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Riodinidae es la familia de las mariposas metalmark . El nombre común "metalmarks" se refiere a las pequeñas manchas de aspecto metálico que se encuentran comúnmente en sus alas. Las 1.532 especies se ubican en 146 géneros. [1] Aunque su distribución es mayoritariamente neotropical , la familia también está representada en los reinos Neártico , Paleártico , Australasia ( Dicallaneura ), Afrotrópico ( Afriodinia , Saribia ) e Indomalayo . [2]
La familia incluye especies de tamaño pequeño a mediano, de 12 a 60 mm de envergadura, a menudo con colores estructurales vibrantes . La forma de las alas es muy diferente dentro de la familia. Pueden parecerse a las mariposas de otros grupos, algunas son similares a Satyrinae , algunas son de color amarillo brillante que recuerdan a Coliadinae y otras (ejemplos Barbicornis , Rhetus arcius , Helicopis , Chorinea ) tienen colas como las Papilionidae . La coloración varía desde colores apagados en las especies de la zona templada hasta alas azules y verdes iridiscentes y alas transparentes en especies tropicales. [3] Las manchas metálicas doradas o plateadas en las alas de muchas especies de las Américas les dieron el nombre común en inglés de "marcas metálicas". Varias especies imitan polillas venenosas de varias familias y a menudo hay extensos anillos de mimetismo de especies de aspecto similar, agrupadas alrededor de un modelo. [4] El mimetismo hace que especies a menudo estrechamente relacionadas tengan patrones de alas completamente diferentes, por ejemplo, el género Thisbe . [5] Muchas especies imitan el patrón de manchas y rayas de los Nymphalidae tóxicos . El mimetismo batesiano parece ser más común que en cualquier otra familia de insectos de tamaño similar. [6] Se desconocen las razones de esto. Otro ejemplo es Ithomeis , donde diferentes subespecies se parecen a las especies que imitan en diferentes partes del área de distribución geográfica más de lo que se parecen entre sí.
La delimitación de los estrechamente relacionados Lycaenidae por autapomorfía morfológica es difícil. [7] El primer par de patas de los machos, que surge en el protórax, es menos de la mitad de largo que las patas del pterotórax y no se utilizan para caminar. Los segmentos individuales del tarso a veces están fusionados entre sí y fusionados con la tibia, y los pretarsos no tienen garras. Esta característica también se encuentra en algunos Lycaenidae (y también en Monotrysia ), pero en estos las patas son siempre mucho más largas. Los pelos sensoriales en los tarsos de las extremidades anteriores de las hembras están dispuestos en un grupo. Estos grupos que están dispuestos en pares se pueden encontrar en los otros taxones de Papilionoidea. La tercera apomorfía problemática es la ausencia de las proyecciones traseras (apófisis) de los genitales femeninos. Esta característica (ausencia) se encuentra también en algunas especies de la subfamilia de Poritiinae .
En casi todos los Riodinidae, las coxas de las patas delanteras se extienden en los machos sobresaliendo sobre el trocánter (sólo insinuado en Styx infernalis y Corrachia leucoplaga ). Si hay proyecciones similares en Lycaenidae (en los géneros Curetis , Feniseca y Poritia ), están construidas de manera diferente en detalle y pueden ser, por ejemplo, dorsalmente convexas. [8] Además, casi todos los Riodinidae en contraste con los Lycaenidae tienen una vena humeral en las alas traseras y la costa está engrosada (excepciones en la subfamilia Hamearinae). La cabeza en relación a los ojos es más ancha que en Lycaenidae, lo que hace que las bases de las antenas estén más alejadas del ojo. Las antenas relativamente largas a menudo alcanzan la mitad de la longitud del ala delantera.
Los riodínidos presentan una variedad inusual en cuanto al número de cromosomas ; sólo algunos grupos muy basales tienen el número típico de las mariposas (entre 29 y 31) o el número característico de los licénidos (entre 23 y 24). Se dan números entre 9 y 110. En algunos casos, los representantes de una criptoespecie morfológicamente indistinguible tienen diferentes números de cromosomas y están reproductivamente aislados.
Al igual que los licénidos , los machos de esta familia tienen patas delanteras reducidas, mientras que las hembras tienen patas delanteras de tamaño completo y completamente funcionales. La pata delantera de los machos suele estar reducida y tiene un primer segmento de forma única (la coxa ) que se extiende más allá de su articulación con el segundo segmento, en lugar de encontrarse a ras con él. Tienen una venación única en el ala trasera: la costa del ala trasera está engrosada hasta el ángulo humeral y la vena humeral es corta. [9]
Riodinidae se considera actualmente una familia distinta dentro de la superfamilia Papilionoidea , pero en el pasado se consideraba que formaban parte de la subfamilia Riodininae de Lycaenidae . Anteriormente, se consideraba que formaban parte de la ahora extinta familia Erycinidae , cuyas especies se dividen entre esta familia y la subfamilia Libytheinae .
Hoy en día, la mayoría de los sistemáticos prefieren aceptar una familia independiente incluso si existen argumentos en contra. [10] Basándose en estudios morfológicos, Ackery et al. [11] en el manual de zoología (Kristensen 1998, cf. literatura) situaron a Riodininae dentro de Lycaenidae. Kristensen et al. [12] aceptaron la actualización del manual en 2007 elevando la clasificación al rango de familia al menos de forma provisional.
La filogenética molecular (basada en secuencias de ADN homólogas) establece una relación de grupo hermano entre los Riodinidae y los Lycaenidae aceptada casi unánimemente. [13] [14] [15]
La familia Riodinidae se ha clasificado históricamente utilizando un sistema de dos subfamilias (Stichel, 1928) o tres subfamilias (Callaghan y Lamas, 2004). Los datos genéticos de Seraphim et al. (2018) respaldan la interpretación de dos subfamilias, con la subfamilia Euselasiinae subsumida completamente dentro de la familia Nemeobiinae del Viejo Mundo . [16]
Modelo de dos subfamilias (Stichel, 1928)
Modelo de tres subfamilias (Callaghan y Lamas, 2004)
El género fósil Lithopsyche a veces se ubica aquí, pero a veces dentro de Lycaenidae .
Las especies se encuentran en una variedad de hábitats, pero tienen un foco de distribución único en las selvas tropicales de América del Sur. [17] Muchas especies se encuentran raramente y tienen un área de distribución relativamente pequeña. Por lo tanto, se utilizaron especies del género Charis para reconstruir la historia de la selva de la cuenca del Amazonas : cada una de las 19 especies tiene un área de distribución vicariante , tres bosques originalmente separados (alto, bajo Amazonas, Guyana) se pueden derivar de la relación entre las especies. [18]
Las plantas de las que se alimentan las orugas pertenecen a más de 40 familias de plantas. Se utilizan principalmente hojas jóvenes o flores, y rara vez se comen hojas muertas o caídas o líquenes. Las larvas se alimentan principalmente de forma individual, no gregaria. Sin embargo, se encuentran orugas gregarias dentro de Euselasiinae ( Euselasiinae ), Riodinini ( Melanis ) y Emesini ( Emesis ), y algunas especies muestran comportamientos procesionarios. La evidencia disponible de Euselasia y Hades sugiere que el rasgo gregario puede estar muy extendido entre los miembros de la subfamilia Euselasiinae . [19]
La larva de Setabis lagus (Riodininae: Nymphidiini) es depredadora. Existen registros de depredación sobre larvas de especies de Horiola (familia Membracidae ) así como sobre cochinillas ( Coccidae ). También se ha demostrado que Alesa amesis es una especie depredadora . [20] Varias especies se asocian con hormigas y son protegidas por ellas durante una o más etapas de su ciclo de vida. [21]
Un estudio en Ecuador basado en registros de alimentación de machos adultos de 124 especies de 41 géneros de Riodinidae (de un total de 441 especies de 85 géneros recolectados en el estudio) demostró que el pescado en descomposición y otra carroña era la fuente de alimento más utilizada en términos de número de individuos y taxones, atrayendo a 89 especies de 32 géneros. Otros sustratos alimenticios visitados en este estudio incluyeron flores, arena húmeda o charcos de barro [22] .
Los huevos varían en forma, pero a menudo parecen redondos y aplanados, algunos tienen la forma de una cúpula o turbante. Son similares a los huevos de los Lycaenidae. Las orugas son generalmente peludas y regordetas, y son la etapa de hibernación común. Las orugas suelen ser más largas que las de los Lycaenidae, excepto en las especies mirmecófilas . Las pupas son peludas y se adhieren con seda a la planta huésped o a los restos del suelo o la hojarasca. No se ve capullo .
Varios géneros de Riodinidae han desarrollado asociaciones íntimas con las hormigas , y sus larvas son cuidadas y defendidas por sus compañeras. Esto también sucede con varios linajes de Lycaenidae y contribuyó a los argumentos a favor de la unión de las dos familias. Ahora se reconoce que la mirmecofilia surgió varias veces entre los clados Riodinidae y Lycaenidae. Pero hay argumentos en contra.
Al igual que su familia hermana Lycaenidae, numerosas especies de Riodinidae son mirmecófilas (que incluyen alrededor de 280 especies de hormigas). Las larvas de muchas especies tienen órganos especiales, que tienen un efecto calmante o tentador sobre las hormigas. Muchas larvas de Riodinidae tienen los llamados "órganos nectarios de tentáculo" en el octavo segmento del abdomen que secretan un fluido que es ingerido por las hormigas. Se ha demostrado que otros órganos de tentáculo en el tercer segmento torácico emiten alomonas que influyen en las hormigas. Los estudios sugieren que las señales acústicas de las orugas se utilizan para mejorar sus simbiosis con las hormigas (ver orugas cantoras ). La ubicación de los órganos de los riodínidos que funcionan en las simbiosis oruga-hormiga difiere de los encontrados en Lycaenidae, lo que sugiere que los órganos en estas dos familias de mariposas no son homólogos en origen. [23]
Las larvas se alimentan de plantas de las familias Araceae , Asteraceae , Bromeliaceae , Bombacaceae , Cecropiaceae , Clusiaceae , Dilleniaceae , Euphorbiaceae , Fabaceae , Lecythidaceae , Loranthaceae , Malpighiaceae , Marantaceae , Melastomataceae , Myrtaceae , Orchidaceae , Rubiaceae , Sapindaceae , Zingiberaceae , así como briofitas y líquenes. [24] [25]
La importancia de las especies de Riodinidae consideradas plagas es muy baja. Algunas especies de Euselasiinae se alimentan de Myrtaceae de importancia económica como la guayaba. Unas pocas Riodininae se especifican como dañinas para las Bromeliaceae u Orchidaceae cultivadas.
