La biogeografía es el estudio de la distribución de especies y ecosistemas en el espacio geográfico y a través del tiempo geológico . Los organismos y las comunidades biológicas a menudo varían de manera regular a lo largo de gradientes geográficos de latitud , elevación , aislamiento y área de hábitat . [1] La fitogeografía es la rama de la biogeografía que estudia la distribución de las plantas. La zoogeografía es la rama que estudia la distribución de los animales. La micogeografía es la rama que estudia la distribución de hongos, como las setas .
El conocimiento de la variación espacial en el número y tipo de organismos es tan vital para nosotros hoy como lo fue para nuestros primeros ancestros humanos , a medida que nos adaptamos a ambientes heterogéneos pero geográficamente predecibles . La biogeografía es un campo integrador de investigación que une conceptos e información de la ecología , la biología evolutiva , la taxonomía , la geología , la geografía física , la paleontología y la climatología . [2] [3]
La investigación biogeográfica moderna combina información e ideas de muchos campos, desde las limitaciones fisiológicas y ecológicas de la dispersión de los organismos hasta los fenómenos geológicos y climatológicos que operan a escalas espaciales globales y marcos temporales evolutivos .
Las interacciones a corto plazo dentro de un hábitat y especies de organismos describen la aplicación ecológica de la biogeografía. La biogeografía histórica describe los períodos de tiempo evolutivos a largo plazo para clasificaciones más amplias de organismos. [4] Los primeros científicos, comenzando con Carl Linneo , contribuyeron al desarrollo de la biogeografía como ciencia.
La teoría científica de la biogeografía surge del trabajo de Alexander von Humboldt (1769–1859), [5] Francisco José de Caldas (1768–1816), [6] Hewett Cottrell Watson (1804–1881), [7] Alphonse de Candolle (1806–1893), [8] Alfred Russel Wallace (1823–1913), [9] Philip Lutley Sclater (1829–1913) y otros biólogos y exploradores. [10]
Los patrones de distribución de especies en áreas geográficas generalmente pueden explicarse mediante una combinación de factores históricos como: especiación , extinción , deriva continental y glaciación . Al observar la distribución geográfica de las especies, podemos ver variaciones asociadas en el nivel del mar , rutas fluviales, hábitat y captura fluvial . Además, esta ciencia considera las limitaciones geográficas de las áreas de masa terrestre y el aislamiento, así como los suministros de energía disponibles de los ecosistemas.
Durante períodos de cambios ecológicos , la biogeografía incluye el estudio de especies de plantas y animales en: su hábitat de refugio pasado y/o presente ; sus lugares de residencia provisional; y/o sus lugares de supervivencia. [11] Como lo expresó el escritor David Quammen, "...la biogeografía hace más que preguntar ¿ Qué especies? y Dónde . También pregunta ¿ Por qué? y, lo que a veces es más crucial, ¿ Por qué no? ". [12]
La biogeografía moderna a menudo emplea el uso de Sistemas de Información Geográfica (SIG) para comprender los factores que afectan la distribución de los organismos y predecir tendencias futuras en la distribución de los organismos. [13] A menudo se emplean modelos matemáticos y SIG para resolver problemas ecológicos que tienen un aspecto espacial. [14]
La biogeografía se observa con mayor atención en las islas del mundo . Estos hábitats suelen ser áreas de estudio mucho más manejables porque están más condensados que los ecosistemas más grandes del continente. [15] Las islas también son lugares ideales porque permiten a los científicos observar los hábitats que nuevas especies invasoras han colonizado recientemente y pueden observar cómo se dispersan por toda la isla y la cambian. Luego podrán aplicar sus conocimientos a hábitats continentales similares pero más complejos. Las islas son muy diversas en sus biomas , desde climas tropicales hasta árticos. Esta diversidad de hábitat permite el estudio de una amplia gama de especies en diferentes partes del mundo.
Un científico que reconoció la importancia de estas ubicaciones geográficas fue Charles Darwin , quien comentó en su revista "Vale la pena examinar la zoología de los archipiélagos". [15] Dos capítulos de Sobre el origen de las especies se dedicaron a la distribución geográfica.
Los primeros descubrimientos que contribuyeron al desarrollo de la biogeografía como ciencia comenzaron a mediados del siglo XVIII, cuando los europeos exploraron el mundo y describieron la biodiversidad de la vida. Durante el siglo XVIII, la mayoría de las visiones del mundo giraban en torno a la religión y, para muchos teólogos naturales, a la Biblia. Carl Linneo , a mediados del siglo XVIII, mejoró nuestras clasificaciones de organismos mediante la exploración de territorios no descubiertos por parte de sus alumnos y discípulos. Cuando notó que las especies no eran tan perpetuas como creía, desarrolló la Explicación de las Montañas para explicar la distribución de la biodiversidad; Cuando el arca de Noé aterrizó en el monte Ararat y las aguas retrocedieron, los animales se dispersaron por diferentes elevaciones de la montaña. Esto mostró diferentes especies en diferentes climas, lo que demuestra que las especies no eran constantes. [4] Los hallazgos de Linneo sentaron las bases para la biogeografía ecológica. A través de sus fuertes creencias en el cristianismo, se inspiró para clasificar el mundo vivo, lo que luego dio paso a relatos adicionales de puntos de vista seculares sobre la distribución geográfica. [10] Sostuvo que la estructura de un animal estaba muy estrechamente relacionada con su entorno físico. Esto era importante para la teoría de la distribución rival de George Louis Buffon. [10]
Poco después de Linneo, Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, observó cambios en el clima y cómo, como resultado, las especies se extendieron por todo el mundo. Fue el primero en ver diferentes grupos de organismos en diferentes regiones del mundo. Buffon vio similitudes entre algunas regiones lo que le llevó a creer que en un momento los continentes estuvieron conectados y luego el agua los separó y provocó diferencias en las especies. Sus hipótesis fueron descritas en su obra, el volumen 36 Histoire Naturelle, générale et particulière , en el que argumentó que diferentes regiones geográficas tendrían diferentes formas de vida. Esto se inspiró en sus observaciones comparando el Viejo y el Nuevo Mundo, ya que determinó distintas variaciones de especies de las dos regiones. Buffon creía que hubo un evento de creación de una sola especie y que diferentes regiones del mundo eran hogares de diferentes especies, lo cual es una visión alternativa a la de Linneo. La ley de Buffon finalmente se convirtió en un principio de biogeografía al explicar cómo ambientes similares eran hábitats para tipos comparables de organismos. [10] Buffon también estudió fósiles que le llevaron a creer que la Tierra tenía más de decenas de miles de años y que los humanos no habían vivido allí mucho tiempo en comparación con la edad de la Tierra. [4]
Al período de exploración le siguió el Siglo de las Luces en Europa, que intentó explicar los patrones de biodiversidad observados por Buffon y Linneo. A principios del siglo XIX, Alexander von Humboldt, conocido como el "fundador de la geografía vegetal", [4] desarrolló el concepto de physique generale para demostrar la unidad de la ciencia y cómo encajan las especies. Como uno de los primeros en aportar datos empíricos a la ciencia de la biogeografía a través de su viaje como explorador, observó diferencias en el clima y la vegetación. La Tierra estaba dividida en regiones que definió como tropical, templada y ártica y dentro de estas regiones había formas similares de vegetación. [4] Esto finalmente le permitió crear la isoterma, que permitió a los científicos ver patrones de vida dentro de diferentes climas. [4] Contribuyó con sus observaciones a los hallazgos de geografía botánica realizados por científicos anteriores, y esbozó esta descripción de las características bióticas y abióticas de la Tierra en su libro, Cosmos . [10]
Augustin de Candolle contribuyó al campo de la biogeografía al observar la competencia entre especies y las diversas diferencias que influyeron en el descubrimiento de la diversidad de la vida. Fue un botánico suizo y creó las primeras leyes de la nomenclatura botánica en su obra Prodromus. [16] Discutió la distribución de las plantas y sus teorías finalmente tuvieron un gran impacto en Charles Darwin , quien se inspiró para considerar las adaptaciones y la evolución de las especies después de aprender sobre geografía botánica. De Candolle fue el primero en describir las diferencias entre los patrones de distribución de organismos a pequeña y gran escala en todo el mundo. [10]
Varios científicos adicionales contribuyeron con nuevas teorías para desarrollar aún más el concepto de biogeografía. Charles Lyell desarrolló la teoría del uniformismo después de estudiar fósiles. Esta teoría explicaba cómo el mundo no fue creado por un solo evento catastrófico, sino a partir de numerosos eventos y lugares de creación. [17] El uniformismo también introdujo la idea de que la Tierra era en realidad significativamente más antigua de lo que se aceptaba anteriormente. Utilizando este conocimiento, Lyell concluyó que era posible que las especies se extinguieran. [18] Dado que observó que el clima de la Tierra cambia, se dio cuenta de que la distribución de las especies también debe cambiar en consecuencia. Lyell argumentó que los cambios climáticos complementaban los cambios de vegetación, conectando así el entorno ambiental con diversas especies. Esto influyó en gran medida en Charles Darwin en su desarrollo de la teoría de la evolución. [10]
Charles Darwin fue un teólogo natural que estudió en todo el mundo y, lo más importante, en las Islas Galápagos . Darwin introdujo la idea de selección natural, al teorizar en contra de ideas previamente aceptadas de que las especies eran estáticas o inmutables. Sus contribuciones a la biogeografía y la teoría de la evolución fueron diferentes a las de otros exploradores de su época, porque desarrolló un mecanismo para describir las formas en que cambiaban las especies. Sus ideas influyentes incluyen el desarrollo de teorías sobre la lucha por la existencia y la selección natural. Las teorías de Darwin iniciaron un segmento biológico de la biogeografía y los estudios empíricos, que permitieron a los futuros científicos desarrollar ideas sobre la distribución geográfica de los organismos en todo el mundo. [10]
Alfred Russel Wallace estudió la distribución de la flora y la fauna en la cuenca del Amazonas y el archipiélago malayo a mediados del siglo XIX. Su investigación fue esencial para el desarrollo de la biogeografía y más tarde fue apodado el "padre de la biogeografía". Wallace realizó un trabajo de campo investigando los hábitos, las tendencias de reproducción y migración y el comportamiento alimentario de miles de especies. Estudió la distribución de mariposas y aves en comparación con la presencia o ausencia de barreras geográficas. Sus observaciones lo llevaron a concluir que la cantidad de organismos presentes en una comunidad dependía de la cantidad de recursos alimentarios en el hábitat particular. [10] Wallace creía que las especies eran dinámicas al responder a factores bióticos y abióticos. Él y Philip Sclater vieron la biogeografía como una fuente de apoyo a la teoría de la evolución , ya que utilizaron la conclusión de Darwin para explicar en qué se parecía la biogeografía a un registro de la herencia de las especies. [10] Los hallazgos clave, como la marcada diferencia en la fauna a ambos lados de la Línea Wallace , y la marcada diferencia que existía entre América del Norte y del Sur antes de su relativamente reciente intercambio faunístico , sólo pueden entenderse desde esta perspectiva. De lo contrario, el campo de la biogeografía sería visto como puramente descriptivo. [4]
Pasando al siglo XX, Alfred Wegener introdujo la teoría de la deriva continental en 1912, aunque no fue ampliamente aceptada hasta la década de 1960. [4] Esta teoría fue revolucionaria porque cambió la forma en que todos pensaban sobre las especies y su distribución en todo el mundo. La teoría explicaba cómo antiguamente los continentes estaban unidos en una gran masa terrestre, Pangea , y se fueron separando lentamente debido al movimiento de las placas debajo de la superficie de la Tierra. La evidencia de esta teoría está en las similitudes geológicas entre diferentes lugares del mundo, la distribución geográfica de algunos fósiles (incluidos los mesosaurios ) en varios continentes y la forma de rompecabezas de las masas terrestres de la Tierra. Aunque Wegener no conocía el mecanismo de este concepto de deriva continental, esta contribución al estudio de la biogeografía fue significativa en la forma en que arrojó luz sobre la importancia de las similitudes o diferencias ambientales y geográficas como resultado del clima y otras presiones sobre el planeta. planeta. Es importante destacar que, al final de su carrera, Wegener reconoció que probar su teoría requería medir el movimiento continental en lugar de inferir a partir de las distribuciones de especies fósiles. [19]
En 1958 el paleontólogo Paul S. Martin publicó Una biogeografía de reptiles y anfibios en la región de Gómez Farias, Tamaulipas, México , que ha sido descrita como "innovadora" [20] : 35 p. y "un tratado clásico de biogeografía histórica". [21] : 311 págs. Martin aplicó varias disciplinas, incluidas la ecología , la botánica , la climatología , la geología y las rutas de dispersión del Pleistoceno , para examinar la herpetofauna de un área relativamente pequeña y en gran medida intacta, pero ecológicamente compleja, situada en el umbral de las regiones templadas - tropicales (neárticas y neotropicales), incluidas tierras bajas semiáridas a 70 metros de altura y el bosque nuboso más septentrional del hemisferio occidental a más de 2200 metros. [20] [21] [22]
La publicación de The Theory of Island Biogeography de Robert MacArthur y EO Wilson en 1967 [23] demostró que la riqueza de especies de un área podía predecirse en términos de factores tales como el área de hábitat, la tasa de inmigración y la tasa de extinción. Esto se sumó al interés de larga data por la biogeografía de las islas . La aplicación de la teoría de la biogeografía de islas a fragmentos de hábitat impulsó el desarrollo de los campos de la biología de la conservación y la ecología del paisaje . [24]
La biogeografía clásica se ha ampliado con el desarrollo de la sistemática molecular , creando una nueva disciplina conocida como filogeografía . Este desarrollo permitió a los científicos probar teorías sobre el origen y la dispersión de las poblaciones, como las endémicas insulares . Por ejemplo, mientras que los biogeógrafos clásicos pudieron especular sobre los orígenes de las especies en las islas hawaianas , la filogeografía les permite probar teorías de parentesco entre estas poblaciones y las supuestas poblaciones fuente en varios continentes, especialmente en Asia y América del Norte . [15]
La biogeografía continúa como un tema de estudio para muchos estudiantes de ciencias biológicas y geografía en todo el mundo, sin embargo, puede tener diferentes títulos más amplios dentro de instituciones como ecología o biología evolutiva.
En los últimos años, uno de los avances más importantes y trascendentales en biogeografía ha sido mostrar cómo múltiples organismos, incluidos mamíferos como los monos y reptiles como los escamados , superaron barreras como los grandes océanos que muchos biogeógrafos anteriormente creían que eran imposibles de cruzar. [25] Véase también Dispersión oceánica .
La biogeografía ahora incorpora muchos campos diferentes que incluyen, entre otros, geografía física, geología, botánica y biología vegetal, zoología, biología general y modelización. El enfoque principal de un biogeógrafo es cómo el medio ambiente y los humanos afectan la distribución de las especies, así como otras manifestaciones de la vida, como las especies o la diversidad genética. La biogeografía se está aplicando a la conservación y planificación de la biodiversidad, proyectando cambios ambientales globales en especies y biomas, proyectando la propagación de enfermedades infecciosas, especies invasoras y apoyando la planificación para el establecimiento de cultivos. La evolución y los avances tecnológicos han permitido generar un conjunto completo de variables predictivas para el análisis biogeográfico, incluidas las imágenes satelitales y el procesamiento de la Tierra. [26] Dos tipos principales de imágenes satelitales que son importantes dentro de la biogeografía moderna son el Modelo de Eficiencia de Producción Global (GLO-PEM) y los Sistemas de Información Geográfica (SIG). GLO-PEM utiliza imágenes satelitales que brindan "observaciones de vegetación repetitivas, espacialmente contiguas y en un tiempo específico". Estas observaciones son a escala global. [27] Los SIG pueden mostrar ciertos procesos en la superficie terrestre, como la ubicación de las ballenas, las temperaturas de la superficie del mar y la batimetría. [28] Los científicos actuales también utilizan los arrecifes de coral para profundizar en la historia de la biogeografía a través de los arrecifes fosilizados.
Dos sistemas de información global están dedicados o tienen un fuerte enfoque en la biogeografía (en forma de ubicación espacial de las observaciones de organismos), a saber, el Fondo de Información sobre Biodiversidad Global (GBIF: 2,57 mil millones de registros de ocurrencia de especies reportados en agosto de 2023). [29] y, solo para especies marinas, el Sistema de Información sobre Biodiversidad Oceánica (OBIS, originalmente Sistema de Información Biogeográfica Oceánica : 116 millones de registros de ocurrencia de especies reportados en agosto de 2023), [30] mientras que a escala nacional, compilaciones similares de especies También existen registros de ocurrencia, como la Red Nacional de Biodiversidad del Reino Unido , el Atlas of Living Australia y muchos otros. En el caso de los océanos, en 2017 Costello et al. analizó la distribución de 65.000 especies de animales y plantas marinas como se documentó entonces en OBIS, y utilizó los resultados para distinguir 30 reinos marinos distintos, divididos entre la plataforma continental y áreas de aguas profundas en alta mar. [31]
Dado que es evidente que las compilaciones de registros de presencia de especies no pueden cubrir de manera completa áreas que han recibido muestreo limitado o nulo, se han desarrollado varios métodos para producir distribuciones "predictivas" o "modeladas" posiblemente más completas para especies basadas en de sus preferencias ambientales o de otro tipo asociadas (como la disponibilidad de alimentos u otros requisitos de hábitat); Este enfoque se conoce como modelado de nicho ambiental (ENM) o modelado de distribución de especies (SDM). Dependiendo de la confiabilidad de los datos fuente y de la naturaleza de los modelos empleados (incluidas las escalas para las cuales hay datos disponibles), los mapas generados a partir de dichos modelos pueden proporcionar mejores representaciones de las distribuciones biogeográficas "reales" de especies individuales, grupos de especies o la biodiversidad en su conjunto, sin embargo, también se debe tener en cuenta que las actividades humanas históricas o recientes (como la caza de grandes ballenas u otros exterminios inducidos por el hombre) pueden haber alterado la distribución actual de las especies desde su potencial "pleno". " huella ecológica. Ejemplos de mapas predictivos producidos mediante métodos de modelado de nicho basados en datos GBIF (terrestre) u OBIS (marino, más algunos de agua dulce) son el antiguo proyecto Lifemapper de la Universidad de Kansas (que ahora continúa como parte de BiotaPhy [32] ) y AquaMaps. , que en 2023 contienen distribuciones modeladas para alrededor de 200.000 especies terrestres y 33.000 de teleósteos , mamíferos marinos e invertebrados, respectivamente. [32] [33] Una ventaja de ENM/SDM es que además de mostrar distribuciones modeladas actuales (o incluso pasadas), la inserción de parámetros modificados, como los efectos anticipados del cambio climático, también se puede utilizar para mostrar cambios potenciales en las distribuciones de especies. que pueden ocurrir en el futuro en base a dichos escenarios. [34]
La paleobiogeografía va un paso más allá al incluir datos paleogeográficos y consideraciones sobre la tectónica de placas . Mediante análisis moleculares y corroborados por fósiles , se ha podido demostrar que las aves posadoras evolucionaron por primera vez en la región de Australia o en la adyacente Antártida (que en aquella época se encontraba algo más al norte y tenía un clima templado). Desde allí, se extendieron a los demás continentes de Gondwana y al sudeste asiático (la parte de Laurasia entonces más cercana a su origen de dispersión) a finales del Paleógeno , antes de alcanzar una distribución global a principios del Neógeno . [35] Sin saber que en el momento de la dispersión, el Océano Índico era mucho más estrecho de lo que es hoy, y que América del Sur estaba más cerca de la Antártida, sería difícil explicar la presencia de muchos linajes "antiguos" de perchas. aves en África, así como la distribución principalmente sudamericana de los suboscinos .
La paleobiogeografía también ayuda a limitar las hipótesis sobre el momento de eventos biogeográficos como la vicariancia y la geodispersión , y proporciona información única sobre la formación de biotas regionales. Por ejemplo, los datos de estudios filogenéticos y biogeográficos a nivel de especie nos dicen que la fauna de teleósteos amazónicos se acumuló en incrementos durante un período de decenas de millones de años, principalmente mediante especiación alopátrica, y en un ámbito que se extiende sobre la mayor parte del área de América del Sur tropical (Albert & Reis 2011). En otras palabras, a diferencia de algunas de las faunas insulares más conocidas ( pinzones de Galápagos , moscas drosófilas hawaianas, cíclidos africanos del lago del rift ), la ictiofauna amazónica rica en especies no es el resultado de radiaciones adaptativas recientes . [36]
Para los organismos de agua dulce , los paisajes se dividen naturalmente en cuencas de drenaje discretas , aisladas episódicamente y reunidas por procesos erosivos . En regiones como la cuenca del Amazonas (o más generalmente la Gran Amazonia, la cuenca del Amazonas, la cuenca del Orinoco y las Guayanas ) con un relieve topográfico excepcionalmente bajo (plano), las numerosas vías fluviales han tenido una historia altamente reticulada a lo largo del tiempo geológico . En tal contexto, la captura de corrientes es un factor importante que afecta la evolución y distribución de los organismos de agua dulce. La captura de corriente ocurre cuando una porción aguas arriba del drenaje de un río se desvía hacia la porción aguas abajo de una cuenca adyacente. Esto puede suceder como resultado de un levantamiento tectónico (o hundimiento ), una represa natural creada por un deslizamiento de tierra o una erosión hacia arriba o lateral de la cuenca entre cuencas adyacentes. [36]
La biogeografía es una ciencia sintética, relacionada con la geografía , la biología , la ciencia del suelo , la geología , la climatología , la ecología y la evolución .
Algunos conceptos fundamentales en biogeografía incluyen:
El estudio de la biogeografía comparada puede seguir dos líneas principales de investigación: [37]
Hay muchos tipos de unidades biogeográficas utilizadas en los esquemas de regionalización biogeográfica , [38] [39] [40] ya que existen muchos criterios ( composición de especies , fisonomía , aspectos ecológicos) y esquemas de jerarquización: reinos biogeográficos (ecozonas), biorregiones ( en sentido estricto ). ), ecorregiones , regiones zoogeográficas , regiones florísticas , tipos de vegetación , biomas , etc.
Los términos unidad biogeográfica, [41] área biogeográfica [42] o biorregión sensu lato , [43] pueden usarse para estas categorías, independientemente del rango.
En 2008, se propuso un Código Internacional de Nomenclatura de Áreas para la biogeografía. [44] [45] [46] Logró un éxito limitado; algunos estudios lo comentaron favorablemente, pero otros fueron mucho más críticos [47] y "aún no ha ganado un seguimiento significativo". [48] De manera similar, un conjunto de reglas para la paleobiogeografía [49] ha logrado un éxito limitado. [48] [50] En 2000, Westermann sugirió que las dificultades para lograr que se establezcan reglas de nomenclatura formales en este campo podrían estar relacionadas con "el hecho curioso de que ni los paleontólogos ni los neobiogeógrafos están organizados en grupos o sociedades formales a nivel nacional (hasta ahora). como sé) o internacionalmente, una excepción entre las disciplinas activas". [51]
