El reyezuelo listado ( Regulus ignicapilla ), también conocido como reyezuelo listado , es un ave paseriforme muy pequeña de la familia de los reyezuelos . Se reproduce en la mayor parte de la Europa templada y el noroeste de África, y es parcialmente migratorio , con aves de Europa central que invernan al sur y al oeste de su área de reproducción. Los reyezuelos listados de las Islas Baleares y el norte de África son ampliamente reconocidos como una subespecie separada , pero la población de Madeira , anteriormente también tratada como una subespecie, ahora se trata como una especie distinta, el reyezuelo listado de Madeira , Regulus madeirensis . Se ha identificado un ancestro fósil del reyezuelo listado a partir de un solo hueso del ala.
Este reyezuelo es verdoso por encima y tiene las partes inferiores blanquecinas. Tiene dos barras alares blancas, una raya ocular negra y una supercilia blanca . La cresta de la cabeza, anaranjada en el macho y amarilla en la hembra, se muestra durante la cría y da lugar a los nombres ingleses y científicos de la especie. Esta ave se parece superficialmente al reyezuelo sencillo , que comparte en gran medida su área de distribución europea, pero los hombros bronceados del reyezuelo listado y el fuerte patrón de la cara son distintivos. El canto es una repetición de notas altas y delgadas, ligeramente más graves que las de su pariente.
El reyezuelo listado se reproduce en bosques y jardines de frondosas o coníferas , y construye su nido compacto de tres capas en la rama de un árbol. La hembra incuba de siete a doce huevos por sí sola. Ambos padres alimentan a los polluelos, que empluman entre 22 y 24 días después de la eclosión. Este reyezuelo está en constante movimiento y con frecuencia se cierne en busca de insectos para comer, y en invierno se lo suele encontrar con bandadas de herrerillos . A pesar de algunas posibles disminuciones locales, la especie no es objeto de importantes preocupaciones de conservación debido a su gran población europea y a una expansión de su área de distribución durante el último siglo. Puede ser cazado y asesinado por aves rapaces , y puede ser portador de parásitos. Es posible que esta especie fuera el "rey de los pájaros" original en el folclore europeo.
El reyezuelo listado es un pájaro pequeño y rechoncho, de 9 cm de largo y 13-16 cm de envergadura, [2] y que pesa entre 4 y 7 gramos. Tiene las partes superiores de color verde oliva brillante con una mancha de color bronce en cada hombro, y las partes inferiores blanquecinas teñidas de gris parduzco en el pecho y los flancos. Tiene dos barras alares blancas, un diminuto pico puntiagudo negro y patas de color parduzco. El diseño de la cabeza es llamativo, con una raya ocular negra, una supercilia blanca larga y una cresta que es de color amarillo brillante en la hembra y principalmente naranja en el macho. Los sexos son muy similares, aparte del color de la cresta, aunque la hembra es un poco más opaca en el plumaje y, en promedio, un poco más pequeña. Los juveniles tienen un tinte gris en las partes superiores más opacas y carecen de la corona de color; las otras marcas de la cabeza están presentes, pero más opacas que en el adulto. En su primer invierno, sólo las plumas de vuelo y de la cola permanecen sin mudar , y los pájaros jóvenes son prácticamente indistinguibles de los adultos en el campo. Este reyezuelo generalmente salta con el cuerpo en posición horizontal y su vuelo es débil y zumbante, con ocasionales giros rápidos para esquivarlos. [3]
Es poco probable que los reyezuelos listados adultos se confundan con otras especies; la curruca de Pallas tiene un patrón de cabeza y alas similar, pero la franja de su corona es de color limón pálido, no de color amarillo brillante o naranja, y su supercilia también es de color amarillo pálido, no de blanco brillante. El reyezuelo listado juvenil puede confundirse con el reyezuelo sencillo, pero generalmente muestra un patrón facial suficiente para distinguirlo de su pariente, que tiene una cara muy simple en todas las edades. [3] El reyezuelo listado también se puede distinguir de la curruca de Pallas por la franja pálida de la corona y la rabadilla amarilla de la curruca. Existe una mayor probabilidad de confundir al reyezuelo listado juvenil con la curruca cejigualda , que tiene un patrón de cabeza similar; la curruca (una especie asiática) tiene flecos pálidos en las plumas del ala cerrada, un vientre blanquecino y patas de color marrón más oscuro. La curruca cejigualda también carece del semicírculo pálido presente debajo del ojo del reyezuelo listado joven. [4]
Los reyezuelos son un pequeño grupo de aves que a veces se incluyen en las currucas del Viejo Mundo , pero a las que con frecuencia se les da el estatus de familia, [5] especialmente porque investigaciones recientes muestran que, a pesar de las similitudes superficiales, las crestas son filogenéticamente remotas de las currucas. [6] [7] [8] Los nombres de la familia Regulidae y el género Regulus se derivan del latín regulus , un diminutivo de rex , "un rey", [9] y se refieren a las características crestas anaranjadas o amarillas de los reyezuelos adultos. El reyezuelo listado fue descrito formalmente por primera vez por el zoólogo holandés Coenraad Jacob Temminck en 1820 como Sylvia ignicapilla ; [10] la identificación relativamente tardía de esta ave europea común surgió de la percepción de que era solo una variedad del reyezuelo sencillo. [11] El nombre de la especie se deriva del latín ignis "fuego" y capillus "cabello". [9] El binomio se da frecuentemente como R. ignicapillus debido a un malentendido de la gramática latina. [12]
Existen dos subespecies ampliamente reconocidas del reyezuelo listado, la nominal R. i. ignicapilla y la mediterránea R. i. balearicus (Jordans, 1923). La última forma se encuentra en las Islas Baleares y en el norte de África, y es ligeramente más pálida por debajo y más gris por encima que la subespecie nominal. [3] Se han reivindicado otras subespecies, incluidas la sudoriental R. i. caucasicus , la norteafricana R. i. laeneni [13] y la de Crimea R. i. tauricus [14] . El reyezuelo listado de Madeira , R. madeirensis , también se consideraba anteriormente una subespecie del reyezuelo listado, pero el análisis filogenético basado en el gen del citocromo b mostró que la forma de Madeira es distinta a nivel de especie. La divergencia del gen citocromo b entre el reyezuelo listado de Madeira y el ave europea es del 8,5%, comparable con el nivel de divergencia entre otras especies reconocidas de Regulus , como el 9% entre el reyezuelo sencillo y el reyezuelo coronidorado . [15] La forma insular también difiere en morfología y vocalizaciones. [16] La división propuesta fue aceptada por la Asociación de Comités Europeos de Rarezas (AERC) en 2003, [17] y la mayoría de las demás autoridades también la dividieron posteriormente.
El reyezuelo flamígero o reyezuelo listado de Taiwán ( Regulus goodfellowi ) de Taiwán a veces se ha considerado como una raza del reyezuelo listado común; sin embargo, el canto territorial del reyezuelo flamígero, que se asemeja al de las razas himalayas del reyezuelo sencillo, y los datos genéticos indican que el reyezuelo flamígero está estrechamente relacionado con el reyezuelo sencillo del Himalaya y solo lejanamente con las dos especies de reyezuelo listado. [18] Se ha demostrado ahora que los reyezuelos de las Islas Canarias , que también se consideraban cercanos a los reyezuelos listados, comprenden dos subespecies de reyezuelo sencillo. [19]
Existen algunos registros del Pleistoceno (hace entre 2,6 millones y 12 000 años) de especies actuales de Regulus en Europa e Israel, en su mayoría reyezuelos sencillos o especies no identificables, pero también un espécimen español de reyezuelo listado. Se identificó un cúbito izquierdo de Bulgaria como perteneciente a una especie fósil, Regulus bulgaricus , de hace entre 2,6 y 1,95 millones de años . Este parece ser un ancestro del reyezuelo listado común, y el reyezuelo sencillo se desprendió de este linaje en el Pleistoceno medio. [20]
El reyezuelo listado se reproduce en bosques de frondosas de tierras bajas , prefiriendo alcornoques y alisos cuando están disponibles, de lo contrario hayas y acebos . También utiliza bosques mixtos de frondosas y coníferas , y rodales de piceas , abetos europeos , cedros y pinos , a menudo con sotobosque de enebros , hiedras y rosas silvestres . En hábitats mediterráneos más secos se encuentra en coníferas, robles perennes y bosques mixtos hasta 2800 m (9200 pies). [3] A diferencia de aves más especializadas como el trepador euroasiático y el agateador común , que se alimentan en troncos, los reyezuelos listados no necesitan grandes bosques y su densidad de población es independiente del tamaño del bosque. [21] En invierno depende menos de las coníferas que el reyezuelo sencillo, moviéndose del bosque a los márgenes y matorrales. Se encuentra sola o en parejas, pasando mucho tiempo en el dosel de los árboles, aunque con frecuencia se aventura en arbustos y otra vegetación más baja. [3] Esta especie puede prosperar en áreas bastante urbanas, siempre que haya un hábitat adecuado disponible en parques o jardines grandes; las densidades de población en los jardines pueden ser comparables con los niveles máximos encontrados en los hábitats naturales. [22] [23]
La subespecie nominal se reproduce en Europa desde el sur de Inglaterra, Francia, España y Portugal al este hasta Bielorrusia, el noroeste de Ucrania y Grecia, y al norte hasta el Báltico y el sur de Letonia. Hay poblaciones aisladas al este de la distribución principal en Abjasia , Crimea y Turquía. Su área de distribución se encuentra entre las isotermas de julio de 16 y 24 °C (61 y 75 °F) . [2] Las aves del sur son en gran parte residentes, a diferencia de las poblaciones del norte y el este que son migratorias , invernando principalmente en áreas mediterráneas y el extremo oeste de Europa desde Portugal al norte hasta Gran Bretaña. R. i. balearicus reside en las Islas Baleares y las partes del norte de Marruecos, Argelia y Túnez. [3] Esta especie ha sido registrada como vagabunda en Noruega, Finlandia, Estonia, Chipre, Egipto y Líbano. [15] [24] En julio de 2020, se informó que el reyezuelo listado ahora estaba anidando en al menos dos lugares en el sur de Finlandia. [25]
El reyezuelo listado es monógamo . El macho canta durante la época de cría, a menudo con la cresta levantada, y realiza una exhibición que consiste en apuntar el pico hacia otra ave, mostrando la cresta y el marcado patrón facial. Esto difiere de la exhibición del reyezuelo sencillo de cara más sencilla, que inclina la cabeza para enfatizar la cresta. El territorio de cría es de aproximadamente 0,5 hectáreas (1,2 acres), y puede superponerse con los territorios de los reyezuelos sencillos vecinos. Los reyezuelos listados a veces defienden sus territorios contra los reyezuelos sencillos con la cresta levantada y mucho aleteo de alas, [26] pero la cantidad real de competencia entre las especies puede no ser muy grande. Un estudio español sugirió que los conflictos territoriales entre las especies, y otros fenómenos como los machos cantando canciones mixtas o alternadas, eran más frecuentes cuando una especie localmente superaba en número a la otra; [27] en otras circunstancias, los dos reyezuelos aprendieron a ignorar las canciones del otro. En su exhibición de cortejo, el reyezuelo listado macho levanta su cresta, la apunta hacia su pareja y se cierne sobre ella antes de que se produzca el apareamiento. [26]
El nido suele estar suspendido de una rama colgante, normalmente a poca altura, aunque Eric Simms informó de nidos a alturas de entre 2,5 y 20 m (8,2 a 65,6 pies). [26] Los reyezuelos listados pueden preferir la cría cerca de los nidos del azor norteño . Esa gran ave cazará a posibles depredadores del reyezuelo listado, como los gavilanes euroasiáticos , y a ladrones de nidos como las ardillas grises , los arrendajos euroasiáticos y los pájaros carpinteros moteados . [28] Como es típico de la familia, el nido es una copa cerrada construida en tres capas con un pequeño orificio de entrada cerca de su parte superior. La capa exterior del nido está hecha de musgo, ramitas pequeñas, telarañas y líquenes, y las telarañas también se utilizan para unir el nido a las ramas delgadas que lo sostienen. La capa intermedia es de musgo y está revestida de plumas (hasta 3000) y pelo. [2] El nido es más pequeño, más profundo y más compacto que el del reyezuelo sencillo, de unos 8 cm (3,1 pulgadas) de ancho y 5-7 cm (2,0-2,8 pulgadas) de profundidad, con un espesor de pared de unos 2 cm (0,79 pulgadas). [26] El nido lo construye sola la hembra, aunque el macho la acompañará mientras construye el nido durante un período de unos días a tres semanas. [15]
La puesta comienza en Europa occidental a finales de abril, y en el este de la zona de distribución a finales de mayo; las segundas puestas , que son comunes, comienzan entre junio y julio. [2] Los huevos son de color rosa con marcas rojizas muy indistintas en el extremo ancho, [29] a diferencia de los del reyezuelo listado de Madeira que se describen como los de una curruca Phylloscopus (blanco con algunas motas marrones). [26] Los huevos miden 14 mm × 10 mm (0,55 in × 0,39 in) y pesan 0,7 g (0,025 oz), de los cuales el 5% es cáscara. [30] El tamaño de la puesta en Europa es de 7 a 12 huevos, pero probablemente más pequeño en el noroeste de África. La hembra incuba los huevos durante 14,5 a 16,5 días hasta la eclosión, y cría a los polluelos, que empluman entre ocho y diez días después. Ambos padres alimentan a los polluelos y a las crías emplumadas. [2] Esta especie alcanza la madurez sexual después de un año y tiene una esperanza de vida de menos de dos años. [30]
Aunque sus áreas de distribución se superponen sustancialmente, la hibridación entre reyezuelos sencillos y reyezuelos listados parece verse impedida por diferencias en los rituales de cortejo y en los distintos patrones faciales. Incluso en estudios aviarios en los que se le colocó a una hembra de reyezuelo sencillo una franja ocular artificial para facilitar el apareamiento con un reyezuelo listado macho, los polluelos nunca fueron criados por la pareja mixta y parecían estar mal adaptados en comparación con la especie parental. [15]
Todas las especies de reyezuelos son casi exclusivamente insectívoras y se alimentan de pequeños artrópodos con cutículas suaves , como colémbolos , pulgones y arañas. También se alimentan de capullos y huevos de arañas e insectos, y ocasionalmente toman polen. Todas las especies flotan para atrapar insectos voladores. Aunque el reyezuelo listado y el reyezuelo sencillo, de tamaño similar, a menudo se encuentran juntos, hay una serie de factores que reducen la competencia directa por el alimento. Los reyezuelos listados prefieren presas más grandes que los reyezuelos sencillos. Aunque ambos capturan insectos atrapados en las telarañas en la migración de otoño, los reyezuelos listados también se comen las grandes arañas de telaraña (en raras ocasiones se han encontrado reyezuelos atrapados en una telaraña, incapaces de moverse o muertos). [15]
El reyezuelo listado se alimenta en los árboles, aprovechando principalmente la superficie superior de las ramas en el hábitat de coníferas y de las hojas en los árboles caducifolios. Esto contrasta con el reyezuelo sencillo, que con frecuencia se alimenta de las partes inferiores de las ramas y las hojas. En invierno, las bandadas de reyezuelos listados cubren una distancia dada aproximadamente tres veces más rápido que los reyezuelos sencillos e ignoran las presas más pequeñas preferidas por su pariente; los invertebrados grandes son asesinados golpeándolos repetidamente contra una rama. [15] Las diferencias en el comportamiento se facilitan por diferencias morfológicas sutiles; los reyezuelos listados tienen picos más anchos con cerdas rictales más largas (que protegen los ojos del ave de los alimentos que está tratando de capturar), y estas características reflejan las presas más grandes que captura la especie. La cola menos bifurcada del reyezuelo listado puede reflejar sus episodios más largos de revoloteo mientras caza. Los reyezuelos listados buscan alimento con más frecuencia estando de pie y tienen una pata mejor adaptada para posarse, mientras que el dedo trasero más largo del reyezuelo sencillo refleja su hábito de moverse verticalmente a lo largo de las ramas mientras se alimenta. También tiene ranuras profundas en las plantas de sus pies capaces de agarrar agujas individuales, mientras que los reyezuelos listados tienen una parte inferior del pie más lisa. [31]
Los polluelos listados se alimentan casi exclusivamente de colémbolos; no aceptan alimentos más grandes y, ocasionalmente, regurgitan arañas. A partir del quinto día, la dieta de los polluelos incluye pulgones y una gran cantidad de conchas de caracol, estas últimas necesarias para el crecimiento de los huesos. Después de la segunda semana, la comida incluye polillas y orugas más grandes, así como varios artrópodos que los adultos suelen evitar, como opiliones , tijeretas y ciempiés . [15]
En invierno, el reyezuelo listado se une a bandadas sueltas de otros pájaros errantes, como los herrerillos y las currucas. [3] Este reyezuelo, al igual que otras especies que prefieren bandadas de alimentación de especies mixtas en invierno, caza en un rango mayor de alturas y tipos de vegetación que cuando se alimenta solo. Para las especies que tienden a alimentarse en bandadas, el éxito de búsqueda de alimento mientras estaban en una bandada fue aproximadamente el doble que para las aves solitarias. [32] En algunas áreas, las aves invernantes han desarrollado el hábito de acudir a los comederos y comederos para pájaros en busca de comida grasosa, a veces con reyezuelos sencillos o currucas como el mosquitero común y la curruca capirotada . [26] El sistema digestivo del reyezuelo está adaptado a una dieta completamente insectívora, mientras que las currucas de Sylvia incluyen fruta en su dieta de otoño. Un estudio español comparó ese género con los reyezuelos listados y las currucas Phylloscopus insectívoras . Los resultados mostraron que, en relación con el peso corporal, los comedores de insectos tenían intestinos más cortos, pero tiempos de paso intestinal más largos que las especies de Sylvia . Los comedores de insectos también son generalmente ligeramente más pequeños que los omnívoros . [33]
El llamado de contacto es de tres o cuatro notas delgadas y altas, similar al del reyezuelo sencillo , pero ligeramente más bajo en tono, [34] zit-zit-zit en lugar de see-see-see . [26] El canto es una sucesión de notas de llamado en una secuencia más larga y ligeramente más variada. Por lo general, hay 11-14 notas por canto, que se vuelven más fuertes y rápidas, con las tres notas finales ligeramente diferentes de las anteriores: zit-zit-zit-zit-zit-zit-zit-zit-zit-zit-zirt.zirt.zirt . El canto generalmente dura 0,5-2,5 segundos, más corto que los 3,5-4,0 segundos del reyezuelo sencillo, y puede repetirse hasta ocho veces por minuto. En mayo y junio, el canto es más frecuente después del amanecer, pero continúa con menos frecuencia durante el día. Más tarde en la temporada de reproducción, el canto se limita en gran medida a la mañana. [26]
El canto de la subespecie mediterránea del reyezuelo listado, R. i. balearicus , es muy similar al de la forma nominal , pero un factor que separa al reyezuelo listado de Madeira del reyezuelo listado común es que el canto del ave isleña se divide en tres frases, dos de ellas consistentes en llamadas de exhibición y de enojo modificadas. Sus llamadas de exhibición también utilizan un rango de frecuencia más amplio y más armónicos que los de la subespecie continental. [13] [35] Los reyezuelos listados machos y los reyezuelos listados de Madeira a veces muestran una respuesta territorial a las grabaciones de los cantos o llamadas del reyezuelo listado común, pero aparentemente lo contrario no es cierto, porque los cantos del reyezuelo listado común son más simples en construcción que los de sus parientes. [13] [26]
En toda la zona de distribución del reyezuelo listado, el principal depredador de las pequeñas aves del bosque es el gavilán euroasiático, que toma presas aviares como hasta el 98% de su dieta. [36] El cárabo depende más de las capturas de mamíferos, pero aproximadamente un tercio de su alimento son aves del bosque. [37] Los huevos y las crías pueden ser capturados por ardillas grises, arrendajos euroasiáticos y pájaros carpinteros moteados. [28] El reyezuelo listado parece ser prácticamente desconocido como huésped del cuco común , un parásito de cría europeo muy extendido . [38] [39]
La hormiga argentina invasora ( Linepithema humile ) es común en el área mediterránea y reduce la cantidad de artrópodos al eliminar la mayoría de las especies de hormigas nativas. La reducción de presas es mayor en el dosel de los árboles y tiene un mayor efecto en especies como el reyezuelo listado que se alimenta en lo alto del follaje. Hay menos comida disponible para los polluelos y los padres tienen que pasar más tiempo buscando comida. [40]
No existen datos sobre parásitos específicos del reyezuelo listado, pero se ha registrado la pulga de la polla de agua Dasypsyllus gallinulae en una especie relacionada de Regulus . [ 41 ] Se han registrado varios ácaros de las plumas en el género, incluido Proctophyllodes glandarinus en el reyezuelo listado. Estos ácaros viven de hongos que crecen en las plumas. [42] [43] Los hongos que se encuentran en el plumaje pueden alimentarse de la queratina de las plumas externas o del aceite de las plumas. [44]
El reyezuelo listado amplió su área de distribución en los siglos XIX y XX, [20] colonizando el norte de Francia, seguido por la primera cría en los Países Bajos en 1928 y Dinamarca en 1961. [2] En Gran Bretaña, solo se había registrado un puñado de veces en 1839, [45] pero se reprodujo por primera vez en 1962, [2] y ahora está muy extendido como ave reproductora en gran parte del sur de Inglaterra. [30] Los inviernos más suaves han significado que más aves pueden invernar más al norte y, por lo tanto, el área de reproducción puede expandirse sin incurrir en los riesgos que implican las migraciones prolongadas. [46] Se encontró una población en el norte de Marruecos en 1986. [2]
El crecimiento de la población puede verse limitado por la falta de hábitat adecuado, y puede haber descensos locales debido a la pérdida de coníferas por tormentas o su sustitución por plantaciones de árboles caducifolios autóctonos. [47] También puede haber pérdidas localizadas en áreas de alta contaminación por metales pesados , que afecta especialmente a los que se alimentan en el suelo, como los zorzales y las espigadoras de follaje de las coníferas, incluidas las dos especies europeas de Regulus . Los especialistas en coníferas sufren la pérdida y la mala calidad de las acículas, y la consiguiente disminución de la abundancia de su alimento invertebrado . [48] El reyezuelo listado tiene una amplia distribución y una población estimada en 10-15 millones de individuos, la mayoría en Europa. Se cree que la población es estable en ausencia de evidencia de descensos o amenazas graves, y por lo tanto se clasifica como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN . [1]
Aristóteles y Plinio cuentan la leyenda de un concurso entre pájaros para ver quién sería su rey, y el título se otorgaría al que pudiera volar más alto. Al principio, parecía que el águila ganaría fácilmente, pero cuando empezó a cansarse, un pequeño pájaro que se había escondido bajo las plumas de la cola del águila emergió para volar aún más alto y reclamar el título. [49] [50] Siguiendo esta leyenda, en gran parte del folclore europeo se ha descrito al reyezuelo como el "rey de los pájaros" o como un portador de llamas. Sin embargo, estos términos también se aplicaban a la especie Regulus , las coronas de fuego del reyezuelo sencillo y el reyezuelo listado hacen que sea más probable que sean los portadores originales de estos títulos, [51] y, debido a la referencia de la leyenda al "pájaro más pequeño" convirtiéndose en rey, el título probablemente se transfirió al igualmente diminuto reyezuelo. [52] [53] La confusión fue ayudada por la similitud y consecuente intercambiabilidad de las palabras griegas antiguas para el reyezuelo (βασιλεύς basileus , "rey") y el reyezuelo (βασιλισκος basiliskos , "reyezuelo"). [54] En inglés, la asociación entre el reyezuelo listado y el reyezuelo euroasiático fue reforzada por el antiguo nombre del reyezuelo de "reyezuelo crestado de fuego". [55]
Pájaros cantores británicos: descripciones populares y anécdotas de los coristas de los bosques.
Una nomenclatura de las aves británicas.
