El sistema nervioso simpático ( SNS o SANS , sistema nervioso autónomo simpático, para diferenciarlo del sistema nervioso somático ) es una de las tres divisiones del sistema nervioso autónomo , siendo las otras el sistema nervioso parasimpático y el sistema nervioso entérico . [1] [2] El sistema nervioso entérico a veces se considera parte del sistema nervioso autónomo, y a veces se considera un sistema independiente. [3]
El sistema nervioso autónomo funciona para regular las acciones inconscientes del cuerpo. El proceso principal del sistema nervioso simpático es estimular la respuesta de lucha o huida del cuerpo . Sin embargo, está constantemente activo a un nivel básico para mantener la homeostasis . [4] El sistema nervioso simpático se describe como antagonista del sistema nervioso parasimpático. Este último estimula al cuerpo para "alimentarse y reproducirse" y (luego) "descansar y digerir".
El SNS tiene un papel importante en varios procesos fisiológicos, como los niveles de glucosa en sangre, la temperatura corporal, el gasto cardíaco y el funcionamiento del sistema inmunológico. La formación de neuronas simpáticas que se observa en la etapa embrionaria de la vida y su desarrollo durante el envejecimiento muestran su importancia para la salud; se ha demostrado que su disfunción está relacionada con varios trastornos de salud. [5]
Existen dos tipos de neuronas implicadas en la transmisión de cualquier señal a través del sistema simpático: preganglionares y posganglionares. Las neuronas preganglionares más cortas se originan en la división toracolumbar de la médula espinal , específicamente en T1 a L2~L3 , y viajan a un ganglio , a menudo uno de los ganglios paravertebrales , donde hacen sinapsis con una neurona posganglionar. Desde allí, las neuronas posganglionares largas se extienden por la mayor parte del cuerpo. [6]
En las sinapsis dentro de los ganglios, las neuronas preganglionares liberan acetilcolina , un neurotransmisor que activa los receptores nicotínicos de acetilcolina en las neuronas posganglionares. En respuesta a este estímulo, las neuronas posganglionares liberan noradrenalina , que activa los receptores adrenérgicos que están presentes en los tejidos diana periféricos. La activación de los receptores del tejido diana provoca los efectos asociados con el sistema simpático. Sin embargo, hay tres excepciones importantes: [7]
Los nervios simpáticos surgen cerca de la mitad de la médula espinal en el núcleo intermediolateral de la columna gris lateral , comenzando en la primera vértebra torácica de la columna vertebral y se cree que se extienden hasta la segunda o tercera vértebra lumbar . Debido a que sus células comienzan en la división toracolumbar (las regiones torácica y lumbar de la médula espinal), se dice que el sistema nervioso simpático tiene un flujo de salida toracolumbar . Los axones de estos nervios abandonan la médula espinal a través de la raíz anterior . Pasan cerca del ganglio espinal (sensorial), donde ingresan a las ramas anteriores de los nervios espinales. Sin embargo, a diferencia de la inervación somática, se separan rápidamente a través de conectores de ramas blancas (llamados así por las vainas blancas brillantes de mielina alrededor de cada axón) que se conectan a los ganglios paravertebrales (que se encuentran cerca de la columna vertebral) o prevertebrales (que se encuentran cerca de la bifurcación aórtica) que se extienden a lo largo de la columna vertebral.
Para llegar a los órganos y glándulas de destino, los axones deben recorrer largas distancias en el cuerpo y, para lograrlo, muchos axones transmiten su mensaje a una segunda célula a través de la transmisión sináptica . Los extremos de los axones se unen a través de un espacio, la sinapsis , con las dendritas de la segunda célula. La primera célula (la célula presináptica) envía un neurotransmisor a través de la hendidura sináptica donde activa la segunda célula (la célula postsináptica). El mensaje luego se transmite al destino final.
Los axones de los nervios presinápticos terminan en los ganglios paravertebrales o en los ganglios prevertebrales . Hay cuatro caminos diferentes que puede tomar un axón antes de llegar a su terminal. En todos los casos, el axón ingresa al ganglio paravertebral a nivel del nervio espinal de origen. Después de esto, puede hacer sinapsis en este ganglio, ascender a un ganglio paravertebral más superior o descender a un ganglio paravertebral más inferior y hacer sinapsis allí, o puede descender a un ganglio prevertebral y hacer sinapsis allí con la célula postsináptica. [10]
La célula postsináptica luego pasa a inervar el efector final objetivo (es decir, glándula, músculo liso, etc.). Debido a que los ganglios paravertebrales y prevertebrales están cerca de la médula espinal, las neuronas presinápticas son mucho más cortas que sus contrapartes postsinápticas, que deben extenderse por todo el cuerpo para llegar a sus destinos.
Una notable excepción a las vías mencionadas anteriormente es la inervación simpática de la médula suprarrenal (suprarrenal). En este caso, las neuronas presinápticas pasan a través de los ganglios paravertebrales, luego a través de los ganglios prevertebrales y luego hacen sinapsis directamente con el tejido suprarrenal. Este tejido está formado por células que tienen cualidades similares a las de las pseudoneuronas, ya que cuando son activadas por la neurona presináptica, liberan su neurotransmisor (epinefrina) directamente en el torrente sanguíneo.
En el sistema nervioso simpático y otros componentes del sistema nervioso periférico, estas sinapsis se realizan en sitios llamados ganglios. La célula que envía su fibra se llama célula preganglionar, mientras que la célula cuya fibra sale del ganglio se llama célula posganglionar . Como se mencionó anteriormente, las células preganglionares del sistema nervioso simpático se ubican entre el primer segmento torácico y el tercer segmento lumbar de la médula espinal. Las células posganglionares tienen sus cuerpos celulares en los ganglios y envían sus axones a órganos o glándulas diana.
Los ganglios incluyen no sólo los troncos simpáticos sino también los ganglios cervicales ( superior , medio e inferior ), que envían fibras nerviosas simpáticas a los órganos de la cabeza y el tórax, y los ganglios celíacos y mesentéricos , que envían fibras simpáticas al intestino.
Los mensajes viajan a través del sistema nervioso simpático en un flujo bidireccional. Los mensajes eferentes pueden desencadenar cambios en diferentes partes del cuerpo simultáneamente. Por ejemplo, el sistema nervioso simpático puede acelerar la frecuencia cardíaca ; ensanchar los conductos bronquiales ; disminuir la motilidad (movimiento) del intestino grueso ; contraer los vasos sanguíneos; aumentar la peristalsis en el esófago ; causar dilatación pupilar , piloerección ( piel de gallina ) y transpiración ( sudoración ); y aumentar la presión arterial. Una excepción son ciertos vasos sanguíneos como los de las arterias cerebrales y coronarias, que se dilatan (en lugar de contraerse) con un aumento del tono simpático. Esto se debe a un aumento proporcional en la presencia de receptores adrenérgicos β 2 en lugar de receptores α 1. Los receptores β 2 promueven la dilatación de los vasos en lugar de la constricción como los receptores α1. Una explicación alternativa es que el efecto primario (y directo) de la estimulación simpática sobre las arterias coronarias es la vasoconstricción seguida de una vasodilatación secundaria causada por la liberación de metabolitos vasodilatadores debido al aumento simpático de la inotropía cardíaca y de la frecuencia cardíaca. Esta vasodilatación secundaria causada por la vasoconstricción primaria se denomina simpatólisis funcional, cuyo efecto general sobre las arterias coronarias es la dilatación. [12] La sinapsis diana de la neurona posganglionar está mediada por receptores adrenérgicos y es activada por noradrenalina o epinefrina .
El sistema nervioso simpático es responsable de regular al alza y a la baja muchos mecanismos homeostáticos en los organismos vivos. Las fibras del SNS inervan tejidos en casi todos los sistemas orgánicos, proporcionando al menos cierta regulación de funciones tan diversas como el diámetro de la pupila , la motilidad intestinal y la producción y función del sistema urinario . [15] Es quizás más conocido por mediar la respuesta neuronal y hormonal al estrés comúnmente conocida como respuesta de lucha o huida . Esta respuesta también se conoce como respuesta simpaticoadrenal del cuerpo, ya que las fibras simpáticas preganglionares que terminan en la médula suprarrenal (pero también todas las demás fibras simpáticas) secretan acetilcolina, que activa la gran secreción de adrenalina (epinefrina) y en menor medida de noradrenalina (norepinefrina) de esta. Por lo tanto, esta respuesta que actúa principalmente sobre el sistema cardiovascular está mediada directamente a través de impulsos transmitidos a través del sistema nervioso simpático e indirectamente a través de catecolaminas secretadas desde la médula suprarrenal.
El sistema nervioso simpático es responsable de preparar al cuerpo para la acción, particularmente en situaciones que amenazan la supervivencia. [16] Un ejemplo de esta preparación se da en los momentos previos al despertar, en los que el flujo simpático aumenta espontáneamente en preparación para la acción.
La estimulación del sistema nervioso simpático provoca vasoconstricción de la mayoría de los vasos sanguíneos, incluidos muchos de los de la piel, el tracto digestivo y los riñones. Esto ocurre como resultado de la activación de los receptores adrenérgicos alfa-1 por la noradrenalina liberada por las neuronas simpáticas posganglionares. Estos receptores existen en toda la vasculatura del cuerpo, pero son inhibidos y contrarrestados por los receptores adrenérgicos beta-2 (estimulados por la liberación de epinefrina de las glándulas suprarrenales) en los músculos esqueléticos, el corazón, los pulmones y el cerebro durante una respuesta simpatoadrenal. El efecto neto de esto es una desviación de la sangre de los órganos que no son necesarios para la supervivencia inmediata del organismo y un aumento del flujo sanguíneo a los órganos que participan en la actividad física intensa.
Las fibras aferentes del sistema nervioso autónomo , que transmiten información sensorial desde los órganos internos del cuerpo hasta el sistema nervioso central (o SNC), no se dividen en fibras parasimpáticas y simpáticas como las fibras eferentes. [17] En cambio, la información sensorial autónoma es conducida por fibras aferentes viscerales generales .
Las sensaciones aferentes viscerales generales son en su mayoría sensaciones reflejas motoras viscerales inconscientes de órganos huecos y glándulas que se transmiten al SNC . Si bien los arcos reflejos inconscientes normalmente son indetectables, en ciertos casos pueden enviar sensaciones de dolor al SNC enmascaradas como dolor referido . Si la cavidad peritoneal se inflama o si el intestino se distiende repentinamente, el cuerpo interpretará el estímulo doloroso aferente como de origen somático . Este dolor generalmente no está localizado. El dolor también suele referirse a dermatomas que están al mismo nivel del nervio espinal que la sinapsis aferente visceral . [ cita requerida ]
Junto con el otro componente del sistema nervioso autónomo , el sistema nervioso parasimpático, el sistema nervioso simpático ayuda a controlar la mayoría de los órganos internos del cuerpo. Se cree que la reacción al estrés (como la respuesta de lucha o huida) es provocada por el sistema nervioso simpático y contrarresta al sistema parasimpático , que trabaja para promover el mantenimiento del cuerpo en reposo. Las funciones integrales de los sistemas nerviosos parasimpático y simpático no son tan sencillas, pero esta es una regla práctica útil. [4] [18]
Originalmente se creía que el sistema nervioso simpático surgió con vertebrados con mandíbulas . [19] Sin embargo, se ha descubierto que la lamprea marina ( Petromyzon marinus ), un vertebrado sin mandíbulas , contiene los componentes básicos y los controles de desarrollo clave de un sistema nervioso simpático. [20] Nature describió esta investigación como un "estudio histórico" que "apunta a una diversificación notable de las poblaciones de neuronas simpáticas entre las clases y especies de vertebrados". [21]
La disfunción del sistema nervioso simpático está relacionada con muchos trastornos de salud, como insuficiencia cardíaca , problemas gastrointestinales , disfunción inmunológica y trastornos metabólicos como la hipertensión y la diabetes . Destacando la importancia del sistema nervioso simpático para la salud.
La estimulación simpática de los tejidos metabólicos es necesaria para el mantenimiento de la regulación metabólica y los bucles de retroalimentación. La desregulación de este sistema conduce a un mayor riesgo de neuropatía dentro de los tejidos metabólicos y, por lo tanto, puede empeorar o precipitar trastornos metabólicos . Un ejemplo de esto incluye la retracción de las neuronas simpáticas debido a la resistencia a la leptina, que está vinculada a la obesidad. [22] Otro ejemplo, aunque se requiere más investigación, es el vínculo observado de que la diabetes resulta en el deterioro de la transmisión sináptica debido a la inhibición de los receptores de acetilcolina como resultado de altos niveles de glucosa en sangre. La pérdida de neuronas simpáticas también está asociada con la reducción de la secreción de insulina y la tolerancia a la glucosa deteriorada, lo que exacerba aún más el trastorno. [23]
El sistema nervioso simpático desempeña un papel importante en la regulación a largo plazo de la hipertensión, ya que el sistema nervioso central estimula la actividad de los nervios simpáticos en órganos o tejidos diana específicos a través de señales neurohumorales. En términos de hipertensión, la sobreactivación del sistema simpático produce vasoconstricción y aumento de la frecuencia cardíaca, lo que a su vez aumenta la presión arterial. A su vez, aumenta el potencial de desarrollo de enfermedades cardiovasculares. [24]
En la insuficiencia cardíaca , el sistema nervioso simpático aumenta su actividad, lo que conduce a un aumento de la fuerza de las contracciones musculares que, a su vez, aumenta el volumen sistólico , así como la vasoconstricción periférica para mantener la presión arterial . Sin embargo, estos efectos aceleran la progresión de la enfermedad, lo que finalmente aumenta la mortalidad en la insuficiencia cardíaca. [25]
La simpaticotonía es un estado de estimulación del sistema nervioso simpático, caracterizado por espasmos vasculares , presión arterial elevada y piel de gallina . [26] [27]
La actividad aumentada del sistema nervioso simpático también está relacionada con diversos trastornos de salud mental, como los trastornos de ansiedad y el trastorno de estrés postraumático (TEPT). Se sugiere que la sobreactivación del SNS da como resultado una mayor gravedad de los síntomas del TEPT. De acuerdo con los trastornos como la hipertensión y las enfermedades cardiovasculares mencionados anteriormente, el TEPT también está relacionado con un mayor riesgo de desarrollar las enfermedades mencionadas, lo que correlaciona aún más el vínculo entre estos trastornos y el SNS. [28]
El sistema nervioso simpático es sensible al estrés; los estudios sugieren que la disfunción crónica del sistema simpático produce migrañas, debido a los cambios vasculares asociados con las cefaleas tensionales. Las personas con ataques de migraña presentan síntomas asociados con la disfunción simpática, que incluyen niveles reducidos de noradrenalina plasmática y sensibilidad de los receptores adrenérgicos periféricos. [29]
El insomnio es un trastorno del sueño que dificulta conciliar o mantener el sueño. Esta alteración del sueño provoca privación del sueño y diversos síntomas, cuya gravedad depende de si el insomnio es agudo o crónico. La hipótesis más aceptada sobre la causa del insomnio es la hipótesis de la hiperactivación, que se conoce como una sobreactivación colectiva de varios sistemas del cuerpo. Esta sobreactivación incluye la hiperactividad del SNS. Durante la interrupción del ciclo del sueño, la función barorrefleja simpática y las respuestas cardiovasculares neuronales se ven afectadas. [30] [31]
Sin embargo, aún se necesita más investigación, ya que los métodos utilizados para medir las medidas biológicas del SNS no son tan confiables debido a la sensibilidad del SNS; muchos factores afectan fácilmente su actividad, como el estrés, el entorno, el momento del día y la enfermedad. Estos factores pueden afectar significativamente los resultados y para obtener resultados más precisos se requieren métodos extremadamente invasivos, como la microneurografía. La dificultad de medir la actividad del SNS no solo se aplica al insomnio, sino también a varios trastornos discutidos anteriormente. Sin embargo, con el tiempo, con los avances en la tecnología y las técnicas en los estudios de investigación, se explorará más a fondo la alteración del SNS y su impacto en el cuerpo humano. [32] [33]
El nombre de este sistema se remonta al concepto de simpatía , en el sentido de "conexión entre partes", utilizado por primera vez en medicina por Galeno . [34] En el siglo XVIII, Jacob B. Winslow aplicó el término específicamente a los nervios. [35]
El concepto de que una parte independiente del sistema nervioso coordina las funciones corporales tuvo su origen en las obras de Galeno (129-199), quien propuso que los nervios distribuían los espíritus por todo el cuerpo. A partir de disecciones de animales, concluyó que existían amplias interconexiones desde la médula espinal hasta las vísceras y de un órgano a otro. Propuso que este sistema fomentaba una acción concertada o "simpatía" de los órganos. Poco cambió hasta el Renacimiento, cuando Bartolomeo Eustacheo (1545) representó los nervios simpáticos, el vago y las glándulas suprarrenales en dibujos anatómicos. Jacobus Winslow (1669-1760), un profesor nacido en Dinamarca que trabajaba en París, popularizó el término "sistema nervioso simpático" en 1732 para describir la cadena de ganglios y nervios que estaban conectados a la médula espinal torácica y lumbar. [36]