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Formación reticular

La formación reticular es un conjunto de núcleos interconectados en el tronco encefálico que se extiende desde el extremo inferior del bulbo raquídeo hasta el extremo superior del mesencéfalo . [2] Las neuronas de la formación reticular forman un conjunto complejo de redes neuronales en el núcleo del tronco encefálico. [3] La formación reticular está formada por una formación difusa en forma de red de núcleos reticulares que no está bien definida. [4] Puede verse como formada por todas las células intercaladas en el tronco encefálico entre las estructuras más compactas y nombradas. [4]

La formación reticular se divide funcionalmente en el sistema reticular activador ascendente ( SRAS ), vías ascendentes a la corteza cerebral , y el sistema reticular descendente , vías descendentes ( tractos reticuloespinales ) a la médula espinal . [5] [6] [7] [8] Debido a su extensión a lo largo del tronco encefálico se puede dividir en diferentes áreas como la formación reticular del mesencéfalo, la formación reticular mesencefálica central, la formación reticular pontina, la formación reticular pontina paramediana, la formación reticular pontina dorsolateral y la formación reticular medular. [9]

Las neuronas del ARAS actúan básicamente como un interruptor de encendido/apagado para la corteza cerebral y, por lo tanto, desempeñan un papel crucial en la regulación de la vigilia ; la excitación conductual y la conciencia están relacionadas funcionalmente en la formación reticular utilizando una serie de sistemas de excitación de neurotransmisores. Las funciones generales de la formación reticular son moduladoras y premotoras, [A] involucrando el control motor somático, el control cardiovascular, la modulación del dolor, el sueño y la conciencia, y la habituación. [10] Las funciones moduladoras se encuentran principalmente en el sector rostral de la formación reticular y las funciones premotoras se localizan en las neuronas en regiones más caudales.

La formación reticular se divide en tres columnas: núcleos del rafe (zona media), núcleos reticulares gigantocelulares (zona medial) y núcleos reticulares parvocelulares (zona lateral). Los núcleos del rafe son el lugar de síntesis del neurotransmisor serotonina , que desempeña un papel importante en la regulación del estado de ánimo. Los núcleos gigantocelulares están involucrados en la coordinación motora. Los núcleos parvocelulares regulan la exhalación . [11]

La formación reticular es esencial para regular algunas de las funciones básicas de los organismos superiores. Es filogenéticamente antigua y se encuentra en los vertebrados inferiores . [2]

Estructura

Una sección transversal de la parte inferior del puente que muestra la formación reticular pontina denominada #9

La formación reticular humana está compuesta por casi 100 núcleos y contiene muchas proyecciones hacia el prosencéfalo , el tronco encefálico y el cerebelo , entre otras regiones. [6] Incluye los núcleos reticulares , las fibras de proyección reticulotalámica, las proyecciones talamocorticales difusas , las proyecciones colinérgicas ascendentes , las proyecciones no colinérgicas descendentes y las proyecciones reticuloespinales descendentes. [7] La ​​formación reticular también contiene dos subsistemas neuronales principales , el sistema activador reticular ascendente y los tractos reticuloespinales descendentes, que median procesos cognitivos y fisiológicos distintos. [6] [7] Se ha escindido funcionalmente tanto sagital como coronalmente .

Tradicionalmente los núcleos reticulares se dividen en tres columnas: [ cita requerida ]

La diferenciación funcional original fue una división de la formación reticular caudal y rostral . Esto se basó en la observación de que la lesión de la formación reticular rostral induce hipersomnia en el cerebro del gato. Por el contrario, la lesión de la porción más caudal de la formación reticular produce insomnio en los gatos. Este estudio ha llevado a la idea de que la porción caudal inhibe la porción rostral de la formación reticular. [ cita requerida ]

La división sagital revela más distinciones morfológicas. Los núcleos del rafe forman una cresta en el medio de la formación reticular y, directamente en su periferia, hay una división llamada formación reticular medial. La RF medial es grande y tiene fibras ascendentes y descendentes largas, y está rodeada por la formación reticular lateral. La RF lateral está cerca de los núcleos motores de los nervios craneales y, en su mayoría, media su función. [ cita requerida ]

Formación reticular medial y lateral

La formación reticular medial y la formación reticular lateral son dos columnas de núcleos con límites mal definidos que envían proyecciones a través del bulbo raquídeo hasta el mesencéfalo . Los núcleos se pueden diferenciar por función, tipo de célula y proyecciones de nervios eferentes o aferentes . Moviéndose caudalmente desde el mesencéfalo rostral , en el sitio de la protuberancia rostral y el mesencéfalo, la RF medial se vuelve menos prominente y la RF lateral se vuelve más prominente. [ cita requerida ]

A los lados de la formación reticular medial se encuentra su prima lateral , que es particularmente pronunciada en el bulbo raquídeo rostral y la protuberancia caudal. De esta área surgen los nervios craneales, incluido el muy importante nervio vago . [ Aclaración necesaria ] La RF lateral es conocida por sus ganglios y áreas de interneuronas alrededor de los nervios craneales , que sirven para mediar sus reflejos y funciones característicos.

Subsistemas principales

Los subsistemas de la formación reticular son el sistema activador reticular ascendente y el sistema reticular descendente. [7]

Sistema activador reticular ascendente

Sistema activador reticular ascendente. Formación reticular marcada cerca del centro.

El sistema reticular activador ascendente (SRAS), también conocido como sistema modulador de control extratalámico o simplemente sistema reticular activador (RAS), es un conjunto de núcleos conectados en el cerebro de los vertebrados que se encarga de regular la vigilia y las transiciones sueño-vigilia . El SRAS se encuentra en la formación reticular del mesencéfalo. [12] Está compuesto principalmente por varios núcleos en el tálamo / hipotálamo y una serie de núcleos cerebrales dopaminérgicos , noradrenérgicos , serotoninérgicos , histaminérgicos , colinérgicos y glutamatérgicos . [6] [13] [14] [15]

Estructura

El ARAS se compone de varios circuitos neuronales que conectan la parte dorsal del mesencéfalo posterior y la protuberancia ventral con la corteza cerebral a través de vías distintas que se proyectan a través del tálamo y el hipotálamo . [6] [14] [15] El ARAS es una colección de núcleos diferentes: más de 20 en cada lado en el tronco encefálico superior, la protuberancia, el bulbo raquídeo y el hipotálamo posterior. [12] Los neurotransmisores que liberan estas neuronas incluyen dopamina , noradrenalina , serotonina , histamina , acetilcolina y glutamato . [6] [13] [14] [15] Ejercen influencia cortical a través de proyecciones axónicas directas y proyecciones indirectas a través de relés talámicos. [14] [15] [12]

La vía talámica consiste principalmente de neuronas colinérgicas en el tegmento pontino , mientras que la vía hipotalámica está compuesta principalmente de neuronas que liberan neurotransmisores monoamínicos , a saber, dopamina, noradrenalina, serotonina e histamina. [6] [13] Las neuronas liberadoras de glutamato en el ARAS se identificaron mucho más recientemente en relación con los núcleos monoaminérgicos y colinérgicos; [16] el componente glutamatérgico del ARAS incluye un núcleo en el hipotálamo y varios núcleos del tronco encefálico. [14] [16] [17] Las neuronas de orexina del hipotálamo lateral inervan cada componente del sistema activador reticular ascendente y coordinan la actividad dentro de todo el sistema. [15] [18] [19]

El ARAS consiste en áreas evolutivamente antiguas del cerebro, que son cruciales para la supervivencia del animal y están protegidas durante períodos adversos, como durante los períodos inhibitorios de la hipnosis animal, también conocido como Totstellreflex . [23] El sistema de activación reticular ascendente que envía proyecciones neuromoduladoras a la corteza, se conecta principalmente a la corteza prefrontal . [24] Parece haber baja conectividad con las áreas motoras de la corteza. [24]

Función

Conciencia

El sistema de activación reticular ascendente es un factor facilitador importante del estado de conciencia . [12] Se considera que el sistema ascendente contribuye a la vigilia caracterizada por la excitación cortical y conductual. [8]

Regulación de las transiciones sueño-vigilia

La función principal del ARAS es modificar y potenciar la función talámica y cortical de modo que se produzca la desincronización del electroencefalograma (EEG). [B] [26] [27] Existen diferencias claras en la actividad eléctrica del cerebro durante los períodos de vigilia y sueño: las ondas cerebrales de ráfaga rápida de bajo voltaje (desincronización del EEG) se asocian con la vigilia y el sueño REM (que son electrofisiológicamente similares); las ondas lentas de alto voltaje se encuentran durante el sueño no REM. En términos generales, cuando las neuronas de relevo talámicas están en modo ráfaga , el EEG está sincronizado y cuando están en modo tónico , está desincronizado. [27] La ​​estimulación del ARAS produce desincronización del EEG al suprimir las ondas corticales lentas (0,3–1 Hz), las ondas delta (1–4 Hz) y las oscilaciones de las ondas del huso (11–14 Hz) y al promover las oscilaciones de la banda gamma (20–40 Hz). [18]

El cambio fisiológico de un estado de sueño profundo a vigilia es reversible y está mediado por el ARAS. [28] El núcleo preóptico ventrolateral (VLPO) del hipotálamo inhibe los circuitos neuronales responsables del estado de vigilia, y la activación del VLPO contribuye al inicio del sueño. [29] Durante el sueño, las neuronas en el ARAS tendrán una tasa de disparo mucho menor; por el contrario, tendrán un nivel de actividad más alto durante el estado de vigilia. [30] Para que el cerebro pueda dormir, debe haber una reducción en la actividad aferente ascendente que llega a la corteza por supresión del ARAS. [28] La disfunción del núcleo paraventricular del hipotálamo puede provocar somnolencia durante hasta 20 horas por día. [31]

Atención

El ARAS también ayuda a mediar las transiciones desde la vigilia relajada a períodos de alta atención . [22] Hay un aumento del flujo sanguíneo regional (que presumiblemente indica una mayor medida de actividad neuronal) en la formación reticular del mesencéfalo (MRF) y los núcleos intralaminares talámicos durante las tareas que requieren mayor alerta y atención. [ cita requerida ]

Importancia clínica del ARAS

Las lesiones en masa en los núcleos ARAS pueden causar pérdida de conciencia. [12] [32] El daño bilateral a los núcleos ARAS puede provocar coma o muerte. [33]

La estimulación eléctrica directa del ARAS produce respuestas de dolor en los gatos y provoca informes verbales de dolor en los humanos. [ cita requerida ] La activación reticular ascendente en los gatos puede producir midriasis , [34] que puede ser consecuencia de un dolor prolongado. Estos resultados sugieren cierta relación entre los circuitos del ARAS y las vías fisiológicas del dolor. [34]

Algunas patologías del ARAS pueden atribuirse al envejecimiento , ya que parece haber una disminución general en la reactividad del ARAS con el avance de los años. [35] Se ha sugerido que los cambios en el acoplamiento eléctrico [C] explican algunos cambios en la actividad del ARAS: si el acoplamiento se regulara a la baja , habría una disminución correspondiente en la sincronización de frecuencia más alta (banda gamma). Por el contrario, el acoplamiento eléctrico regulado al alza aumentaría la sincronización de ritmos rápidos que podrían conducir a un aumento de la excitación y el impulso del sueño REM. [37] Específicamente, la interrupción del ARAS se ha implicado en los siguientes trastornos:

Influencias del desarrollo

Existen varios factores potenciales que pueden influir negativamente en el desarrollo del sistema activador reticular ascendente:

Sistema reticuloespinal descendente

Los tractos reticuloespinales son tractos motores extrapiramidales que descienden de la formación reticular [42] en dos tractos para actuar sobre las neuronas motoras que irrigan los flexores y extensores del tronco y de las extremidades proximales. Los tractos reticuloespinales están involucrados principalmente en la locomoción y el control postural, aunque también tienen otras funciones. [43] Los tractos reticuloespinales descendentes son una de las cuatro vías corticales principales hacia la médula espinal para la actividad musculoesquelética. Los tractos reticuloespinales trabajan con las otras tres vías para dar un control coordinado del movimiento, incluidas las manipulaciones delicadas. [42] Las cuatro vías se pueden agrupar en dos vías del sistema principal: un sistema medial y un sistema lateral. El sistema medial incluye el tracto reticuloespinal y el tracto vestibuloespinal , y proporciona control de la postura. El tracto corticoespinal y el tracto rubroespinal pertenecen al sistema lateral que proporciona un control fino del movimiento. [42]

Tractos de la médula espinal: el tracto reticuloespinal está marcado en rojo, cerca del centro a la izquierda en la figura.

Los tractos reticuloespinales son el tracto reticuloespinal medial y el tracto reticuloespinal lateral. [ cita requerida ]

El tracto sensorial ascendente que transmite información en la dirección opuesta es el tracto espinorreticular .

Función

  1. Integra información de los sistemas motores para coordinar movimientos automáticos de locomoción y postura.
  2. Facilita e inhibe el movimiento voluntario; influye en el tono muscular.
  3. Media funciones autónomas
  4. Modula los impulsos del dolor.
  5. Influye en el flujo sanguíneo al núcleo geniculado lateral del tálamo. [44]

Importancia clínica

Los tractos reticuloespinales proporcionan una vía por la cual el hipotálamo puede controlar el flujo simpático toracolumbar y el flujo parasimpático sacro. [ cita requerida ]

Dos sistemas descendentes principales que llevan señales desde el tronco encefálico y el cerebelo hasta la médula espinal pueden desencadenar una respuesta postural automática para el equilibrio y la orientación: los tractos vestibuloespinales de los núcleos vestibulares y los tractos reticuloespinales de la protuberancia y el bulbo raquídeo. Las lesiones de estos tractos dan lugar a una ataxia profunda e inestabilidad postural . [45]

El daño físico o vascular al tronco encefálico que desconecta el núcleo rojo (mesencéfalo) y los núcleos vestibulares (protuberancia) puede causar rigidez descerebrada , que tiene el signo neurológico de aumento del tono muscular y reflejos de estiramiento hiperactivos . En respuesta a un estímulo sorprendente o doloroso, ambos brazos y piernas se extienden y giran internamente. La causa es la actividad tónica de los tractos vestibuloespinales y reticuloespinales laterales que estimulan las neuronas motoras extensoras sin las inhibiciones del tracto rubroespinal . [46]

La lesión del tronco encefálico por encima del nivel del núcleo rojo puede causar rigidez decorticada . En respuesta a un estímulo sorprendente o doloroso, los brazos se flexionan y las piernas se extienden. La causa es el núcleo rojo, a través del tracto rubroespinal, que contrarresta la excitación de la neurona motora extensora procedente de los tractos vestibuloespinal y reticuloespinal laterales. Como el tracto rubroespinal solo se extiende hasta la médula espinal cervical, actúa principalmente sobre los brazos, excitando los músculos flexores e inhibiendo los extensores, en lugar de sobre las piernas. [46]

El daño al bulbo raquídeo por debajo de los núcleos vestibulares puede causar parálisis flácida , hipotonía , pérdida del impulso respiratorio y cuadriplejia . No hay reflejos que se asemejen a las primeras etapas del shock espinal debido a la pérdida completa de actividad en las neuronas motoras, ya que ya no hay actividad tónica que surja de los tractos vestibuloespinales y reticuloespinales laterales. [46]

Historia

El término "formación reticular" fue acuñado a finales del siglo XIX por Otto Deiters , coincidiendo con la doctrina de la neurona de Ramón y Cajal . Allan Hobson afirma en su libro The Reticular Formation Revisited que el nombre es un vestigio etimológico de la era caída de la teoría del campo agregado en las ciencias neuronales. El término "retículo" significa "estructura en forma de red", que es a lo que la formación reticular se parece a primera vista. Se ha descrito como demasiado compleja para estudiar o una parte indiferenciada del cerebro sin organización alguna. Eric Kandel describe la formación reticular como organizada de manera similar a la materia gris intermedia de la médula espinal. Esta forma caótica, suelta e intrincada de organización es lo que ha disuadido a muchos investigadores de investigar más a fondo esta área particular del cerebro. [ cita requerida ] Las células carecen de límites ganglionares claros , pero tienen una organización funcional clara y tipos de células distintos. El término "formación reticular" rara vez se usa más, excepto para hablar en generalidades. Los científicos modernos suelen referirse a los núcleos individuales que componen la formación reticular. [ cita requerida ]

Moruzzi y Magoun investigaron por primera vez los componentes neuronales que regulan los mecanismos de sueño-vigilia del cerebro en 1949. Los fisiólogos habían propuesto que alguna estructura profunda dentro del cerebro controlaba la vigilia y el estado de alerta mental. [26] Se había pensado que la vigilia dependía únicamente de la recepción directa de estímulos aferentes (sensoriales) en la corteza cerebral . [ cita requerida ]

Como la estimulación eléctrica directa del cerebro podía simular relés electrocorticales, Magoun utilizó este principio para demostrar, en dos áreas separadas del tronco encefálico de un gato, cómo producir vigilia a partir del sueño. Primero estimuló las vías auditivas y somáticas ascendentes ; segundo, una serie de "relés ascendentes desde la formación reticular del tronco encefálico inferior a través del tegmento mesencéfalo , el subtálamo y el hipotálamo hasta la cápsula interna ". [47] Esto último fue de particular interés, ya que esta serie de relés no correspondía a ninguna vía anatómica conocida para la transducción de señales de vigilia y se denominó sistema activador reticular ascendente (ARAS). [ cita requerida ]

A continuación, se evaluó la importancia de este sistema de retransmisión recientemente identificado colocando lesiones en las porciones medial y lateral de la parte frontal del mesencéfalo . Los gatos con interrupciones mesencefálicas en el ARAS entraron en un sueño profundo y mostraron ondas cerebrales correspondientes. De manera alternativa, los gatos con interrupciones ubicadas de manera similar en las vías auditivas y somáticas ascendentes exhibieron un sueño y una vigilia normales, y pudieron ser despertados con estímulos físicos. Debido a que estos estímulos externos quedarían bloqueados en su camino hacia la corteza por las interrupciones, esto indicó que la transmisión ascendente debe viajar a través del ARAS recién descubierto. [ cita requerida ]

Finalmente, Magoun registró potenciales dentro de la porción medial del tronco encefálico y descubrió que los estímulos auditivos activaban directamente porciones del sistema de activación reticular. Además, la estimulación con una sola descarga del nervio ciático también activaba la formación reticular medial, el hipotálamo y el tálamo . La excitación del ARAS no dependía de una mayor propagación de señales a través de los circuitos cerebelosos, ya que se obtuvieron los mismos resultados después de la descerebelación y la decorticación. Los investigadores propusieron que una columna de células que rodeaba la formación reticular del mesencéfalo recibía información de todos los tractos ascendentes del tronco encefálico y transmitía estas aferencias a la corteza y, por lo tanto, regulaba la vigilia. [47] [28]

Véase también

Notas al pie

  1. ^ función premotora como la integración de señales sensoriales de retroalimentación con comandos de las neuronas motoras superiores y núcleos cerebelosos profundos , y la organización de las actividades eferentes de las neuronas motoras viscerales inferiores y algunas neuronas motoras somáticas en el tronco encefálico y la médula espinal . [3]
  2. ^ Un electrodo de EEG en el cuero cabelludo mide la actividad de un gran número de neuronas piramidales en la región cerebral subyacente. Cada neurona genera un pequeño campo eléctrico que cambia con el tiempo. En el estado de sueño, las neuronas se activan aproximadamente al mismo tiempo, y la onda de EEG, que representa la suma de los campos eléctricos de las neuronas, tiende a estar en fase y tiene una amplitud mayor, y por lo tanto está "sincronizada". En el estado de vigilia, no se activan al mismo tiempo debido a entradas irregulares o desfasadas; la onda de EEG, que representa la suma algebraica, tendrá una amplitud menor y, por lo tanto, estará "dessincronizada". [25]
  3. ^ El acoplamiento eléctrico es el flujo pasivo de corriente eléctrica desde una célula hacia una célula adyacente a través de uniones comunicantes , como las células del músculo cardíaco o las neuronas con sinapsis eléctricas . Las células acopladas eléctricamente se activan de manera sincrónica porque las corrientes generadas en una célula se propagan rápidamente a las demás células. [36]

Referencias

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Otras referencias

Sistemas del cuerpo (2010)
Neurociencia (2018)
Anatomía y fisiología (2018)

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