La carabela portuguesa ( Physalia physalis ), también conocida como carabela [6] o carabela azul , [7] es un hidrozoo marino que se encuentra en el océano Atlántico y el océano Índico . Se considera que es la misma especie que la carabela del Pacífico o carabela azul , que se encuentra principalmente en el océano Pacífico . [8] La carabela portuguesa es la única especie del género Physalia , que a su vez es el único género de la familia Physaliidae . [9]
La carabela portuguesa es un miembro destacado de los neuston , la comunidad de organismos que viven en la superficie del océano. Tiene numerosos cnidocitos venenosos microscópicos que producen una picadura dolorosa lo suficientemente potente como para matar a los peces e incluso, en algunos casos, a los humanos. Aunque superficialmente se parece a una medusa , la carabela portuguesa es de hecho un sifonóforo . Como todos los sifonóforos, es un organismo colonial , formado por muchas unidades más pequeñas llamadas zooides . [10] Aunque son morfológicamente bastante diferentes, todos los zooides en un solo espécimen son genéticamente idénticos . Estos diferentes tipos de zooides cumplen funciones especializadas como la caza, la digestión y la reproducción, y juntos permiten que la colonia funcione como un solo individuo.
El nombre de carabela proviene de la palabra man-of-war , un buque de guerra de vela, [11] y del parecido del animal con la versión portuguesa (la carabela ) a toda vela. [5] [6] [12]
La carabela azul, carabela del Pacífico o carabela portuguesa del Indopacífico, que se distingue por tener un flotador más pequeño y un único tentáculo de pesca largo , se consideraba originalmente una especie separada del mismo género ( P. utriculus ). El nombre se sinonimizó con P. physalis en 2007, y ahora se considera una forma regional de la misma especie. [13] [14]
La carabela se describe como un organismo colonial porque los zooides individuales en una colonia se derivan evolutivamente de pólipos o medusas , [15] es decir, los dos planes corporales básicos de los cnidarios . [16] Ambos planes corporales comprenden individuos completos en cnidarios no coloniales (por ejemplo, una medusa es una medusa, mientras que una anémona de mar es un pólipo). Todos los zooides en una carabela se desarrollan a partir del mismo óvulo fertilizado y, por lo tanto, son genéticamente idénticos. Permanecen conectados fisiológicamente durante toda la vida y funcionan esencialmente como órganos en un cuerpo compartido. Por lo tanto, una carabela portuguesa constituye un solo organismo desde una perspectiva ecológica , pero está formada por muchos individuos desde una perspectiva embriológica . [15]
La mayoría de las especies de sifonóforos son frágiles y difíciles de recolectar intactas. [17] [18] Sin embargo, P. physalis es el más accesible, visible y robusto de los sifonóforos, y mucho se ha escrito sobre esta especie. [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [ citas excesivas ] El desarrollo, la morfología y la organización de colonias de P. physalis son muy diferentes a los de otros sifonóforos. [10] Su estructura, desarrollo embriológico e histología han sido examinados por varios autores. [13] [29] [30] [31] Estos estudios proporcionan una base importante para comprender la morfología, la anatomía celular y el desarrollo de esta especie.
Como todos los sifonóforos, P. physalis es un organismo colonial: cada animal está compuesto de muchas unidades más pequeñas ( zooides ) que cuelgan en grupos debajo de una gran estructura llena de gas llamada neumatóforo. [32]
Se han descrito siete tipos diferentes de zooides en la carabela, y todos ellos son interdependientes entre sí para la supervivencia y la realización de diferentes funciones, como la digestión (gastrozooides), la reproducción ( gonozooides ) y la caza (dactilozooides). Un cuarto tipo de zooide es el neumatóforo. Tres de estos tipos de zooides son del tipo medusoide ( gonóforos , nectóforos y nectóforos vestigiales), mientras que los cuatro restantes son del tipo polipoide (gastrozooides libres, zooides con tentáculos, gonozooides y gonopalpones). [13] Sin embargo, la denominación y categorización de los zooides varía entre los autores, y gran parte de las relaciones embrionarias y evolutivas de los zooides sigue sin estar clara. [10]
El neumatóforo o vejiga es la parte más visible de la carabela. Esta gran estructura translúcida llena de gas es de color rosa, violeta o azul; mide entre 9 y 30 cm (3,5 y 11,8 pulgadas) de largo y se eleva hasta 15 cm (6 pulgadas) por encima del agua. El neumatóforo funciona como un dispositivo de flotación y una vela, lo que permite al animal moverse con el viento predominante. [10] [32] El gas en el neumatóforo es principalmente aire que se difunde desde la atmósfera circundante, pero también contiene hasta un 13% de monóxido de carbono , que es producido activamente por el animal. [19] [33] En caso de un ataque en la superficie, el neumatóforo puede desinflarse, lo que permite que el animal se sumerja temporalmente. [34]
A medida que la colonia crece , se van añadiendo nuevos zooides por gemación . Los tentáculos largos cuelgan debajo del flotador mientras el animal se desplaza a la deriva, buscando presas para picar y arrastrar hasta sus zooides digestivos. [35] [36]
La colonia caza y se alimenta mediante la cooperación de dos tipos de zooides: zooides con tentáculos conocidos como dactilozoides (o palpones) y gastrozooides. [10] Los palpones están equipados con tentáculos, que suelen tener unos 10 m (30 pies) de longitud, pero pueden alcanzar más de 30 m (100 pies). [37] [38] Cada tentáculo tiene estructuras diminutas, enrolladas y similares a hilos, llamadas nematocistos . Los nematocistos activan e inyectan veneno al contacto, picando, paralizando y matando moluscos y peces. Grandes grupos de carabelas portuguesas, a veces de más de 1000 individuos, pueden agotar las pesquerías. [13] [34] La contracción de los tentáculos arrastra a la presa hacia arriba y dentro del alcance de los gastrozooides. Los gastrozooides rodean y digieren la comida secretando enzimas digestivas . P. physalis normalmente tiene múltiples tentáculos urticantes, pero una forma regional (anteriormente conocida como una especie separada, P. utriculus ) tiene solo un tentáculo urticante.
Los principales zooides reproductivos, los gonóforos, están situados en estructuras ramificadas llamadas gonodendras. Los gonóforos producen esperma u óvulos. Además de los gonóforos, cada gonodendro también contiene otros tipos de zooides especializados: gonozooides (que son gastrozooides accesorios), nectóforos (que se ha especulado que permiten que los gonodendras desprendidos naden) y nectóforos vestigiales (también llamados pólipos gelatinosos; la función de estos no está clara). [10]
Los individuos de carabela son dioicos , lo que significa que cada colonia es masculina o femenina. [32] [10] Los gonóforos que producen esperma u óvulos (según el sexo de la colonia) se asientan en una estructura similar a un árbol llamada gonodendro, que se cree que se desprende de la colonia durante la reproducción. [10] El apareamiento tiene lugar principalmente en otoño, cuando los óvulos y el esperma se desprenden de los gonóforos al agua. [32] Como ni la fertilización ni el desarrollo temprano se han observado directamente en la naturaleza, aún no se sabe a qué profundidad ocurren. [10]
Un huevo fertilizado de carabela se desarrolla en una plánula de la que brotan nuevos zooides a medida que crece, formando gradualmente una nueva colonia. Este desarrollo ocurre inicialmente bajo el agua y se ha reconstruido comparando diferentes etapas de plánulas recolectadas en el mar. [10] Las primeras dos estructuras que emergen son el neumatóforo (vela) y un único zooide de alimentación temprana llamado protozooide. Más tarde, se agregan gastrozooides y zooides con tentáculos. Finalmente, el neumatóforo en crecimiento se vuelve lo suficientemente flotante como para llevar a la colonia inmadura a la superficie del agua. [10]
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La carabela portuguesa es un carnívoro . [37] Utilizando sus tentáculos venenosos, atrapa y paraliza a sus presas mientras las arrastra hacia sus pólipos digestivos. Por lo general, se alimenta de peces pequeños, moluscos, camarones y otros crustáceos pequeños, y zooplancton . [39]
El organismo tiene pocos depredadores; un ejemplo es la tortuga boba , que se alimenta de la carabela portuguesa como parte común de su dieta. [40] La piel de la tortuga, incluida la de su lengua y garganta, es demasiado gruesa para que las picaduras la penetren. Además, la babosa marina azul se especializa en alimentarse de la carabela portuguesa, [41] al igual que el caracol marino violeta . [42] Se ha descubierto que la dieta del pez luna , que alguna vez se pensó que consistía principalmente en medusas, incluye muchas especies, incluida la carabela portuguesa. [43] [44]
La carabela portuguesa se encuentra a menudo con una variedad de otros peces marinos, incluido el jurel . Estos peces se benefician del refugio que les proporcionan los tentáculos urticantes frente a los depredadores y, en el caso de la carabela portuguesa , la presencia de estas especies puede atraer a otros peces para que se los coman. [45]
El pulpo manta es inmune al veneno de la carabela portuguesa. Se ha observado que algunos ejemplares llevan tentáculos de carabela rotos, [46] que los machos y las hembras jóvenes arrancan y utilizan con fines ofensivos y defensivos. [47]
El pez carabela , Nomeus gronovii , es un pez a la deriva nativo de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico. Es notable por su capacidad de vivir dentro de los tentáculos mortales de la carabela portuguesa, de cuyos tentáculos y gónadas se alimenta. En lugar de usar moco para evitar que los nematocistos se disparen, como se ve en algunos de los peces payaso que se refugian entre las anémonas de mar, el pez carabela parece usar una natación muy ágil para evitar físicamente los tentáculos. [48] [49] El pez tiene una gran cantidad de vértebras (41), lo que puede aumentar su agilidad [49] y usa principalmente sus aletas pectorales para nadar, una característica de los peces que se especializan en maniobrar en espacios reducidos. También tiene un diseño de piel complejo y al menos un anticuerpo contra las toxinas de la carabela. [49] Aunque el pez parece ser 10 veces más resistente a la toxina que otros peces, puede ser picado por los dactylozooides (tentáculos grandes), que evita activamente. [48] Los gonozooides más pequeños no parecen picar al pez y se informa que el pez mordisquea con frecuencia estos tentáculos. [48]
Los nematocistos urticantes y llenos de veneno en los tentáculos de la carabela portuguesa pueden paralizar a peces pequeños y otras presas. [28] Los tentáculos desprendidos y los especímenes muertos (incluidos los que llegan a la orilla) pueden picar tan dolorosamente como los del organismo vivo en el agua y pueden permanecer potentes durante horas o incluso días después de la muerte del organismo o del desprendimiento del tentáculo. [50]
Las picaduras suelen causar un dolor intenso en los seres humanos, que dura de una a tres horas. Aparecen ronchas rojas en forma de látigo en la piel que duran dos o tres días después de la picadura. En algunos casos, el veneno puede viajar a los ganglios linfáticos y puede causar síntomas que imitan una reacción alérgica, incluyendo hinchazón de la laringe , obstrucción de las vías respiratorias, dificultad cardíaca y dificultad para respirar. Otros síntomas pueden incluir fiebre, shock circulatorio y, en casos extremos, incluso la muerte, [51] aunque esto es extremadamente raro. La atención médica para aquellos expuestos a una gran cantidad de tentáculos puede llegar a ser necesaria para aliviar el dolor o abrir las vías respiratorias si el dolor se vuelve insoportable o dura más de tres horas, o si la respiración se vuelve difícil. Los casos en los que las picaduras rodean completamente el tronco de un niño pequeño se encuentran entre los que pueden ser fatales. [52]
La especie es responsable de hasta 10.000 picaduras humanas en Australia cada verano, particularmente en la costa este, y algunas otras ocurren en las costas de Australia del Sur y Australia Occidental . [53]
Las picaduras de carabela portuguesa pueden provocar dermatitis grave caracterizada por heridas largas, delgadas y abiertas que se parecen a las causadas por un látigo. [54] Estas no son causadas por ningún impacto o acción cortante, sino por sustancias urticarias irritantes en los tentáculos. [55] [56]
El tratamiento actual consiste en la inmersión en agua caliente a 45 grados centígrados durante 20 minutos para tratar el dolor. [57] Es importante distinguir el cnidocito encontrado en la cubomedusa del nematocisto de la carabela portuguesa. Los cnidocitos se inhiben con la aplicación de vinagre , pero los nematocistos en realidad pueden descargar más veneno si se aplica vinagre. [58]
La especie se encuentra en todos los océanos del mundo, principalmente en regiones tropicales y subtropicales, pero ocasionalmente también en regiones templadas. [10] [36]
P. physalis es un miembro del neuston (la comunidad flotante de organismos que viven en la interfaz entre el agua y el aire). Esta comunidad está expuesta a un conjunto único de condiciones ambientales que incluyen exposición prolongada a luz ultravioleta intensa , riesgo de desecación y condiciones marinas agitadas. [59] La vejiga llena de gas, o neumatóforo, permanece en la superficie, mientras que el resto está sumergido. El animal no tiene medios de propulsión; se mueve pasivamente, impulsado por los vientos, las corrientes y las mareas. Los vientos pueden empujarlos hacia bahías o playas. A menudo, encontrar una sola carabela portuguesa es seguido por encontrar muchas otras en las cercanías. [37] La carabela portuguesa es bien conocida por los bañistas por las dolorosas picaduras que produce con sus tentáculos. [36] Debido a que pueden picar mientras están varados, el descubrimiento de una carabela varada en una playa puede llevar al cierre de la misma. [60] [61]
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P. physalis utiliza un flotador lleno de monóxido de carbono y aire como vela para viajar con el viento durante miles de kilómetros, arrastrando tras sí largos tentáculos que lanzan una picadura venenosa mortal a los peces. [62] Esta capacidad de navegación, combinada con una picadura dolorosa y un ciclo de vida con floraciones estacionales, da como resultado varamientos periódicos masivos en playas y envenenamientos humanos ocasionales, lo que convierte a P. physalis en el más infame de los sifonóforos. [10] A pesar de ser una ocurrencia común, el origen de la carabela o moscarda antes de llegar a la costa no se entiende bien, y tampoco la forma en que se desplaza a la deriva en la superficie del océano. [36]
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La carabela portuguesa tiene forma asimétrica: los zooides cuelgan del lado derecho o izquierdo de la línea media del neumatóforo o vejiga. El neumatóforo puede estar orientado hacia la izquierda o hacia la derecha . Este fenómeno puede ser una adaptación que evita que una población entera sea arrastrada a la orilla para morir. Los animales "zurdos" navegan hacia la derecha del viento, mientras que los animales "diestros" navegan hacia la izquierda. El viento siempre empujará a los dos tipos en direcciones opuestas, por lo que, como máximo, la mitad de la población será empujada hacia la costa. [63] [64] Las poblaciones regionales pueden tener diferencias sustanciales en el tamaño del flotador y el número de tentáculos utilizados para cazar. La forma regional anteriormente conocida como P. utriculus tiene una vejiga que rara vez supera los 10 cm de longitud y tiene un tentáculo de caza largo que mide menos de 3 m de largo. En comparación, la carabela típica tiene un flotador de alrededor de 15 a 30 cm y varios tentáculos de caza que pueden alcanzar los 30 m en colonias maduras cuando están completamente extendidos. [10] [36] Cuando se combina con la acción de arrastre de los tentáculos, esta lateralidad o dextrógira hace que la colonia navegue de lado en relación con el viento, unos 45° en cualquier dirección. [65] [62] Por lo tanto, se ha teorizado que la lateralidad de la colonia influye en la migración de las carabelas, y que las colonias zurdas o diestras tienen más probabilidades de derivar por determinadas rutas marítimas respectivas. [65] La lateralidad se desarrolla temprano en la vida de la colonia, mientras todavía vive debajo de la superficie del mar. [10]
Dado que no tienen sistema de propulsión, el movimiento de la carabela se puede modelar matemáticamente calculando las fuerzas que actúan sobre ella o mediante la advección de partículas virtuales en modelos de circulación oceánica y atmosférica . Estudios anteriores modelaron el movimiento de la carabela con el seguimiento de partículas lagrangianas para explicar los principales eventos de varamiento. En 2017, Ferrer y Pastor pudieron estimar la región de origen de un evento de varamiento significativo en el sureste del Golfo de Vizcaya . Ejecutaron un modelo lagrangiano hacia atrás en el tiempo, utilizando la velocidad del viento y un coeficiente de arrastre del viento como impulsores del movimiento de la carabela. Encontraron que la región de origen era el giro subtropical del Atlántico Norte . [66] En 2015, Prieto et al. incluyeron tanto el efecto de las corrientes superficiales como del viento para predecir la posición inicial de la colonia antes de los principales eventos de varamiento en el Mediterráneo. [67] Este modelo asumió que la carabela fue transportada por las corrientes superficiales, y que el efecto del viento se sumó con un coeficiente de arrastre del viento mucho más alto del 10%. De manera similar, en 2020 Headlam et al. utilizaron observaciones de playas y de alta mar para identificar una región de origen, utilizando los efectos conjuntos de las corrientes superficiales y el arrastre del viento, para la carabela de mayor masa varada en la costa irlandesa en más de 150 años. [68] [36] Estos estudios anteriores utilizaron modelos numéricos en combinación con suposiciones simples para calcular la deriva de esta especie, excluyendo la dinámica de deriva compleja. En 2021, Lee et al. proporcionaron una parametrización para el modelado lagrangiano de la mosca azul considerando las similitudes entre la mosca azul y un velero . Esto les permitió calcular las fuerzas hidrodinámicas y aerodinámicas que actúan sobre la mosca azul y utilizar una condición de equilibrio para crear un modelo generalizado para calcular la velocidad de deriva y el curso de la mosca azul bajo cualquier condición de viento y corriente oceánica. [36]
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En Australia, particularmente en la costa este, se producen hasta 10 000 picaduras cada verano solo de la mosca azul (
Physalia
spp.), con otras también de la "medusa de pelo" (
Cyanea
) y la "medusa grasa" (
Catostylus
). Las especies más comunes de medusas que pican en Australia del Sur y Australia Occidental son la moscarda azul, así como el
cubozoo de cuatro tentáculos o medusa de caja
, el "jimble" (
Carybdea rastoni
).
La picadura de la carabela portuguesa. Uno de los efectos más dolorosos en la piel es consecuencia del ataque de los hidrozoos oceánicos conocidos como carabelas portuguesas, que son sorprendentes por su tamaño, color brillante y poder para inducir ronchas. Tienen un pequeño flotador que las mantiene a flote y del que cuelgan largos tentáculos. La envoltura de estos tentáculos da como resultado rayas lineales, que parecen latigazos, causadas no por la fuerza de su picadura sino por la deposición de
toxinas de veneno
proteolítico , sustancias
urticariogénicas
e irritantes.
