Las columnas grises son tres regiones de la masa de materia gris con forma de cresta en la médula espinal . [1] Estas regiones se presentan como tres columnas: la columna gris anterior , la columna gris posterior y la columna gris lateral , todas las cuales son visibles en una sección transversal de la médula espinal.
La columna gris anterior está formada por neuronas motoras alfa , neuronas motoras gamma y neuronas pequeñas que se cree que son interneuronas . [2] Afecta a los músculos esqueléticos .
La columna gris posterior recibe varios tipos de información sensorial sobre el tacto y la sensación de los receptores en la piel, los huesos y las articulaciones, incluido el tacto fino , la propiocepción y la vibración . [ cita requerida ] Contiene los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales de segundo orden y sus sinapsis con las neuronas sensoriales de primer orden pseudounipolares (cuyos cuerpos celulares se encuentran dentro de los ganglios sensoriales (también conocidos como ganglios de la raíz dorsal) ).
La columna gris lateral está presente únicamente en la región torácica y en los segmentos lumbares superiores (T1-L2). Contiene cuerpos celulares preganglionares del sistema nervioso autónomo y neuronas de relevo sensoriales.
La columna gris anterior (también conocida como asta anterior de la médula espinal o cuerno anterior) es ancha y de forma redondeada o cuadrangular. Su parte posterior se denomina base y su parte anterior cabeza, pero no se diferencian entre sí por ninguna constricción bien definida. Está separada de la superficie de la médula espinal por una capa de sustancia blanca que está atravesada por los haces de las raíces nerviosas anteriores. En la región torácica, la parte posterolateral de la columna anterior se proyecta lateralmente como un campo triangular, que se denomina columna gris lateral . Comprende tres tipos diferentes de neuronas, dos tipos de neuronas motoras inferiores ( neuronas motoras alfa grandes y neuronas motoras gamma medianas ) y neuronas pequeñas que se cree que son interneuronas . [2] Estas neuronas difieren tanto en su morfología como en sus patrones de conectividad. [3] Están organizadas de la misma manera que los músculos que inervan. [4]
Las neuronas motoras alfa son neuronas motoras inferiores que inervan las fibras musculares extrafusales para generar fuerza en las uniones neuromusculares al comienzo de una contracción muscular . Tienen cuerpos celulares grandes y reciben información propioceptiva . [3] Se ha demostrado que su población se reduce, pero no su tamaño, con la edad. [2] El daño a estos cuerpos celulares puede provocar debilidad muscular grave y pérdida de reflejos, y también se asocia con la ELA . [5] [6]
Las neuronas motoras gamma inervan las fibras musculares intrafusales que controlan la sensibilidad de los husos musculares al estiramiento. Tienen cuerpos celulares más pequeños que las neuronas motoras alfa y no reciben información propioceptiva. [3] Se ha demostrado que su número disminuye con la edad, pero no su tamaño. [2]
La fisiología de las neuronas pequeñas de la columna anterior no se conoce bien. Sus efectos pueden ser tanto excitatorios como inhibidores . Se sospecha que son interneuronas y se ha demostrado que su tamaño se reduce con la edad, pero no su número. [2]
Importancia clínica
Son estas células las que se ven afectadas en las siguientes enfermedades: [ cita requerida ] – esclerosis lateral amiotrófica , atrofia muscular espinal y bulbar , enfermedad de Charcot-Marie-Tooth , atrofia muscular progresiva , todas las atrofias musculares espinales , poliomielitis y virus del Nilo Occidental .
Interacción farmacológica
La columna gris anterior es el objetivo de algunos medicamentos espasmolíticos . La liberación de noradrenalina en esta zona (inducida por la ciclobenzaprina ) reduce los espasmos mediante la inervación (reducción de la actividad nerviosa) de las neuronas motoras alfa a través de la interacción con las fibras gamma . [7]
La columna gris posterior , también conocida como asta posterior (o dorsal) de la médula espinal, se subdivide en seis capas conocidas como láminas de Rex , según el tipo de información sensorial que se envía a cada sección. [8]
Las otras cuatro láminas están ubicadas en las otras dos columnas grises de la médula espinal.
La función del asta dorsal de la médula espinal es procesar e integrar la información sensorial del sistema nervioso periférico . Recibe entradas de fibras aferentes primarias y sistemas moduladores, y proyecta a centros cerebrales superiores y neuronas motoras . El circuito del asta dorsal está involucrado en varios aspectos del procesamiento sensorial, incluyendo la discriminación, integración y modulación de señales nociceptivas y no nociceptivas. La disfunción del circuito del asta dorsal se ha relacionado con condiciones de dolor crónico y otros trastornos neurológicos. [10]
Las láminas I y II reciben información de las neuronas aferentes que detectan la nocicepción, la temperatura y el picor, las láminas III y IV reciben información de las neuronas que detectan la presión mecánica, y las láminas V y VI reciben información de los propioceptores. [11] Se sabe que es el punto de retransmisión principal de los mensajes hápticos y nociceptivos . [12] El asta posterior también se conoce como una estructura parcialmente estratificada porque solo las láminas I y II están bien definidas.
La columna también puede separarse por sentidos nociceptivos y no nociceptivos. Las láminas I y II son importantes en la nocicepción, las láminas III y IV no están involucradas en la nocicepción, y la lámina V está involucrada tanto en la nocicepción como en la no nocicepción. [13]
La función del asta dorsal de la médula espinal es procesar e integrar la información sensorial del sistema nervioso periférico . Recibe entradas de fibras aferentes primarias y sistemas moduladores, y proyecta a centros cerebrales superiores y neuronas motoras . El circuito del asta dorsal está involucrado en varios aspectos del procesamiento sensorial, incluyendo la discriminación, integración y modulación de señales nociceptivas y no nociceptivas. La disfunción del circuito del asta dorsal se ha relacionado con condiciones de dolor crónico y otros trastornos neurológicos.
La lámina I también se conoce como el núcleo marginal de la médula espinal . La mayoría de las neuronas de proyección de la columna posterior se encuentran en la lámina I, sin embargo, la mayoría de las neuronas en esta capa son interneuronas. [14] Las principales áreas que inervan estas neuronas son la médula ventrolateral caudal (CVLM), el núcleo del tracto solitario (NTS), el área parabranquial lateral (LPb), la materia gris periacueductal (PAG) y ciertas regiones en el tálamo . [12] El CVLM recibe respuestas nociceptivas y cardiovasculares . [15] El NTS recibe entradas cardiorrespiratorias y afecta la taquicardia refleja de la estimulación nociva. [16] El LPb proyecta a la amígdala y al hipotálamo y está involucrado en la respuesta emocional al dolor. [17] El PAG desarrolla formas de lidiar con el dolor y es un objetivo principal de los analgésicos . Se proyecta a otras partes del tronco encefálico. [18] Los núcleos del tálamo afectan los aspectos sensoriales y motivacionales del dolor. [19] Las neuronas de esta lámina se pueden distinguir por su morfología como piramidales , fusiformes o multipolares . [20]
Esta capa también se conoce como sustancia gelatinosa de Rolando y tiene la mayor densidad de neuronas. [21] Estas neuronas median la actividad de las fibras aferentes nociceptivas y de temperatura. [4] Está formada casi en su totalidad por interneuronas que pueden dividirse aún más por su morfología. Las cuatro clases morfológicas principales, basadas en la forma de su estructura dendrítica, son células de los islotes, centrales, verticales y radiales. Las interneuronas también se pueden dividir por su función: excitatorias o inhibidoras. Las interneuronas excitatorias liberan glutamato como su principal neurotransmisor y las interneuronas inhibidoras utilizan GABA y/o glicina como su principal neurotransmisor. Las neuronas de esta capa son solo fibras C y casi no contienen mielina . [22]
Estas láminas también se conocen como núcleo propio y contienen una densidad de neuronas mucho menor que la lámina II. [21] Hay neuronas de proyección dispersas por estas capas. [14] Las fibras beta A mecanosensibles terminan en estas capas. [13] Las capas reciben información de la lámina II y también controlan el dolor, la temperatura y el tacto crudo. [4] Las fibras C que controlan la nocicepción y la temperatura y la información sensorial de los mecanorreceptores se transmiten aquí. [23]
Esta lámina también se conoce como cuello de la columna posterior y recibe información de los mecanorreceptores e información de peligro de los nociceptores. [23] Tiene diferentes neuronas en diferentes regiones. En la región medial contiene neuronas triangulares de tamaño mediano y la región lateral contiene neuronas multipolares de tamaño mediano. [21]
Esta lámina se encuentra únicamente en las regiones cervical y lumbar de la médula espinal y recibe señales aferentes de las fibras musculares y las articulaciones. [4]
La columna gris lateral , o asta lateral de la médula espinal, forma parte del sistema nervioso simpático y recibe información del tronco encefálico , los órganos y el hipotálamo . La columna lateral solo está presente en la región torácica y en los segmentos lumbares superiores. La columna gris lateral contiene cuerpos celulares preganglionares del sistema nervioso autónomo y neuronas de relevo sensoriales.
Se ha demostrado que las neuronas de la columna anterior se ven afectadas por la esclerosis lateral amiotrófica (ELA). La cantidad de neuronas motoras alfa grandes y neuronas motoras gamma medianas se redujo considerablemente y la cantidad de neuronas pequeñas se redujo leve o considerablemente según el tipo de ELA. [24]
También se ha demostrado que la atrofia muscular afecta a las neuronas de la columna anterior. En casos de atrofia muscular se registró una gran pérdida de neuronas motoras alfa grandes, neuronas motoras gamma medianas y neuronas pequeñas. [25]
El daño a la columna lateral puede provocar el síndrome de Horner .
La atrofia multisistémica (MSA) también se ha relacionado con la columna gris lateral. Se ha demostrado que la MSA reduce el recuento de células en la columna lateral en más del 50%.
La columna posterior tiene un papel destacado en el sistema del dolor , es el primer relevo central en la vía nociceptiva. La neurona aferente de primer orden lleva información sensorial a la neurona de segundo orden en el asta dorsal. El axón de la neurona de segundo orden, si es una neurona de proyección y no una interneurona, va entonces a la neurona de tercer orden en el tálamo . El tálamo se conoce como la "puerta de entrada a la corteza". La neurona de tercer orden va entonces a la corteza cerebral . Las neuronas aferentes son fibras A o fibras C. Las fibras A están mielinizadas, lo que permite una conducción de señales más rápida. Entre estas hay fibras A beta que son más rápidas y llevan información sobre el tacto no doloroso y fibras A delta que son más lentas y delgadas que las fibras A beta. Las fibras C no están mielinizadas y, por tanto, son más lentas. [14] Las fibras C que transportan señales nociceptivas se pueden dividir en dos tipos: fibras que contienen neuropéptidos , como la sustancia P , y fibras que no contienen neuropéptidos. [26] Los dos tipos terminan en zonas muy diferentes. Las fibras C no peptidérgicas están ligadas a la piel, donde inervan la epidermis, mientras que las fibras C peptidérgicas inervan otros tejidos y partes más profundas de la piel. [14]
Hay dos tipos principales de señales nociceptivas: sensoriales y afectivas.
Las señales nociceptivas sensoriales proporcionan información sobre qué tipo de estímulo (calor, mecánico, etc.) está afectando al cuerpo y también indican en qué parte del cuerpo se encuentra el estímulo. Las neuronas nociceptivas sensoriales tienen un pequeño campo receptivo que ayuda a determinar la ubicación exacta de un estímulo. [27]
Las señales nociceptivas afectivas afectan las emociones. Estas señales van al sistema límbico y le indican al cuerpo que reaccione al estímulo de peligro (por ejemplo, retirar la mano de una estufa caliente). Estas neuronas tienen campos receptivos más grandes porque la reacción emocional a la mayoría de los estímulos de dolor es similar. [27]
Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 753 de la 20.ª edición de Anatomía de Gray (1918).