Ranunculaceae ( / r ə n ʌ ŋ k j uː ˈ l eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / , familia del ranúnculo o pata de gallo ; en latín rānunculus "pequeña rana", de rāna "rana") es una familia de más de 2.000 Especies conocidas de plantas con flores en 43 géneros, [2] distribuidas en todo el mundo.
Los géneros más grandes son Ranunculus (600 especies), Delphinium (365), Thalictrum (330), Clematis (380) y Aconitum (300).
Las ranunculáceas son en su mayoría herbáceas anuales o perennes, pero algunas son trepadoras leñosas (como Clematis ) [3] o arbustos (por ejemplo, Xanthorhiza ).
La mayoría de los miembros de la familia tienen flores bisexuales que pueden ser vistosas o discretas. Las flores son solitarias, pero también se encuentran agregadas en cimas , panículas o espigas . Las flores suelen ser radialmente simétricas , pero también se encuentran bilateralmente simétricas en los géneros Aconitum y Delphinium . [4] [5] Los sépalos , pétalos , estambres y carpelos generalmente están libres (no fusionados), los segmentos florales externos suelen ser cuatro o cinco. Los estambres externos [a] pueden modificarse para producir sólo néctar, como en Aquilegia , Helleborus y Delphinium . [5]
En algunos géneros, como Thalictrum , los sépalos son coloridos y parecen pétalos (petaloides) y los pétalos pueden pasar desapercibidos o estar ausentes. [3] Los tallos están desarmados. Las hojas son variables. La mayoría de las especies tienen hojas tanto basales como caulinas (tallo), que suelen ser compuestas o lobuladas pero pueden ser simples. Por lo general, son alternas, ocasionalmente opuestas o incluso verticiladas. Muchas especies, especialmente las perennes, forman rizomas que desarrollan nuevas raíces cada año. [6] Ficaria verna puede reproducirse vegetativamente mediante tubérculos de raíz producidos en las axilas de las hojas. [3] [4] Algunos miembros del género Thalictrum utilizan anemofilia mientras que otros utilizan entomofilia . [8] Las flores del género entomófilo Papaver , también del orden Ranunculales , producen únicamente polen . [9] Hasta hace poco, se creía que las especies del género Anemone también carecen de néctar . [10]
Los frutos suelen ser aquenios libres y no fusionados (p. ej., Ranunculus , Clematis ) o folículos (p. ej., Helleborus , Eranthis , Nigella ), pero una baya en Actaea . [3] [4]
Las ranunculáceas contienen protoanemonina , que es tóxica para humanos y animales. El contacto con la savia de la planta puede provocar inflamación y ampollas en la piel, mientras que la ingestión puede provocar irritación de la boca, vómitos y diarrea. [11] Otros compuestos venenosos o tóxicos, alcaloides y glucósidos , también son comunes. [ cita necesaria ]
Takhtajan (1997) incluyó a Ranunculaceae como la única familia de Ranunculales que colocó en una subclase, Ranunculidae, en lugar de un superorden. Anteriormente, Thorn (1992) colocó a las Ranunculaceae en Berberidales, un orden dentro del Superorden Magnolianae. Anteriormente, Cronquist en 1981 incluyó a Ranunculaceae junto con otras siete familias en Rancunculales, que se incluyó en Magnoliidae, que consideraba una subclase. [12] David, (2010) [13] colocó a las Ranuculaceae, junto con las Eupteleaceae , Lardizabalaceae , Menispermaceae , Berberidaceae y Papaveraceae en las Ranunculales, el único orden del superorden Ranunculanae. Esto sigue el trabajo del Grupo de Filogenia de Angiospermas .
La familia Ranunculaceae sensu estricto es una de las siete familias incluidas en el orden Ranunculales dentro de las eudicotiledóneas según la clasificación del Angiosperm Phylogeny Group (APG). [14] La familia es monofilética con Glaucidium como hermana de los géneros restantes. [15] Esta filogenia se ilustra en el cartel de APG. [dieciséis]
Las primeras subdivisiones de la familia, como Michel Adanson (1763), simplemente la dividían en función de frutos de una o muchas semillas. Prantl (1887) imaginó tres tribus , Paeonieae, Helleboreae y Anemoneae, con Paeonia , Glaucidium e Hydrastis formando Paeonieae. En el siglo XX, Langlet (1932) utilizó tipos de cromosomas para crear dos subfamilias , Ranunculoideae y Thalictroideae. En 1966, Tamura desarrolló aún más el sistema de Langlet añadiendo características florales con seis subfamilias;
pero en 1988 había reducido Coptidoideae a una tribu dentro de Isopyroideae, dejando cinco subfamilias, disposición que continuó en su monografía de 1993, dividiendo las subfamilias más grandes en tribus, aunque para entonces ya no se consideraba que Paeonia y Glaucidium pertenecieran a Ranunculaceae. [17] Paeonia se separó de Ranuculaceae y se colocó en su propia familia de Paeoniaceae (orden Saxifragales ). Otros géneros incluidos originalmente en Ranunculaceae incluyen Circaeaster , que fue colocado en su propia familia Circaeasteraceae .
El sistema completo de Tamura estaba estructurado de la siguiente manera;
El género Glaucidium , tras haber sido trasladado a su propia familia ( Glaucidiaceae ), ha sido restituido desde entonces a Ranuculaceae.
Cuando se somete a un análisis filogenético molecular , sólo Thalictroideae es monofilético. La posición de Glaucidium y algunas de sus características morfológicas únicas llevaron a Stevens a sugerir que se le asignara un rango subfamiliar como Glaucidioideae monotípico. De manera similar, Hydrastis ha sido asignada a la subfamilia Hydrastidoideae. [18] [15] Ambos géneros están representados por una sola especie, Glaucidium palmatum e Hydrastis canadense respectivamente.
Las relaciones entre los géneros sugieren la existencia de tres clados principales correspondientes a Coptidoideae, Thalictroideae (clado A) y Ranunculoideae (clado F). Este último es el más grande con cuatro subclados (B – E). De ellos, C corresponde a Delphineae, D a Cimicifugae y E a Ranunculoideae. [15] En consecuencia, Wang y sus colegas (2009) propusieron una nueva clasificación con cinco subfamilias y subdividieron aún más Ranunculoideae en diez tribus. La relación entre las subfamilias se muestra en el cladograma (ver más abajo).
Además de los dos subgéneros monotípicos, Coptoideae tiene 17 especies y Thalictroideae tiene 450, incluidas Thalictrum y Aquilegia . Los demás géneros (2025 especies, el 81% de la familia) pertenecen a Ranunculoideae. Tamura había incluido Kingdonia en Anemoneae, pero ahora se agrega a Circaeasteraceae.
En los últimos años, los investigadores han utilizado genes nucleares (obtenidos mediante tecnología de secuenciación del transcriptoma) para investigar más a fondo las relaciones filogenéticas de la familia Ranunculaceae, y sus hallazgos son consistentes con los de Wang y colegas (2009). Sin embargo, este estudio indica que los antepasados de la familia Ranunculaceae experimentaron múltiples eventos de duplicación del genoma completo (WGD), que pueden estar relacionados con la prosperidad duradera de este antiguo grupo. [19]
Ranunculaceae contiene aproximadamente 43 géneros. [2] [20]
Géneros anteriores
Contrariamente a datos anteriores, no hay fósiles confirmados de ranunculaceas preterciarias . [21] El Leefructus mirus del Cretácico Inferior de la Formación Yixian en China fue descrito como perteneciente al "linaje de tallo familiar comparado con las Ranunculaceae". [22] El representante confirmado más antiguo de la familia es Paleoactaea nagelii Pigg & DeVore, descrito sobre la base de frutos provenientes del Paleoceno superior de Dakota del Norte . [1]
Algunas Ranunculaceae se utilizan como hierbas medicinales por sus alcaloides y glucósidos, como Hydrastis canadensis (sello de oro), cuya raíz se utiliza como tónico. Más de 30 especies se utilizan en homeopatía , entre ellas Aconitum napellus , Actaea racemosa , Clematis recta , Clematis virginiana , Hydrastis canadensis , Ranunculus bulbosus , Helleborus niger , Delphinium staphisagria , Pulsatilla nigricans . Muchos géneros son bien conocidos como flores cultivadas, como Aconitum (acónito), Clematis , Consolida (espuela de caballero), Delphinium , Helleborus (rosa de Navidad), Trollius (flor globo). Las semillas de Nigella sativa se utilizan como especia en la cocina india y de Oriente Medio. [23]
