y Amerhippus , que anteriormente se consideraban especies distintas, pero el análisis genético y morfológico los apoya como conespecíficos con E. ferus . [17] [18] [19] [20] A fines del Pleistoceno tardío, los caballos salvajes habían colonizado el extremo norte de la península de Taimyr . [21]

A finales del Pleistoceno o principios del Holoceno , las poblaciones americanas habían desaparecido como parte del evento de extinción masiva del Cuaternario , dejando solo las poblaciones del Viejo Mundo . Siguió estando muy extendido allí y finalmente también fue domesticado alrededor del 3600 a. C. , pero las poblaciones salvajes continuaron disminuyendo. Las últimas poblaciones completamente salvajes del tarpán se extinguieron en Europa del Este y las partes meridionales de Rusia alrededor de fines del siglo XIX, y el caballo de Przewalski de Asia Central se extinguió en estado salvaje en 1969. Sin embargo, durante los últimos siglos, los caballos salvajes se han introducido en todos los continentes excepto la Antártida , y los caballos de Przewalski se han reintroducido en sus hábitats anteriores en Mongolia. [17]

Ecología

En general, los caballos salvajes son animales de pastoreo que prefieren habitar áreas abiertas, como estepas y pastizales . Pueden tener preferencias alimentarias estacionales, como se observa en la subespecie de Przewalski . [22] Los caballos pueden ser presa de depredadores nativos, incluidos lobos , [23] pumas , [24] y hienas manchadas . [25]

Subespecies y su historia

E. ferus ha tenido varias subespecies, las que sobrevivieron hasta los tiempos modernos son: [26]

Los dos últimos son los únicos grupos "salvajes" que nunca fueron domesticados y que sobrevivieron hasta tiempos históricos. Sin embargo, es posible que hayan existido otras subespecies de Equus ferus . [7]

En el Pleistoceno tardío , había varias subespecies más de E. ferus que se han extinguido desde entonces . La categorización exacta de los restos de Equus en especies o subespecies es un asunto complejo y objeto de investigación en curso. [27]

Historia evolutiva y taxonomía

Fósil de Equus ferus del año 9100 a. C. hallado cerca de Odense , en el Museo Zoológico de Copenhague

La familia de caballos Equidae y el género Equus evolucionaron en América del Norte durante el Plioceno , antes de que las especies migraran a través de Beringia hacia el hemisferio oriental . [28] Los estudios que utilizan ADN antiguo , así como ADN de individuos recientes, sugieren la presencia de dos especies equinas en América del Norte del Pleistoceno tardío, una especie caballina, que se sugiere que es conespecífica con el caballo salvaje, [29] [30] y Haringtonhippus francisci , el "caballo zancudo del Nuevo Mundo"; a este último se le han asignado taxonómicamente varios nombres y parece estar fuera del grupo que contiene a todos los equinos existentes. [31] En América del Sur parece haber habido varias especies de equinos, Equus ( Amerhippus ) neogeus, que anteriormente se pensaba que representaba 5 taxones debido a la variabilidad morfológica, [32] y varias especies de Hippidion , que también se encuentran fuera del grupo que contiene a todos los caballos vivos. [33] (Anteriormente se había sugerido que estaba anidado dentro de Equus basándose en datos de secuencia incompletos [34] )

Actualmente, se reconocen tres subespecies que vivieron durante la historia humana registrada. [26] Una subespecie es el caballo doméstico extendido ( Equus ferus caballus ), [26] así como dos subespecies salvajes: el recientemente extinto caballo salvaje europeo ( E. f. ferus ) y el caballo de Przewalski en peligro de extinción ( E. f. przewalskii ). [10] [11] [26]

Genéticamente, el caballo pre-domesticación, E. ferus , y el caballo domesticado, E. caballus , forman un solo grupo homogéneo ( clado ) y son genéticamente indistinguibles entre sí. [29] [34] [35] [36] La variación genética dentro de este clado muestra solo una variación regional limitada, con la notable excepción del caballo de Przewalski. [29] [34] [ 35] [36] El caballo de Przewalski tiene varias diferencias genéticas únicas que lo distinguen de las otras subespecies, incluidos 66 en lugar de 64 cromosomas , [10] [37] haplotipos únicos del gen del cromosoma Y , [38] y haplotipos únicos de ADNmt . [39] [40]

Además de las diferencias genéticas, la evidencia osteológica de todo el área de distribución del caballo salvaje euroasiático, basada en diferencias craneales y metacarpianas, indica la presencia de solo dos subespecies en tiempos postglaciales, el tarpán y el caballo de Przewalski. [7] [41] Un estudio en 2011 del ADN de los huesos de caballos anteriores a la domesticación encontró que todos eran castaños , negros o con manchas de leopardo . [42]

Denominación científica de la especie

En algunas fuentes, incluida MSW 3 (2005), los caballos domésticos y salvajes se consideraban una sola especie, y el nombre científico válido para una sola especie de caballo era Equus ferus , [43] aunque MSW utilizó erróneamente E. caballus para este taxón (ampliado) debido a una mala interpretación de la entonces reciente resolución de la ICZN sobre el asunto, [44] véase Groves & Grubb, 2011. [45] La subespecie de tarpán salvaje es E. f. ferus , el caballo de Przewalski es E. f. przewalskii , mientras que el caballo doméstico se trata actualmente normalmente (pero no exclusivamente) como una especie separada E. caballus . Las reglas para la denominación científica de las especies animales están determinadas en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica , que estipula que se utiliza el nombre científico válido más antiguo disponible para nombrar la especie. [46] Anteriormente, cuando los taxónomos consideraban que el caballo salvaje y el caballo doméstico eran dos subespecies de la misma especie, el nombre científico válido era Equus caballus Linnaeus 1758, [47] con las subespecies etiquetadas como E. c. caballus (caballo domesticado), E. c. ferus Boddaert, 1785 (tarpán) y E. c. przewalskii Poliakov, 1881 (caballo de Przewalski). [48] Sin embargo, en 2003, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica decidió que los nombres científicos de las especies salvajes tienen prioridad sobre los nombres científicos de las especies domesticadas, por lo que se ordena el uso de Equus ferus tanto para el caballo salvaje como para el doméstico si los dos taxones se consideran conespecíficos. [49]

El caballo de Przewalski

El caballo de Przewalski en Hungría

El caballo de Przewalski ocupó las estepas euroasiáticas orientales , quizás desde los montes Urales hasta Mongolia , aunque la antigua frontera entre las distribuciones del tarpán y del caballo de Przewalski no ha sido claramente definida. [50] El caballo de Przewalski se limitó a Dzungaria y Mongolia occidental en el mismo período, y se extinguió en estado salvaje durante la década de 1960, pero fue reintroducido a fines de la década de 1980 en dos reservas en Mongolia . [51] Aunque investigadores anteriores como Marija Gimbutas teorizaron que los caballos del período Calcolítico eran de Przewalski, un estudio de 2003 indicó que el caballo de Przewalski no es un antepasado de los caballos domésticos modernos. [52] [53] Un estudio de 2015 determinó que los linajes de Przewalski y caballos domésticos divergieron de un ancestro común hace unos 45.000 años. [54]

En 2018, un estudio de ADN reveló que los caballos criados para carne y leche [55] por la cultura Botai hace 5500 años eran caballos de Przewalski. El artículo afirma específicamente que los caballos de Przewalski modernos son los descendientes salvajes del caballo Botai domesticado [56] [57] , aunque también es posible que ambos grupos hayan descendido por separado de los mismos caballos de Przewalski salvajes antiguos. [58] [59]

El caballo de Przewalski todavía se encuentra hoy en día, aunque es una especie en peligro de extinción y durante un tiempo se consideró extinto en estado salvaje. [40] Aproximadamente 2000 caballos de Przewalski se encuentran en zoológicos de todo el mundo. [60] Una pequeña población reproductora ha sido reintroducida en Mongolia. [61] [62] En 2005, una iniciativa cooperativa entre la Sociedad Zoológica de Londres y científicos mongoles dio como resultado una población de 248 animales en estado salvaje. [63]

El caballo de Przewalski tiene algunas diferencias biológicas con el caballo doméstico ; a diferencia de los caballos domésticos y el tarpán, que tienen ambos 64 cromosomas , el caballo de Przewalski tiene 66 cromosomas debido a una translocación robertsoniana . [64] Sin embargo, la descendencia de los caballos de Przewalski y los caballos domésticos es fértil y posee 65 cromosomas. [65]

Caballos salvajes

Ponis semisalvajes de Exmoor. Aunque se los llama popularmente caballos "salvajes", los caballos salvajes y semisalvajes tienen antepasados ​​que fueron domesticados.

Los caballos que viven en un estado salvaje pero que tienen antepasados ​​que han sido domesticados se denominan "caballos salvajes". [66] Por ejemplo, cuando los españoles reintrodujeron el caballo en las Américas, a partir de finales del siglo XV, [67] algunos caballos escaparon, formando manadas salvajes ; el más conocido es el mustang . [68] De manera similar, el brumby desciende de caballos extraviados o dejados sueltos en Australia por los colonos ingleses. [69] Existen poblaciones aisladas de caballos salvajes en varios lugares, incluidos Bosnia , Croacia , Nueva Zelanda , Portugal , Escocia y varias islas barrera a lo largo de la costa atlántica de América del Norte desde la isla Sable frente a Nueva Escocia hasta la isla Cumberland , frente a la costa de Georgia . [70] Aunque a menudo se los denomina caballos "salvajes", no son verdaderamente "salvajes" si la naturaleza salvaje se define como no tener antepasados ​​domesticados. [66]

En 1995, exploradores británicos y franceses encontraron una nueva población de caballos en el valle de Riwoche en el Tíbet , desconocida para el resto del mundo, pero aparentemente utilizada por el pueblo local Khamba . [71] Se especuló que el caballo de Riwoche podría ser una población relicta de caballos salvajes, [72] pero las pruebas no revelaron diferencias genéticas con los caballos domésticos, [73] lo que está en línea con los informes de noticias que indican que los aldeanos locales los utilizan como animales de carga y de montar. [74] Estos caballos solo miden 12  manos (48 pulgadas, 122 cm) de alto y se dice que se parecen a las imágenes conocidas como "caballo n.º 2" representadas en pinturas rupestres junto con imágenes del caballo de Przewalski. [73]

Véase también

Referencias

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Bibliografía