Teuthowenia megalops , a veces conocido como calamar de cranch del Atlántico , es una especie de calamar de cristal de las aguas subárticas y templadas del norte del océano Atlántico . Son calamares de tamaño moderado con una longitud máxima del manto de 40 cm (16 pulgadas). Sus ojos muy grandes son la fuente del nombre específico megalops (del griego "ojos grandes"). Al igual que otros miembros del género Teuthowenia , son fácilmente reconocibles por la presencia de tresórganos bioluminiscentes ( fotóforos ) en sus globos oculares.
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Los Teuthowenia megalops son calamares de cristal de tamaño moderado . Son sexualmente dimórficos , alcanzando longitudes de manto entre 37 y 40 cm (15 y 16 pulgadas) para las hembras, [6] [7] [8] y 18,2 a 24,4 cm (7,2 a 9,6 pulgadas) para los machos. [4] Tienen ojos muy grandes orientados hacia adelante , cada uno de los cuales posee tres órganos bioluminiscentes ( fotóforos ), una característica definitoria del género Teuthowenia . Uno de los fotóforos tiene forma ovalada y es pequeño, ubicado en la parte superior cerca del cristalino de cada ojo. Los otros dos son concéntricos y se ubican a los lados y en la parte inferior del globo ocular. Uno de ellos es muy estrecho y se curva hasta la mitad del cristalino; el otro es muy grande y tiene forma de medialuna, a caballo entre la mitad de la superficie inferior del globo ocular. [2] [9]
El manto es cónico y alargado con una punta trasera estrecha. Las paredes del manto son delgadas y coriáceas. Los aparatos de cierre en forma de embudo son pequeños y ovalados o fusiformes. Hay un único tubérculo cartilaginoso presente en los márgenes del manto, aunque rara vez puede estar ausente. Las aletas son largas y estrechas, comenzando en aproximadamente el 40 al 60% de la longitud del manto, lejos de donde el cuerpo es más ancho. Se extienden más allá de la punta trasera del cuerpo, se fusionan entre sí en el medio y terminan con un par de lóbulos pequeños. [2] [4] [10]
Los brazos son de longitud corta a media, aproximadamente un cuarto a la mitad de la longitud del manto. En los subadultos y las hembras, el tercer par de brazos es el más largo, seguido por el segundo, el primero y el cuarto par (fórmula de longitud: III>II>I>IV). A veces, el cuarto y el primer par pueden tener una longitud igual o casi igual (fórmula de longitud: III>II>I=IV). [11] Los machos adultos pueden tener el primer y el segundo par de la misma longitud (pero más cortos que el tercer par), o el primer par puede ser el más largo de todos los brazos (fórmula de longitud: III>I=II>IV o I>III>II>IV). Todos poseen dos filas de ventosas en forma de copa a globulares que carecen de ganchos. [10] Las ventosas en la porción media del tercer y segundo par de brazos están muy agrandadas, excediendo el ancho de los brazos. [4]
En los subadultos de ambos sexos y en las hembras maduras, las ventosas basales y de la zona media del brazo suelen ser lisas, aunque las pequeñas ventosas terminales poseen de seis a diez dientes triangulares cortos en los bordes distal y lateral. Alrededor del 6 al 9% de las puntas de todos los brazos de las hembras subadultas y adultas también están modificadas para convertirse en órganos terminales de prensión. En los machos adultos, todos los brazos están modificados sexualmente de alguna manera. El primer par se alarga y se vuelve más grueso, con porciones medias hinchadas y membranas protectoras expandidas. El segundo par tiene puntas alargadas e hinchadas, con membranas protectoras reducidas. El tercer y cuarto pares tienen puntas delgadas en forma de látigo. Las ventosas de las puntas del segundo par tienen collares hinchados y poseen pequeños dientes puntiagudos alrededor de todo su margen, mientras que el resto de las ventosas de todos los brazos tienen pequeños dientes redondeados o triangulares en los bordes distal y lateral. Las ventosas basales y del brazo medio del tercer y cuarto par también tienen collares hinchados y aberturas muy reducidas. [4]
Los tentáculos son cortos y musculosos. Tienen cuatro filas de ventosas carpales ("muñecas"), dispuestas en zigzag en la mitad o los dos tercios del extremo distal de los tentáculos que conducen a las mazas tentaculares. Las ventosas de la maza tentacular están situadas en protuberancias largas y poseen numerosos dientes cortos y afilados en todos sus márgenes. La más grande de ellas posee entre 19 y 24 dientes. [4]
Teuthowenia megalops es un calamar pelágico de aguas profundas . Se encuentra en la columna de agua a profundidades de 405 a 4515 m (1329 a 14 813 pies), y a temperaturas del agua de 21 a 3 °C (70 a 37 °F), aunque rara vez se pueden encontrar adultos a profundidades inferiores a 25 m (82 pies) desde la superficie. Presentan una migración vertical diaria , acercándose a la superficie durante la noche y sumergiéndose más profundamente durante el día. Las paralarvas y los subadultos se encuentran generalmente en los 300 m superiores (980 pies) de la superficie, y se sumergen gradualmente más profundamente a medida que crecen. [4] [12] [13]
La distribución de Teuthowenia megalops está restringida a las aguas subárticas y templadas del océano Atlántico norte . En el Atlántico noroccidental, se pueden encontrar a lo largo de la costa oriental de América del Norte, desde Labrador en Canadá hasta Georgia en los Estados Unidos ; extendiéndose hacia el este hacia las islas Bermudas y los montes submarinos de Nueva Inglaterra . [2] [14] En el Atlántico nororiental, habitan las aguas entre Groenlandia e Islandia y al sur hacia las Azores (siguiendo la dorsal mesoatlántica ); [15] [16] y el área alrededor de la cuenca de Rockall , Gran Bretaña , Irlanda , [17] [18] [19] y (durante el invierno) el norte de Portugal . [20] [21] También se ha recuperado un solo espécimen del mar Mediterráneo , lo que hace posible que su área de distribución se extienda más al sur de lo que se conoce actualmente. [2] Se sabe que Teuthowenia megalops es relativamente abundante. [21] [22] Se les encuentra frecuentemente en sumergibles, y los individuos más jóvenes suelen ser capturados en aguas menos profundas. [23]
Las tres especies de Teuthowenia no parecen tener áreas de distribución superpuestas, con Teuthowenia pellucida restringida al hemisferio sur y Teuthowenia maculata a la parte central oriental del océano Atlántico frente a la costa de África occidental . Por lo tanto, los especímenes pueden identificarse de manera confiable en función del lugar donde hayan sido capturados. [24] También se han recuperado y observado varios especímenes de calamar en el océano Pacífico en 1969, 1974, 2000 y 2002. Su gran parecido con Teuthowenia megalops llevó a que se los identificara erróneamente continuamente como pertenecientes a Teuthowenia megalops . Sin embargo, exámenes más detallados revelan que la disposición de los fotóforos en los ojos es diferente, lo que hace que sea seguro que no son Teuthowenia megalops . [25] Es muy probable que sean individuos de Galiteuthis phyllura . [26]
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Al igual que otros miembros de la familia Cranchiidae , Teuthowenia megalops posee un notable sistema de flotación que les permite permanecer en la columna de agua en flotabilidad neutra . El sistema utiliza enormes cámaras celómicas bilobuladas llenas de cloruro de amonio derivado como productos de desecho de su metabolismo del nitrógeno . El cloruro de amonio tiene una densidad menor que el agua , lo que permite al calamar flotar. En experimentos, perforar las cámaras y drenar el cloruro de amonio resultó en que el calamar se hundiera rápidamente. La cámara también está revestida de músculos que se contraen y expanden regularmente en ondas peristálticas . El movimiento atrae agua hacia la cavidad del manto y la empuja hacia afuera nuevamente a través del embudo, aireando las branquias en el proceso. [27] [28]
Como resultado de esta adaptación, los Teuthowenia megalops son nadadores lentos. A diferencia de otros calamares, no necesitan contraer los músculos de su manto para respirar, pero sus sistemas de flotación y respiratorio modificados restringen su capacidad para alejarse de las amenazas. [28] Generalmente flotan pasivamente en la postura de "cacatúa" típica de los calamares de cristal (que también se conocen como calamares cacatúa por esta razón). Se parecen a una cacatúa horizontal , de ahí el nombre. En esta postura, giran alrededor de sus glándulas digestivas fusiformes, los únicos órganos internos del calamar claramente visibles a través de sus cuerpos mayoritariamente transparentes. Independientemente de la dirección en la que miren sus cabezas o mantos, las glándulas digestivas siempre se mantienen orientadas verticalmente. [23] [29]
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El ciclo de vida de Teuthowenia megalops no ha sido ampliamente observado. A partir de las profundidades registradas de los especímenes adultos capturados, se supone que el apareamiento y el desove ocurren en aguas intermedias profundas, a profundidades superiores a los 1000 m (3300 pies). A estas profundidades, las aguas son bastante oscuras. Los fotóforos bioluminiscentes, así como las feromonas liberadas en el agua, pueden ayudar al calamar a encontrar pareja. Una vez que los machos encuentran a las hembras, las arponean con espermatóforos directamente en los mantos. Los espermatóforos penetran en la cavidad del manto de la hembra donde descargan esperma. Las hembras desovan solo una vez antes de morir. [24] Nunca se han recolectado huevos de la especie en estado salvaje, pero el examen de especímenes recolectados de hembras grávidas estima la fecundidad en 70 000 a 80 000 huevos por individuo. [21]
Al eclosionar, las paralarvas flotan o nadan gradualmente hacia aguas menos profundas. [4] [17] Las paralarvas se diferencian de los adultos en que tienen cuerpos más robustos en forma de barril con un extremo posterior romo. Las aletas son muy pequeñas y no están fusionadas. El embudo es ancho y grande y carece de tubérculos en la fusión del embudo con el manto, a diferencia de los adultos. Los ojos son pequeños con fotóforos en desarrollo visibles. Están ligeramente aplanados dorsoventralmente y montados sobre tallos cortos y gruesos. Los brazos son meros muñones, con longitudes de 0,8 a 1,4 mm (0,031 a 0,055 pulgadas) cuando alcanzan longitudes de manto de 8 a 9 mm (0,31 a 0,35 pulgadas). En contraste, los tentáculos son muy largos y gruesos pero sin una maza expandida. Cuatro filas de ventosas se extienden desde la maza hasta casi la base de los tallos. El manto, la cabeza, los brazos y los tentáculos están cubiertos de cromatóforos relativamente grandes y muy espaciados. [30]
Las paralarvas desarrollan el tubérculo característico en la fusión del embudo con el manto una vez que alcanzan longitudes de manto entre 30 y 60 mm (1,2 y 2,4 pulgadas). Entran en la etapa subadulta una vez que los ojos pierden sus pedúnculos, volviéndose sésiles, con tamaños entre 75 y 95 mm (3,0 y 3,7 pulgadas). Los brazos y las ventosas de los brazos se agrandan rápidamente y los machos comienzan a desarrollar sus modificaciones de brazos (con la excepción de las modificaciones del primer par de brazos, que ocurre cerca de la madurez). En esta etapa, es posible que ya se hayan movido de regreso a profundidades que superen los 1000 m (3300 pies). [6]
Se estima que la vida útil total de Teuthowenia megalops es de dos a tres años. [21]
Los peces depredadores como el tiburón azul ( Prionace glauca ) y el pez espada ( Xiphias gladius ) se alimentan de Teuthowenia megalops . [31] También constituyen una parte importante de la dieta de cetáceos como el calderón de aleta larga ( Globicephala melaena ), el rorcual común ( Hyperoodon ampullatus ), el cachalote ( Physeter macrocephalus ) y el zifio de Cuvier ( Ziphius cavirostris ). [21] [32]
Teuthowenia megalops exhibe un extraño comportamiento defensivo cuando se siente amenazada. Ante una perturbación inicial, su respuesta es similar a la de otros cefalópodos: libera una nube de tinta en el agua y sale volando. [33] Sin embargo, si la amenaza persiste, reacciona inflándose hasta convertirse en una pelota. Esto sucede en varios pasos, en cualquier momento en el que puede dejar de inflarse si la perturbación se detiene. [34]
El primer paso es dar la vuelta a las aletas y al gladius, para luego voltear la cabeza y los brazos hacia la cavidad del manto, que se llena de agua de mar y adquiere una forma perfectamente esférica. Los tentáculos son los últimos en retraerse. En este punto, los cromatóforos (normalmente simples puntitos en su cuerpo predominantemente transparente) se expanden hasta alcanzar unas cuatro veces su diámetro habitual y se disponen en círculos concéntricos sobre el manto hinchado, confundiendo a los depredadores en cuanto a la ubicación de los ojos. Si la amenaza sigue sin desaparecer, su último recurso es volver a expulsar tinta, pero no la libera, sino que queda retenida dentro de la cavidad del manto, que ahora es esférica. El calamar se convierte así en una bola negra completamente opaca. [34]
El calamar conserva la forma durante media hora aproximadamente y luego empieza a sacar tentativamente la cabeza y los tentáculos del manto, seguidos de las aletas y el gladius. Cuando se asegura de que la amenaza ha desaparecido, libera gradualmente la tinta y el agua de mar almacenados en su manto. Todo esto sucede sin que el calamar sufra daño aparente, a pesar de las considerables contorsiones por las que acaba de pasar su cuerpo. [34]
Este comportamiento fue observado por primera vez entre especímenes vivos capturados en 1972 por el biólogo marino Peter Noel Dilly. Fue la primera vez que se observó un comportamiento de este tipo entre cefalópodos . [34] Desde entonces, se ha encontrado un comportamiento similar en otros calamares de cristal, como Cranchia scabra y Teuthowenia pellucida . [33] [35]
Teuthowenia megalops es una de las tres especies actualmente clasificadas bajo el género Teuthowenia . Están incluidas bajo la subfamilia Taoniinae de la familia Cranchiidae . La especie no tiene nombres comunes ampliamente utilizados , pero la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) les da los nombres de calamar cranch atlántico en inglés , encornet-outre Atlantique en francés , cranquiluria atlantica en español y totano tutt'occhi en italiano . Al igual que otros géneros pertenecientes a Cranchiidae, Teuthowenia megalops ha pasado por numerosas y complicadas revisiones taxonómicas y nomenclaturales . [2] Se ha clasificado de diversas formas bajo los géneros Cranchia , Leachia , Megalocranchia y Taonius ; así como los géneros ahora no aceptados Desmoteuthis , Hensenioteuthis , Loligopsis y Verrilliteuthis . Varias combinaciones de las cuales se han emparejado con los nombres específicos de Cranchia megalops , Leachia hyperborea , Taonidium pfefferi (ahora nomen dubium ), Desmoteuthis tenera y Desmoteuthis thori . [4]
La especie fue descrita por primera vez por el zoólogo danés Ferdinand Victor Alphons Prosch en 1849 como Cranchia megalops . [36] Los especímenes tipo eran paralarvas obtenidas en las Islas Feroe . [4] La incluyó bajo una nueva "subfamilia Cranchidæ" (ahora la familia Cranchiidae), después de notar su similitud con Cranchia scabra y Cranchia maculata (ahora Teuthowenia maculata ). Dividió además el grupo en dos subgéneros , colocando los dos últimos bajo el subgénero Cranchia y separando Cranchia megalops en el subgénero Owenia (nombrado en honor al biólogo británico Richard Owen ). El nombre específico se deriva del griego para "ojos grandes", de μέγας ( megas , "grande") y ὤψ ( ops , "ojo" o "cara"). [37]
En 1850, el malacólogo danés Otto Andreas Lowson Mörch señaló errores en la descripción original de Prosch. [36] En 1856, el zoólogo danés Japetus Steenstrup mencionó un espécimen de calamar cranquídeo recuperado de la bahía de Baffin al que había llamado Leachia hyperborea . [38] Más tarde, en 1861, Steenstrup estableció el nuevo género Taonius , incluyendo a Loligo pavo (ahora Taonius pavo ) y su especie Leachia hyperborea (como Taonius hyperboreus ) dentro de él. En el mismo trabajo, también fue el primero en señalar que Prosch había cometido el error de incluir juveniles de Gonatus junto con su diagnóstico de Cranchia megalops . [39] [40] En 1879, el malacólogo estadounidense George Washington Tryon incluyó a Teuthowenia megalops en el género Cranchia , junto con Teuthowenia maculata (entonces Cranchia maculata ), pero separó a Taonius hyperboreus de Steenstrup en el género Loligopsis junto con Taonius pavo . [41]
En 1881, el zoólogo estadounidense Addison Emery Verrill estableció el género Desmoteuthis para una nueva especie que llamó Desmoteuthis tenera capturada en Nueva Inglaterra . También recuperó varios especímenes de Taonius pavo que identificó incorrectamente como Taonius hyperboreus , lo que lo llevó a incluir también a Taonius hyperboreus bajo su nuevo género como Desmoteuthis hyperborea . [42] En 1884 y posteriormente en 1886, el zoólogo británico William Evans Hoyle reconoció el error de Verrill después de examinar el artículo bien ilustrado de Verrill. Sintonizó el género Desmoteuthis de Verrill con Taonius de Steenstrup . También identificó tentativamente a Desmoteuthis tenera de Verrill como un posible sinónimo de Taonius hyperboreus . [43] [44] En 1884, el zoólogo alemán Georg Johann Pfeffer estableció el género Megalocranchia , utilizando la especie tipo Megalocranchia maxima . Aunque los especímenes tipo fueron destruidos en la Segunda Guerra Mundial , los exámenes de su descripción e ilustraciones revelan que Megalocranchia maxima definitivamente no era del género Teuthowenia . A pesar de esto, Pfeffer sinonimizó Megalocranchia con Desmoteuthis de Verrill en 1900. En su mayoría siguió las conclusiones de Hoyle con respecto a Taonius pavo pero conservó el género Desmoteuthis para Taonius hyperboreus . También elevó el subgénero Owenia de Prosch al nivel de género, renombrando así a Cranchia megalops como Owenia megalops . [45] Sin embargo, el nombre Owenia ya estaba ocupado . Así, en 1910, el zoólogo alemán Carl Chun estableció el género Teuthowenia en su lugar, del griego τευθίς ( teuthis , "calamar") + Owen, como en el nombre original. Chun también describió por primera vez Desmoteuthis pellucida (ahora Teuthowenia pellucida ) a partir del mismo trabajo. [46]
En 1912, el zoólogo estadounidense Samuel Stillman Berry coincidió con Hoyle al concluir que Desmoteuthis de Verrill es un sinónimo de Taonius . Pero cometió el error de utilizar Megalocranchia de Pfeffer para Desmoteuthis hyperborea ; e inexplicablemente estableció un nuevo género Verrilliteuthis para Desmoteuthis tenera (que ya había sido reconocido previamente como sinónimo de Desmoteuthis hyperborea ). [47] Pfeffer siguió su ejemplo ese mismo año al resucitar Megalocranchia de acuerdo con Berry, aunque todavía mantuvo Desmoteuthis hyperborea en Desmoteuthis . [48]
En 1925, el malacólogo alemán Eduard Degner describió por primera vez las etapas de crecimiento de Desmoteuthis hyperborea durante las expediciones oceanográficas danesas (1908-1910) al mar Mediterráneo a bordo del buque de investigación danés Thor . También describió una nueva especie Desmoteuthis thori a partir de un espécimen hembra subadulto que mostraba órganos terminales prensivos. No logró relacionarlo con Teuthowenia megalops por dos razones. La primera fue que carecía de especímenes de Desmoteuthis hyperborea entre las etapas de crecimiento de 6 a 84 mm (0,24 a 3,31 pulgadas) de longitud del manto. La segunda fue que no se dio cuenta de que los órganos terminales distintivos en su espécimen para Desmoteuthis thori eran en realidad una característica de Teuthowenia megalops que se encuentra solo en hembras maduras y adultas. [4] En 1934, el zoólogo alemán Johannes Thiele complicó aún más las cosas al incluir a Teuthowenia bajo el género Hensenioteuthis (ahora nomen dubium ) de Pfeffer, junto con Helicocranchia , Ascoteuthis y el subgénero nominal Hensenioteuthis . Al mismo tiempo, también aceptó a Verrilliteuthis hyperborea . [49]
Fue recién en 1956 cuando el biólogo marino danés Bent J. Muus descubrió que la Cranchia ( Owenia ) megalops de Prosch y la Leachia hyperborea de Steenstrup pertenecían en realidad a la misma especie, siendo la primera la etapa paralarval de la segunda. Sinonimizó a las dos bajo el nombre de Desmoteuthis megalops , conservando desafortunadamente el género de Verrill a pesar de ser sinónimo de Taonius . Al igual que Chun, también cometió el error de incluir varios otros especímenes no relacionados en la especie, incluyendo Helicocranchia pfefferi de Anne L. Massy , y Desmoteuthis pellucida y Teuthowenia antarctica de Chun (ahora conocida como Galiteuthis glacialis ); llegando así a la conclusión errónea de que Teuthowenia megalops habita tanto en el hemisferio norte como en el sur . [50] [51] En 1960, el teutólogo estadounidense Gilbert L. Voss no estuvo de acuerdo con la elección de Desmoteuthis por parte de Muus , pero también siguió por error a Berry y, por lo tanto, utilizó el género Megalocranchia en su lugar. [9] En 1962, el malacólogo belga William Adam no estuvo de acuerdo con Voss ni con Muus, y utilizó el Verilliteuthis de Berry para un espécimen recuperado en la costa de Angola (ahora identificado como Teuthowenia maculata ). En el mismo año, el teutólogo británico Malcolm R. Clarke también estuvo en desacuerdo con Muus, y transfirió varias especies que se habían trasladado desde entonces al género Taonius de Steenstrup como Taonius megalops , junto con Taonius pavo . [52] También reconoció a Desmoteuthis tenera y Leachia hyperborea como sinónimos bajo Taonius megalops . La nueva combinación de Clarke fue el nombre principal utilizado por los autores posteriores hasta 1985, cuando la malacóloga estadounidense Nancy A. Voss finalmente aclaró la complicada historia taxonómica de la familia Cranchiidae, conservando Teuthowenia de Chun . La combinación válida para la especie es actualmente Teuthowenia megalops . [4]
En 2006, David Shale tomó una fotografía de un megalops de Teuthowenia hecho una bola durante una expedición MAR-ECO dirigida por Monty Priede, director del Oceanlab de la Universidad de Aberdeen . La foto apareció en una de las diez galerías de fotos de noticias más vistas de la National Geographic Society . [53] [54] La foto también se publicó en el blog Cute Overload , donde su aspecto cómico le valió el apodo de Eddie McBlobbles, "el caballito de mar envuelto en una bola de adentro hacia afuera de las profundidades". [55] [56]
