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Lecideáceas

Las Lecideaceae son una familia de hongos formadores de líquenes en el orden Lecideales . Contiene alrededor de 30 géneros y aproximadamente 250 especies . Una característica distintiva importante de la familia es la forma lecanoide de los cuerpos fructíferos : típicamente circulares, oscuros y sin margen talino . La mayoría de las especies de la familia están liquenizadas con algas verdes , aunque unas pocas especies, dispersas entre varios géneros, son liquenícolas : viven en otros líquenes. Los líquenes Lecideaceae tienden a crecer en rocas , madera y suelo . Varias especies de Lecideaceae aceleran la erosión de las superficies rocosas, un proceso conocido como pedogénesis , al extender sus hifas en grietas y expulsar lascas de roca. Esto contribuye a tasas de erosión significativamente más rápidas en ciertos entornos, impacta varios materiales, desde rocas naturales hasta tejas Sekishu artificiales , e involucra biomoléculas clave identificadas para la supervivencia y el biodeterioro, incluidos compuestos para soportar una intensa radiación ultravioleta .

El género más grande de la familia, Lecidea , fue en su día un taxón de basura poco delimitado que contenía cientos de especies morfológicamente similares con talos generalmente crustosos, márgenes apoteciales sin fotobiontes y ascosporas unicelulares translúcidas . La taxonomía y la clasificación generales dentro de la familia se han vuelto más precisas con estudios filogenéticos moleculares recientes . Se han evaluado dos especies de Lecideaceae para la Lista Roja global de la UICN .

Sistemática

Taxonomía histórica

El primer miembro de las Lecideaceae actuales en ser descrito formalmente fue Lichen fusco-ater , más tarde conocido como Lecidea fuscoatra . [2] El liquenólogo sueco Erik Acharius propuso el género Lecidea en 1803, con Lecidea fuscoatra como el tipo. [3] Esto fue de varias docenas de especies de líquenes descritas por el taxónomo sueco Carl Linnaeus en su influyente tratado de 1753 Species Plantarum . [4] La familia Lecideaceae fue propuesta originalmente por el botánico francés François Fulgis Chevallier en su obra de 1826 Flore générale des environs de Paris ; su ortografía original del nombre era Lecideae . El breve diagnóstico de Chevallier de la familia incluyó varias características enfatizando la forma y textura de sus estructuras reproductivas y corteza. Chevallier observó que sus apotecios (cuerpos fructíferos) eran inicialmente algo cóncavos, evolucionando con el tiempo hacia formas planas o convexas que se asemejan a pequeños platos o rótulas, cada una bordeada por un margen distintivo. Este margen puede parecer similar a una corteza o estar integrado con ella, que se desvanece gradualmente a medida que envejece. Chevallier describió la corteza en sí como membranosa, que varía de superficies lisas a agrietadas y, en algunos casos, se extiende de una manera suave y polvorienta ( leprosa - farinácea ). [5]

En su obra Studien in Richtung einer natürlicheren Gliederung der Sammelfamilien Lecanoraceae und Lecideaceae ( 1984) , Josef Hafellner [6] utilizó la estructura del asco como un carácter sistemático principal , dividiendo estas dos familias más grandes en numerosas familias más pequeñas. Sin embargo, las familias que propuso (Koerberiellaceae, Lecidomataceae, Mycobilimbiaceae y Porpidiaceae) se han incorporado desde entonces a Lecidiaceae; [1] investigaciones posteriores demostraron que la estructura del asco no es un carácter taxonómico consistente. Por ejemplo, Buschbom y Mueller demostraron en 2004 que Porpidiaceae no era monofilética a menos que también se incluyera Lecideaceae, y que los tipos de asco utilizados para distinguir entre las dos familias resultaron ser modificaciones del mismo tipo básico. [7] Este hallazgo fue corroborado en 2006 por Miadłikowska y colegas, quienes demostraron además que la familia debería ser reclasificada del orden Lecanorales a una ubicación provisional incierta ( incertae sedis ) en la subclase Lecanoromycetidae . [8] Los primeros trabajos moleculares sugirieron que la familia era monofilética . [9] [8]

Clasificación

La clasificación convencional de los hongos productores de líquenes ha enfrentado desafíos debido a la dependencia de rasgos fácilmente observables para definir grupos taxonómicos, lo que a menudo llevó a la creación de agrupaciones no naturales de especies. Un ejemplo de esto se ve con el género Lecidea , que en la década de 1930, había crecido hasta convertirse en uno de los géneros de líquenes más grandes, incluyendo alrededor de 1200 especies. Este ensamblaje polifilético de especies de aspecto similar fue en gran parte el resultado del trabajo de varios volúmenes de Alexander Zahlbruckner Catalogus lichenum universalis , que tendía a encajar cualquier especie con talo crustoso, apotecios biatorinos o lecideínicos y ascosporas simples en este taxón de basura . [10] Sin embargo, varios estudios que utilizaron caracteres morfológicos y químicos demostraron que Lecidea , en el sentido de Zahlbruckner, era polifilético. [11] Hacia finales del siglo XX, los investigadores tenían una mejor idea de los límites del género y muchos taxones se trasladaron a géneros nuevos y preexistentes diferentes. Para 2011, más de 160 géneros de varias familias incluían especies previamente clasificadas dentro de Lecidea . [10] En la edición más reciente (2008) del Dictionary of the Fungi , se estimó que Lecidea contenía 427 especies, aunque se reconoció que solo alrededor de 100 de estas calificaban como Lecidea en sentido estricto ( sensu stricto ). [12] En estos casos, sensu stricto en el sentido de Hertel significa líquenes saxícolas con ciertos caracteres anatómicos, como excipulum, paráfisis y estructuras de asca apical. [10]

El orden Lecideales fue propuesto por Edvard August Vainio en 1934, en el cuarto volumen de su obra Lichenographica Fennica . [13] El orden fue generalmente desatendido en clasificaciones posteriores ya que la familia fue clasificada históricamente en el orden Lecanorales . El orden fue resucitado en 2011 por Schmull y colegas, quienes redefinieron el género tipo para incluir solo Lecidea sensu stricto . Utilizaron la filogenética molecular para mostrar que este grupo de especies, definido por la morfología e incluyendo la especie tipo ( Lecidea fuscoatra ) y algunas especies de Porpidia , formaban un clado monofilético . [10] El análisis filogenético molecular muestra al orden Lecideales como un grupo hermano de los Peltigerales . [14]

Etimología

Como es práctica estándar en la nomenclatura botánica , [15] el nombre Lecideaceae se basa en el nombre del género tipo , Lecidea , con la terminación -aceae indicando el rango de familia. El nombre del género comprende la palabra griega λέκος ( lékos ), que significa "placa" o "pequeño escudo", y el sufijo " -ídes ", que indica similitud. Esto alude a los apotecios de las lecideínas , que suelen ser algo circulares y carecen de margen talino. [16]

Descripción

Representación diagramática y comparación de secciones transversales de apotecios de lecideína (izquierda) y lecanorina (derecha)

La familia Lecideaceae comprende líquenes con una variedad de formas de crecimiento, desde costras ( crustosos ) hasta escamas ( escamulosos ). [1] En raras ocasiones, el talo puede estar ausente. [17] Estos organismos establecen una relación simbiótica principalmente con algas verdes ( fotobiontes clorococoides ) y, en algunos casos (como en el género Amygdalaria ), también interactúan con cianobacterias dentro de estructuras especializadas llamadas cefalodios . Las estructuras reproductivas ( ascomata ) de estos líquenes son típicamente apotecios, que pueden estar prominentemente en la superficie ( sésiles ) o estar parcialmente incrustados ( sumergidos ) dentro del talo. Estos apotecios pueden parecerse a los que se encuentran en los géneros Lecidea y Aspicilia (lecideína o aspicilioide ). [1] La mayoría de los géneros de Lecideaceae tienen apotecios lecideína; Las excepciones son Bellemerea , Koerberiella y Lecaimmeria , que tienen apotecios lecanorinos. [18] La estructura y posición del ascocarpo en Cyclohymenia epilithica parecen ser únicas entre Lecideaceae: este liquen tiene una columna estéril central rodeada por un himenio en forma de anillo . [19]

Microscopía de la sección transversal del apotecio de Lecidea uniformis teñido con K / I , que muestra un excípulo adecuado (translúcido), himenio con ascos y paráfisis (azul), hipotecio (marrón rojizo) y una banda delgada y clara de subhimenio entre ellos.

El marco interno ( hamatecio ) de estas estructuras reproductivas está formado por paráfisis , que están escasamente ramificadas e interconectadas ( anastomosadas ). Estas estructuras son amiloides y se tiñen de azul con yodo . [1] Las paráfisis suelen estar hinchadas en las puntas y, a menudo, pigmentadas. [17] Los ascos , o células portadoras de esporas, están parcialmente divididos ( semifisitunicados ) y presentan una estructura amiloide en la punta ( tolo apical ) y paredes amiloides, que albergan un área central pálida y una parte superior más oscura o una estructura similar a un anillo. Estos ascos tienen forma de maza (clavados) a cilíndricos. [1]

Los líquenes de Lecideaceae producen típicamente ocho esporas por asca. Estas ascosporas no son septadas, tienen forma cilíndrica a elipsoide, son hialinas y no amioideas. Los conidiomas de Lecideaceae tienen forma de picnidios ; [1] estas estructuras tienden a tener paredes oscuras y estar inmersas en el talo. [17] Los conidios no son septados y pueden ser cilíndricos, con forma de varilla ( baciliformes ) o filiformes ( filiformes ). [1]

Identificar especies dentro del género más grande de Lecideaceae, Lecidea , es un desafío debido a las similitudes en morfología, estructuras anatómicas y composiciones químicas con muchos otros géneros, especialmente Lecidella en la familia Lecanoraceae , y Porpidia en Lecideaceae. Las principales distinciones entre Lecidea y Lecidella incluyen el talo típicamente gris y granular de Lecidella con talo inferior negro, azul-negro o blanco-gris; estructuras reproductivas como soredias, isidias y blastidia; presencia común de conidiomas; ascos tipo Lecanora ; paráfisis que no están fusionadas y se dispersan fácilmente; y metabolitos secundarios que incluyen xantonas, depsidonas de orcinol, depsidas de β-orcinol y triterpenoides. Lecidea y Porpidia , ambos pertenecientes a Lecideaceae, difieren en que Porpidia tiene soredias, isidias y blastidia; conidiomas; Ápice de ascos de tipo porpidia ; esporas con halo; paráfisis fusionadas y ramificadas; y metabolitos secundarios como ácido confluyente, ácido norstíctico, ácido hipostíctico, ácido 2'- O -metilmicrofilínico y ácido 2'- O -metilperlatólico. Debido a las sutiles diferencias morfológicas entre estos géneros, es difícil distinguirlos basándose únicamente en la morfología y los componentes químicos. [20]

Fotobiontes

En un estudio de 1971, Margalith Galun y sus colegas examinaron la relación micobionte-fotobionte en tres especies de Lecidea ( Lecidea olivacea , Lecidea opaca y Lecidea decipiens ) utilizando microscopía electrónica . Los fotobiontes para las dos primeras son Trebouxia , mientras que es Myrmecia para la tercera. Encontraron que el contacto entre los simbiontes variaba desde la invasión fúngica intracelular en el talo organizado primitivamente hasta una asociación más laxa de unión de pared a pared en las formas de crecimiento más altamente diferenciadas. [21] Trebouxia arboricola ha sido identificada como un fotobionte común en Lediceaceae. [22]

Química

Los metabolitos secundarios ( productos del liquen ) que se encuentran en los líquenes de Lecideaceae incluyen depsides y depsidonas . [1] El género principal Lecidea produce varios metabolitos secundarios: ácido confluyente , ácido norstíctico , ácido hipostíctico, ácido girofórico , ácido planáico, ácido 2'- O -metilanziaico, ácido 2'- O -metilmicrofilínico, ácido 2'- O -metilperlatólico y ácido 4'- O -desmetilplanáico. [20]

En el liquen Lecidea lactea , el ácido norstíctico depsidona participa en la inmovilización del cobre (Cu), formando un complejo Cu 2+ – ácido norstíctico . De manera similar, se sugiere que el ácido psorómico , que comparte una similitud química con el ácido norstíctico, secuestra Cu 2+ a través de la quelación en Lecidea bullata . Estas especies pertenecen a la alianza Lecideion inops, una comunidad de especies de líquenes que están adaptadas para sobrevivir en sustratos ricos en cobre y pueden mostrar una coloración verde distintiva en partes del talo o apotecio debido a los depósitos de cobre. [23] Una investigación posterior identificó cristales de moolooíta , un compuesto de oxalato de cobre , dentro de Lecidea inops que se encontró creciendo en mineral de calcopirita . Este hallazgo confirma la capacidad del liquen para biomineralizar este compuesto en condiciones ambientales adecuadas. [24]

Géneros

Ejemplos de miembros de Lecideaceae: (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda): Immersaria athroocarpa ; Porpidia albocaerulescens ; P. flavocaerulescens y P. crustulata .
Gran parte de la biodiversidad de las Lecideaceae está ocupada por el género Lecidea ; algunos ejemplos incluyen (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda): L. tessellata ; L. laboriosa ; L. perlatolica y L. protabacina .

En la séptima edición (2001) del Dictionary of the Fungi , se estimó que Lecideaceae contenía 9 géneros y 441 especies; [25] en la siguiente edición (2008), estos números habían cambiado a 7 géneros y 436 especies. En este último trabajo, se estimó que el género más grande, Lecidea , contenía alrededor de 427 especies, aunque se reconoció que solo alrededor de 100 de ellas calificaban como Lecidea sensu stricto . [12] Según una estimación de 2022, Lecideaceae comprende 29 géneros y alrededor de 260 especies. [26] A febrero de 2024 , Species Fungorum (en el Catalogue of Life ) acepta 29 géneros y 244 especies en Lecideaceae. [27] Muchos de estos géneros son monoespecíficos o géneros pequeños, con menos de cinco especies. [18] La siguiente lista indica el nombre del género, la autoridad taxonómica , el año de publicación y el número de especies: [26]

En 2014, Alan Fryday y Hannes Hertel propusieron reducir los géneros Labyrintha y Notolecidea a sinonimia con Poeltidea y Poeltiaria respectivamente. [48]

Varios géneros que históricamente se clasificaron en Lecideaceae han sido trasladados a otras familias a la luz de estudios filogenéticos moleculares. Algunos ejemplos incluyen Bacidia , que se demostró que pertenece a Ramalinaceae , una familia de Lecanorales. [49] Inicialmente se propuso la inclusión de Heppsora en Lecideaceae debido a su parecido con Heppia y Psora , [50] pero ahora también está en Ramalinaceae. [26] Mycobilimbia es otro ejemplo de un género que hasta hace poco se colocó en Lecideaceae [12] pero que ahora está en Ramalinaceae. [26] En 2013, se demostró que el género Hypocenomyce , residente en Lecideaceae durante varias décadas, era extremadamente polifilético y se dividió en cuatro géneros distribuidos entre tres familias, ninguna de las cuales era Ledideaceae. [51] Roccellinastrum se incluyó en la familia después de una enmienda del género en 1983, pero ahora está en Pilocarpaceae . [26]

Hábitat, distribución y ecología

Los líquenes de Lecideaceae suelen crecer en la corteza, el suelo y las rocas. En conjunto, la familia tiene una distribución cosmopolita . [1] La familia es una de las más comunes en las comunidades criptoendolíticas antárticas. [52] A diferencia de los hábitats típicos favorecidos por otras especies norteamericanas de Lecideaceae, Cyclohymenia epilithica prospera únicamente en ambientes sombreados en climas fríos, húmedos y templados . [19] La familia ha sido menos estudiada en el hemisferio sur en comparación con el hemisferio norte. [48]

Existen 17 especies de hongos y líquenes liquenícolas (que habitan en líquenes) en Lecideaceae. Estas especies se distribuyen entre los géneros Bellemerea , Cecidonia , Immersaria , Lecidea y Poeltiaria . En algunos de estos casos de líquenes liquenícolas, como Bellemerea cupreoatra y Poeltiaria coromandelica , el liquen juvenil es facultativamente liquenícola pero se vuelve independiente cuando es adulto. [53]

Pedogénesis

Los apotecios de color oscuro de Lecidea auriculata emergen de las grietas de la roca. La presencia de este liquen acelera la descomposición de la roca (pedogénesis).

Varias especies de Lecidea contribuyen a los procesos de meteorización de las superficies rocosas, conocidos como pedogénesis . Estas especies saxícolas extienden sus hifas en las grietas de las rocas, desprendiendo, incorporando y expulsando gradualmente lascas de roca. Lecidea auriculata , un ejemplo de liquen euendolítico , perfora activamente y habita en la matriz mineral dentro de las rocas. En entornos alpinos árticos específicos, las superficies colonizadas por estos líquenes se meteorizan a velocidades estimadas entre 25 y 50 veces más rápidas que las causadas por otros procesos naturales. [54] Se ha documentado el impacto de la meteorización de Lecidea auriculata en las morrenas de la Pequeña Edad de Hielo del glaciar Storbreen en Jotunheimen , en el centro sur de Noruega. La actividad degradativa de la especie está confinada por su área de distribución ecológica, que se limita predominantemente a áreas con una cubierta de nieve mínima. [55] También se ha observado que las especies de Lecidea degradan una variedad de sustancias, incluyendo granito , [56] cuarcita de Magaliesberg , [57] rocas ultramáficas serpentinizadas , [58] y andesita volcánica . [59] La investigación sobre Lecidea tesselata , encontrada en rocas desérticas en el oeste de América del Norte, identificó biomoléculas clave que ayudan a la supervivencia y al biodeterioro químico utilizando espectroscopia Raman . Acumula oxalato de calcio monohidrato, el protector UV escitonemina y hematita para soportar altos niveles de radiación UV. [60] Además de los materiales naturales, las especies de Lecidea afectan a los objetos hechos por el hombre. Las tejas Sekishu son un componente tradicional de la vivienda japonesa que están cubiertas con un esmalte marrón rojizo opaco que consiste en un vidrio amorfo de rayos X de tipo feldespato alcalino, una superficie que es poco probable que se vea afectada por la erosión química normal. Las baldosas tienden a ser colonizadas por Lecidea , lo que, después de unos 7 a 10 años, da como resultado la aparición de picaduras de corrosión de hasta 50 μm de profundidad. [61] [62] Aunque la investigación sobre pedogensis a menudo se centra en Lecidea dentro de la familia Lecideaceae, se han documentado efectos de meteorización similares en el género Porpidia . [63] [64]

Conservación

Dos especies de Lecideaceae han sido evaluadas para la Lista Roja global de la UICN : Lecidea mayeri ( datos deficientes , 2023), [65] e Immersaria fuliginosa ( vulnerable , 2020). [66] Lecidea mayeri está clasificada como con datos deficientes debido a la falta de información sobre su población, hábitat, ecología y amenazas potenciales. Se conoce solo del municipio de Angelópolis en el departamento de Antioquia en Colombia . Se sabe más sobre Immersaria fuliginosa , que se encuentra en dos ubicaciones en las Islas Malvinas . Enfrenta varias amenazas que podrían conducir rápidamente a su declive y posible extinción, principalmente debido a su distribución muy limitada en solo dos ubicaciones con un área total de ocupación de 8 km2 ( 3,1 millas cuadradas). Las principales amenazas incluyen el pisoteo del ganado, los incendios (tanto naturales como antropogénicos ) y los efectos adversos de los cambios climáticos , como la disminución de las precipitaciones de verano y el aumento de la luz solar, que podrían afectar negativamente su supervivencia. Se necesitan esfuerzos de conservación , incluida la protección de la tierra y la educación local, para mitigar estas amenazas y salvaguardar las especies. [66]

Referencias

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