Las Thymelaeaceae / ˌ θ ɪ m ɪ l iː ˈ eɪ s iː / son una familia cosmopolita de plantas con flores compuesta por 50 géneros (enumerados a continuación) y 898 especies. [1] Fue establecida en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu . [2] Las Thymelaeaceae son en su mayoría árboles y arbustos , con algunas enredaderas y plantas herbáceas .
Varios rasgos llamativos o inusuales son característicos de la familia (cuando se excluye Tepuianthus ). La corteza suele ser brillante y fibrosa, con tiras de corteza descascarándose por el costado de los tallos rotos. [3] El número de estambres suele ser uno o dos veces el número de lóbulos del cáliz ; cuando es el doble, a menudo se presentan en dos series bien separadas. Las excepciones incluyen Gonystylus , que puede tener hasta 100 estambres, y Pimelea , que tiene solo 1 o 2.
Las Thymelaeaceae suelen ser difíciles de identificar debido a la interpretación equívoca de las partes de la flor. Los sépalos, pétalos y estaminodios son difíciles de distinguir, y muchas claves son ambiguas sobre si los estaminodios deben contarse como estambres. Además, en Wikstroemia , las plantas individuales a menudo producen flores anómalas.
La familia recibe su nombre del género Thymelaea , cuyo nombre es una combinación del nombre griego de la hierba tomillo θύμος (thúmos) y el del olivo ἐλαία (elaía), en referencia a su follaje parecido al tomillo (es decir, hojas minúsculas) y su fruto parecido al de la aceituna. [4]
Las Thymelaeaceae pertenecen al orden Malvales . [5] A excepción de una relación de hermanamiento con las Tepuianthaceae, se sabe poco con certeza sobre sus relaciones con las otras familias del orden . [6]
A diferencia de la mayoría de los autores recientes, que reconocen cuatro subfamilias , BE Herber ha dividido Thymelaeaceae en dos subfamilias. Ha conservado la subfamilia Gonostyloideae, pero la ha rebautizado como Octolepidoideae. Las otras tres subfamilias tradicionales (Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae y Thymelaeoideae) se combinaron en una subfamilia Thymelaeoideae ( sensu lato ), y se redujeron a rango tribal , como Synandrodaphneae, Aquilarieae y Daphneae, respectivamente. No se designaron tribus en la subfamilia Octolepidoideae, pero se dividió provisionalmente en dos grupos informales, el grupo Octolepis y el grupo Gonystylus. Del mismo modo, no se designaron subtribus en la tribu Daphneae, pero se dividió informalmente en cuatro grupos: el grupo Linostoma , el grupo Daphne , el grupo Phaleria y el grupo Gnidia . Los 45 géneros reconocidos por Herber se agrupan de la siguiente manera. Tres géneros de Daphneae fueron ubicados incertae sedis (no asignados a ningún grupo en particular ni en un grupo separado por sí mismos).
La primera filogenia molecular para Thymelaeaceae fue publicada en 2002. [7] Se basó en 2 regiones del ADN del cloroplasto . Estas fueron el gen rbcL y el espaciador intergénico entre los genes del ARN de transferencia trnL y trnF. Se muestrearon cuarenta y una especies de la familia. En 2008, Marline Rautenbach realizó un estudio filogenético en el que se muestrearon 143 especies de la familia. El muestreo en este estudio se concentró en el grupo Gnidia , pero el muestreo en el resto de la familia fue tan extenso como en el estudio anterior, o más. Además de los datos de rbcL y trnL-F, se utilizaron secuencias de la región ITS ( espaciador transcrito interno ) del nrDNA (ADN ribosomal nuclear). Todos los clados que fueron fuertemente respaldados en el estudio anterior se recuperaron con un respaldo estadístico aún más fuerte.
El árbol que aparece a continuación es un extracto de la filogenia de Rautenbach (2002). Las especies de Gnidia se eligieron entre las más comunes o conocidas de manera que se muestren qué clados contienen especies de Gnidia .
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La circunscripción de géneros en Thymelaeaceae siempre ha sido especialmente difícil y, hasta cierto punto, artificial. Por ejemplo, Rautenbach y Herber han comentado la dificultad de distinguir Daphne de Wikstroemia . [8] [9] Probablemente varios géneros pequeños estén incluidos en Daphne o Wikstroemia , o si Daphne y Wikstroemia están entremezclados, estos pequeños géneros podrían estar incluidos en ambos simultáneamente. Stellera , por ejemplo, está anidada dentro de Wikstroemia , al menos (ver el árbol filogenético a continuación).
Una comparación reciente de secuencias de ADN ha establecido la monofilia de Thymelaea y la polifilia de Diarthron , [10] pero no hubo suficiente muestreo en Wikstroemia y Daphne para excluir la posibilidad de que Thymelaea , Diarthron y otros pudieran estar incluidos en ellos.
El gran género Gnidia es polifilético y sus especies se dividen en 4 clados separados, cada uno de los cuales contiene otros géneros de la familia (véase el árbol filogenético a continuación). La especie tipo de Gnidia es Gnidia pinifolia . Si Gnidia se divide en 4 o más géneros separados, el género segregado que contiene G. pinifolia conservará el nombre Gnidia . Zachary S. Rogers publicó una revisión de Gnidia de Madagascar en 2009 en Annals of the Missouri Botanical Garden .
Algunos de los tratamientos más antiguos de Thymelaeaceae reconocen a Lasiosiphon como un género separado de Gnidia . Más tarde se demostró que esta distinción era artificial. Sin embargo, Van der Bank et al. (2002) [7] sugirieron que Lasiosiphon podría resucitarse si se redefiniera. La especie tipo de Lasiosiphon es Gnidia glauca , anteriormente conocida como Lasiosiphon glaucus .
Rautenbach utilizó nombres diferentes a los de Herber para algunos de los grupos y colocó a algunos de ellos en un rango taxonómico diferente, pero su filogenia apoya la clasificación de Herber con las pocas excepciones que se indican a continuación. La única diferencia fuertemente apoyada (99% (porcentaje bootstrap) de la clasificación de Herber fue que se encontró que Dais era hermana de Phaleria . La filogenia arroja dudas significativas sobre la monofilia de la subfamilia Octolepidoideae, y sobre la monofilia de los grupos informales Octolepis y Gonostylus , pero este resultado solo tuvo un apoyo estadístico débil. Solo un muestreo de más especies y más ADN de cada una determinará si estos grupos son monofiléticos o no. Stephanodaphne y Peddiea podrían necesitar ser transferidos al grupo Gnidia , pero el apoyo no fue fuerte (60% BP) para un clado que consiste en el grupo Gnidia con Stephanodaphne y Peddiea . Nuevamente, se requerirá un muestreo más extenso para resolver esta cuestión. Dos de los 3 géneros colocados incertae sedis por Herber ( Linodendron y Lasiadenia ) aún no han sido muestreados y sus relaciones con otros géneros siguen siendo oscuras.
Herber (2003) [9] reconoció 45 géneros, excluyendo a Tepuianthus de la familia, hundiendo a Atemnosiphon y Englerodaphne en Gnidia , a Eriosolena en Daphne y a Thecanthes en Pimelea . [9] Los géneros más grandes y el número aproximado de especies en cada uno son Gnidia (160), Pimelea (110), Daphne (95), Wikstroemia (70), Daphnopsis (65), Struthiola (35), Lachnaea (30), Thymelaea (30), Phaleria (30) y Gonystylus (25). [9]
A partir de septiembre de 2024 [actualizar], Plants of the World Online acepta 52 géneros. [11]
En el pasado, diferentes autores han definido a Thymelaeaceae de diferentes maneras. Por ejemplo, John Hutchinson excluyó a Gonystylus y sus parientes cercanos, así como a Aquilaria y sus parientes cercanos de la familia, formando 2 familias segregadas: Gonystylaceae y Aquilariaceae. [12] Pero hoy en día, la única controversia que aún permanece sobre la circunscripción de la familia es la cuestión de si Tepuianthus debe incluirse, o segregarse como una familia separada y monogenérica . [13] Stevens incluye Tepuianthus , pero Kubitzki trata a Tepuianthaceae como una familia separada. [14]
La familia es más diversa en el hemisferio sur que en el norte , con importantes concentraciones de especies en África y Australia . [15] Los géneros son abrumadoramente africanos. [16]
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Varios géneros tienen importancia económica. Gonystylus (Ramin) es apreciado por su madera amarillenta, relativamente blanda y fácil de trabajar, pero el comercio de todas las especies del género está controlado por la CITES . Muchos géneros tienen una corteza interna que produce una fibra fuerte adecuada para la fabricación de cuerdas y papel , un hecho que de hecho se reconoce en el nombre de uno de los géneros, Funifera es el latín para "portador (proveedor) de cuerdas". Las cortezas de Daphne , Edgeworthia , Rhamnoneuron , Thymelaea , Stellera y Wikstroemia se utilizan en la fabricación de papel, mientras que las especies de Lagetta se conocen como corteza de encaje por su corteza interna similar al encaje, cuyo atractivo aspecto ha llevado a que se utilicen para hacer ropa y otros objetos utilitarios.
Muchas de las especies (por ejemplo, Wikstroemia indica y Stellera chamaejasme ) tienen usos actuales o potenciales en medicina y son venenosas si se ingieren, actuando como purgantes violentos (por ejemplo, Daphne mezereum ). Esta toxicidad a menudo está relacionada con los ésteres de forbol que contienen las plantas que, como sugiere el nombre, también son comunes en la familia Euphorbiaceae . [17]
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La daphne se cultiva (a pesar de la alta toxicidad de sus atractivos frutos) por sus flores de dulce aroma . Especies de Wikstroemia , Daphne , Phaleria , Dais , Pimelea y otros géneros se cultivan como plantas ornamentales . [18] [8]
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