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Tritón palmeado

El tritón palmeado ( Lissotriton helveticus ) es una especie de tritón que se encuentra en Europa occidental, desde Gran Bretaña hasta el norte de la península Ibérica . Mide entre 5 y 9,5 cm (2,0 a 3,7 pulgadas) de largo y es de color oliva o marrón con algunas manchas oscuras. La parte inferior es de color amarillo a naranja y la garganta, a diferencia del tritón liso similar , siempre está sin manchas. Una raya oscura recorre la cabeza y los ojos. Los machos reproductores desarrollan un filamento distintivo en el extremo de la cola, patas traseras fuertemente palmeadas y una cresta baja y lisa en la espalda.

Los hábitats incluyen bosques, pantanos, pastos o jardines. Mientras están en la tierra, los tritones son principalmente nocturnos . Después de salir de la hibernación en primavera, se trasladan a cuerpos de agua estancados y libres de peces para reproducirse. Después de una exhibición de cortejo , el macho deposita un espermatóforo que es recogido por la hembra. Las larvas se desarrollan después de 1,5 a 3,5 meses antes de metamorfosearse en juveniles que viven en la tierra ( efts ). La madurez sexual se alcanza después de dos a tres años, y los tritones pueden alcanzar una edad total de hasta 12 años en la naturaleza. La especie es en general común y ha sido evaluada como de Preocupación Menor por la UICN .

Taxonomía

El tritón palmeado fue descrito científicamente por primera vez en 1789 por el naturalista ruso Grigory Razumovsky . Lo colocó en el género de los lagartos verdes y lo llamó Lacerta helvetica , con "helvetica" haciendo referencia a la localidad tipo suiza en el cantón de Vaud . [2] : 111  También dio Lacerta paradoxa como nombre alternativo, que hoy se considera un sinónimo menor . [3] : 111  [2] Varios nombres publicados a lo largo del tiempo, en diferentes géneros, también se tratan ahora como sinónimos del tritón palmeado. [3] Más recientemente, la especie se incluyó en el género Triturus , junto con la mayoría de los tritones europeos . [4] : 221  Sin embargo, se encontró que este género era polifilético , conteniendo varios linajes no relacionados , [5] [6] [7] y los tritones de cuerpo pequeño, incluyendo el tritón palmeado, fueron separados como género separado en 2004 por García-París y colegas. [8] : 233  Usaron el nombre de género Lissotriton , introducido por el zoólogo inglés Thomas Bell en 1839. [9] : 132  Dos subespecies distintas , L. h. alonsoi y L. h. punctillatus , fueron descritas de la península Ibérica , pero no han sido retenidas por Raffaëlli [10] y Sparreboom. [4] : 225 

Descripción

Tritón de piel marrón y áspera sobre hojarasca
Macho en fase terrestre, con piel seca y aterciopelada.
Tritón sostenido entre dos dedos, dejando expuesta su parte inferior amarilla
La parte inferior es de color amarillo a naranja y la garganta siempre está sin manchas.
Tritón bajo el agua, agarrado a una planta
Macho reproductor con cuerpo anguloso, cresta baja y lisa, filamento en la cola y patas traseras palmeadas.
Tritón bajo el agua visto desde un lado
Hembra reproductora con franja naranja en la cola pero sin filamento de cola

Los tritones palmeados crecen hasta unos 5–8,5 cm (2,0–3,3 pulgadas) de longitud total en los machos, mientras que las hembras son algo más grandes y pueden alcanzar los 9,5 cm (3,7 pulgadas). La cola es ligeramente más corta que la distancia hocico-cloaca . La cabeza es más larga que ancha, con tres surcos longitudinales en el hocico. Ambos sexos tienen un color base oliva o marrón, y los machos y algunas hembras tienen manchas oscuras en la espalda. En las hembras, las manchas a veces pueden formar dos líneas irregulares, y pueden tener una raya roja que recorre la espalda mientras viven en la tierra. En ambos sexos, una raya oscura recorre la cabeza a través de los ojos. La parte inferior es amarilla o naranja claro y más blanquecina en los lados; el vientre puede tener algunas manchas oscuras, mientras que la garganta siempre está sin manchas. Mientras los tritones viven en la tierra, la piel es seca y aterciopelada, pero se vuelve suave cuando migran al agua. [11] [4] : 224–225 

Los machos se pueden distinguir de las hembras por la cloaca más grande y de color más oscuro . [11] Durante la temporada de reproducción acuática, la cloaca se hincha y se desarrollan otras diferencias sexuales: los machos desarrollan una costura de piel baja y lisa (una cresta) en su espalda, que es más alta en la cola. Su cola tiene un extremo romo con un filamento distintivo de 4-7 mm de largo. También tienen crestas (crestas dorsolaterales) que corren a lo largo de sus costados, lo que les da una forma angular y cuadrada en sección transversal, y sus patas traseras tienen membranas oscuras bien desarrolladas. La mitad inferior de la cola es azul en los machos reproductores y naranja en las hembras. El desarrollo de la cresta, el filamento de la cola, las crestas y las membranas puede suprimirse en presencia de los depredadores naturales de los tritones. Cuando se exponen a peces de colores depredadores , los tritones no expresan estos rasgos, ya que los grandes adornos sexuales los convertirían en presas más visibles. [12] Las hembras no desarrollan cresta, filamento de cola ni patas palmeadas. [11] [4] : 224 

El tritón palmeado , a veces confundido con el tritón liso ( Lissotriton vulgaris ), que se encuentra en gran parte de la misma zona, se puede distinguir por su garganta sin manchas. [11] También se parece al tritón de Boscá ( L. boscai ) de la península Ibérica, que tiene un solo surco en el hocico y no tiene franja ocular oscura. [4] : 222 

Distribución y hábitats

Estanque sombreado en el bosque
Estanque forestal, lugar de cría del tritón palmeado y del tritón alpino

El tritón palmeado se encuentra en Europa occidental, desde Gran Bretaña (hasta Escocia) hasta el norte de Portugal y España. En el este, se extiende hasta el río Elba en Alemania y la República Checa y los Alpes bajos y medios en Suiza. Es más común desde los 500 a los 1500 m (1600 a 4900 pies) de altitud, pero se puede encontrar desde el nivel del mar hasta los 2500 m (8200 pies) (en los Pirineos ). [11] [4] : 224  Los análisis genéticos de Recuero y García-París sugieren que la especie estuvo confinada a la península Ibérica durante el Último Máximo Glacial y luego expandió su área de distribución al norte de los Pirineos. [13]

Se han descubierto recientemente en el suroeste de Irlanda, aunque todavía no está claro si son especies nativas o introducidas. [14]

Común en la mayor parte de su área de distribución, el tritón palmeado se encuentra en una variedad de hábitats , incluidos bosques, pantanos y pastos. [11] [4] : 224–225  Es menos abundante en áreas cultivadas, pero puede adaptarse a jardines. [1] [10] Para la reproducción, los tritones aceptan diferentes tipos de cuerpos de agua estancada, preferiblemente libres de peces; los estanques ácidos son bien tolerados. [11] [4] : 224–225  El tritón liso se encuentra en gran parte de la misma área, pero en Francia parece preferir estanques en tierra abierta, mientras que el tritón palmeado prefiere estanques de bosque; los híbridos entre las dos especies son raros. [4]

Ciclo de vida y reproducción

Larva con patas delanteras y traseras vista desde arriba, junto a un centavo británico
Larva con patas delanteras y traseras desarrolladas, con una moneda británica (20,3 mm) como escala.
Pequeño tritón marrón con raya naranja en la espalda, sobre musgo
Juvenil ( eft ) después de la transición a la tierra

El período reproductivo suele extenderse de febrero a mayo, pero puede comenzar antes o durar más en la zona sur de la península Ibérica, dependiendo de la altitud. [11] Los tritones pueden utilizar la magnetorrecepción en distancias mayores y los llamados de las ranas en distancias más cortas para encontrar sus estanques de cría. [15] Una vez en el agua, son activos durante el día y la noche. [11] La reproducción implica una exhibición ritualizada de cortejo como en otros tritones estrechamente relacionados: el macho intenta atraer a una hembra nadando frente a ella y olfateando su cloaca. Luego vibra su cola contra su cuerpo, a veces azotándola (pero menos violentamente que en el tritón liso), enviando así feromonas hacia ella. En la fase final, es un paquete de esperma (un espermatóforo). Luego la guía sobre el espermatóforo para que lo recoja con su cloaca. [4] : 225 

Las hembras ponen de 150 a 440 huevos individualmente en plantas acuáticas. Estos tienen un diámetro de 1,3 a 1,8 mm (2,2 a 3 mm con cápsula) y son muy similares a los del tritón liso. Las larvas eclosionan después de 8 a 21 días, dependiendo de la temperatura, con un tamaño de 8 a 14 mm. Las larvas jóvenes son de color marrón amarillento, con dos rayas negras, y tienen dos apéndices (equilibradores) a los lados de la cabeza, que luego se reabsorben. El color luego se vuelve más críptico y las larvas crecen hasta 3 a 4 cm (1,2 a 1,6 pulgadas). A medida que crecen, sus características se ven afectadas por su entorno. Específicamente, en respuesta a las señales químicas de las larvas de libélula depredadora , los tritones larvarios desarrollan cabezas y colas más grandes y desarrollan una pigmentación de cola más oscura. Además, las libélulas eran más propensas a cazar tritones sin dichos cambios, lo que puede deberse a que un tamaño de cola más grande facilita el comportamiento de escape del depredador del tritón. [16] Se metamorfosean en juveniles terrestres ( efts ) después de 1,5 a 3,5 meses, pero algunas larvas hibernan en el agua. También se conoce el pedomorfismo , en el que los adultos mantienen sus branquias y permanecen acuáticos. [11] [4] : 224–225 

Los tritones jóvenes viven en tierra hasta la madurez, que se alcanza en el segundo o tercer año. La actividad en tierra se produce principalmente durante las noches húmedas. El tritón palmeado suele hibernar en tierra, pero a veces en el agua, y en la península Ibérica suele estar activo durante todo el año. Las larvas, los tritones y los adultos se alimentan principalmente de varios invertebrados , pero también se produce canibalismo, principalmente por larvas que depredan huevos. En estado salvaje se puede alcanzar una edad de hasta 12 años. [11] [4] : 224–225 

Amenazas y conservación

Las poblaciones de tritón palmeado no están en declive en general, y la especie ha sido evaluada como de Preocupación Menor por la UICN . [1] En Francia, es la especie de tritón más común, [10] pero es rara en Bélgica y los Países Bajos, [4] : 225  y las poblaciones están fragmentadas en la península Ibérica. [1] Está incluido en algunas listas rojas nacionales y regionales . [1] El drenaje y la contaminación de los lugares de cría, la introducción de peces y cangrejos de río, así como la desertificación (en el área de distribución sur), se han citado como amenazas. [1] [11] Como todos los anfibios, está catalogado como especie protegida en el Convenio de Berna (Apéndice III), [17] y está legalmente protegido por la ley en los países en los que se encuentra. [11]

Referencias

  1. ^ abcdef Grupo de especialistas en anfibios de la CSE de la UICN. (2022). "Lissotriton helveticus". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2022 : e.T59475A89701575. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T59475A89701575.en . Consultado el 20 de junio de 2023 .
  2. ^ abc Razumovskii, Grigorii (1789). Histoire Naturelle du Jorat et de ses Environs; et Celle de Trois Lacs de Neuchâtel, Morat et Bienne . vol. 1. Lausana: Jean Mourer. doi : 10.5962/bhl.title.37043 .
  3. ^ abc Frost, Darrel R. (2020). "Lissotriton helveticus (Razoumovsky, 1789)". Especies de anfibios del mundo . Nueva York, EE. UU.: Museo Americano de Historia Natural. doi :10.5531/db.vz.0001 . Consultado el 22 de diciembre de 2020 .
  4. ^ abcdefghijklm Sparreboom, M. (2014). Salamandras del Viejo Mundo: Las salamandras de Europa, Asia y el norte de África . Zeist, Países Bajos: KNNV Publishing. doi :10.1163/9789004285620. ISBN 978-90-04-28562-0.
  5. ^ Titus, TA; Larson, A. (1995). "Una perspectiva filogenética molecular sobre la radiación evolutiva de la familia de salamandras Salamandridae". Biología Sistemática . 44 (2): 125–151. doi :10.1093/sysbio/44.2.125. ISSN  1063-5157.
  6. ^ Weisrock, DW; Papenfuss, TJ; Macey, JR; et al. (2006). "Una evaluación molecular de las relaciones filogenéticas y las tasas de acumulación de linaje dentro de la familia Salamandridae (Amphibia, Caudata)". Filogenética molecular y evolución . 41 (2): 368–383. Bibcode :2006MolPE..41..368W. doi :10.1016/j.ympev.2006.05.008. ISSN  1055-7903. PMID  16815049.
  7. ^ Steinfartz, S.; Vicario, S.; Arntzen, JW; Caccone, A. (2007). "Un enfoque bayesiano sobre las moléculas y el comportamiento: reconsiderando los patrones filogenéticos y evolutivos de los Salamandridae con énfasis en los tritones Triturus". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 308B (2): 139–162. Bibcode :2007JEZB..308..139S. doi : 10.1002/jez.b.21119 . ISSN  1552-5007. PMID  16969762.
  8. ^ García-París, M.; Montori, A.; Herrero, P. (2004). Anfibio: Lissamphibia . Fauna Ibérica. vol. 24. Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas. ISBN 84-00-08292-3.
  9. ^ Campana, Thomas (1839). Una historia de los reptiles británicos. Londres: John van Voorst. doi : 10.5962/bhl.title.5498 .
  10. ^ abc Raffaëlli, Jean (2007–2014). «Lissotriton helveticus: tritón palmeado – relato de Raffaëlli» (en francés). Universidad de California, Berkeley . Consultado el 22 de diciembre de 2020 .
  11. ^ abcdefghijklm van der Meijden, Arie; Cavagnaro, Juan (2000-2012). "Lissotriton helveticus: tritón palmado". Universidad de California, Berkeley . Consultado el 22 de diciembre de 2020 .
  12. ^ Winandy, L.; Denoël, M. (mayo de 2015). "Expresión de ornamentos sexuales en una especie polimórfica: variación fenotípica en respuesta al riesgo ambiental". Journal of Evolutionary Biology . 28 (5): 1049–1056. doi : 10.1111/jeb.12636 . PMID  25847588. S2CID  18564451.
  13. ^ Recuero, Ernesto; García-París, Mario (2011). "Historia evolutiva de Lissotriton helveticus : evaluación multilocus de la colonización ancestral vs. reciente de la península Ibérica". Filogenética molecular y evolución . 60 (1): 170–182. Bibcode :2011MolPE..60..170R. doi :10.1016/j.ympev.2011.04.006. ISSN  1055-7903. PMID  21530664.
  14. ^ "Una especie de tritón es nueva en Irlanda". 17 de junio de 2024.
  15. ^ Diego-Rasilla, Francisco J.; Luengo, Rosa M.; Phillips, John B. (2008). "Uso de una brújula magnética para la orientación nocturna en el tritón palmeado, Lissotriton helveticus ". Etología . 114 (8): 808–815. Bibcode :2008Ethol.114..808D. doi :10.1111/j.1439-0310.2008.01532.x. ISSN  0179-1613. S2CID  85983472.
  16. ^ Van Buskirk, Josh; Schmidt, Benedikt R. (2000). "Plasticidad fenotípica inducida por depredadores en larvas de tritones: compensaciones, selección y variación en la naturaleza" (PDF) . Ecología . 81 (11): 3009–3028. doi :10.2307/177397. ISSN  0012-9658. JSTOR  177397.
  17. ^ "Convenio sobre la conservación de la vida silvestre y los hábitats naturales de Europa". Berna: Consejo de Europa. 1979. Consultado el 1 de noviembre de 2020 .