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Xylella fastidiosa

Xylella fastidiosa es una bacteria aeróbica Gram negativa del género Xylella . [1] Es un patógeno vegetal que crece en los tejidos de transporte de agua de las plantas ( vasos del xilema ) y se transmite exclusivamente por insectos que se alimentan de la savia del xilema, como los francotiradores y los salivazos . [1] [2] [3] [4] Muchas enfermedades de las plantas se deben a infecciones de X. fastidiosa , incluida la quemadura bacteriana de las hojas , la quemadura de las hojas de adelfa, la quemadura de las hojas de café (CLS), la enfermedad enana de la alfalfa, la enfermedad del melocotón falso y la enfermedad económicamente importante enfermedad de Pierce de la uva (PD), [5] síndrome de declive rápido del olivo (OQDS), [6] [7] y clorosis abigarrada de los cítricos (CVC). [8] Si bien los mayores brotes de enfermedades relacionadas con X. fastidiosa se han producido en América y Europa, este patógeno también se ha encontrado en Taiwán , Israel y algunos otros países del mundo. [9] [10]

Xylella fastidiosa puede infectar una gama muy amplia de plantas, muchas de las cuales no muestran ningún síntoma de enfermedad. [11] La enfermedad ocurre en especies de plantas que son susceptibles debido al bloqueo del flujo de agua en los vasos del xilema causado por varios factores: obstrucción bacteriana, reacción exagerada de la respuesta inmune de la planta ( formación de tilosa ) y formación de embolias gaseosas . [12] [13] [14] Una cepa de X. fastidiosa responsable de la clorosis abigarrada de los cítricos fue el primer patógeno vegetal bacteriano cuyo genoma se secuenció, en parte debido a su importancia en la agricultura. [15] Debido a los importantes impactos de este patógeno en los cultivos agrícolas de todo el mundo, existe una inversión sustancial en investigación científica relacionada con X. fastidiosa y las enfermedades que causa. [dieciséis]

Anatomía del patógeno y ciclo de la enfermedad.

Xylella fastidiosa tiene forma de bastón y al menos una subespecie tiene dos tipos de pili en un solo polo; Los pili más largos, de tipo IV, se utilizan para la locomoción, mientras que los pili más cortos, de tipo I, ayudan en la formación de biopelículas dentro de sus huéspedes. Como se demostró utilizando una cepa relacionada con la EP, la bacteria tiene un movimiento de contracción característico que permite a los grupos de bacterias viajar río arriba contra un flujo intenso, como el que se encuentra en los vasos del xilema. [17] Es un insecto vector transmitido obligatoriamente desde insectos que se alimentan del xilema directamente al xilema, pero el material vegetal infectado para la propagación vegetativa (por ejemplo, injertos ) puede producir plantas maduras que también tienen una enfermedad de X. fastidiosa . [18] En la naturaleza, las infecciones tienden a ocurrir durante las estaciones más cálidas, cuando las poblaciones de insectos vectores alcanzan su punto máximo. La bacteria no se transmite por semillas , sino a través de "insectos homópteros suctoriales que se alimentan del xilema, como saltamontes y salivazos" [19] e históricamente ha sido difícil de cultivar ( fastidioso ), [20] [21] como su epíteto específico, fastidiosa , refleja.

X. fastidiosa se puede dividir en cuatro subespecies que afectan a diferentes plantas y tienen orígenes distintos.X. fastidiosa subsp. fastidiosa es la subespecie más estudiada, por ser el agente causal de la EP; Se cree que se originó en el sur de Centroamérica y también afecta a otras especies de plantas.X.f. multiplexafecta a muchos árboles, incluidosde fruta de huesocomolos melocotonesylas ciruelas, y se cree que se origina en las zonas templadas y del sur de América del Norte.X.f.la paucase originó en América del Sur. Es el agente causal de la clorosis variegada de los cítricos (CVC) enBrasil[22]y también afecta los cultivos de café de América del Sur, provocando quemaduras en las hojas del café.X.f.Sandyise originó en la parte sur de los Estados Unidos y se destaca por causar quemaduras en las hojas de adelfa.[23]

X. fastidiosa tiene un ciclo de vida de dos partes, que ocurre dentro de un insecto vector y dentro de una planta susceptible. Si bien la bacteria se ha encontrado en todo el mundo, los síntomas solo se presentan una vez que alcanza niveles sistémicos. Una vez establecida en una nueva región, la propagación de X. fastidiosa depende de la transmisión obligada por parte de insectos que se alimentan de savia del xilema. [24] Dentro de plantas huéspedes susceptibles, X. fastidiosa forma una capa similar a una biopelícula dentro de las células del xilema y los elementos traqueales que pueden bloquear completamente el transporte de agua en los vasos afectados. [25]

Presiones

EB92-1 es una cepa no patógena de X.  f. el cual se utiliza como biocontrol de sus parientes. [26] (En realidad, es dramáticamente menos patógeno. Coloniza las vides, pero rara vez y con menor gravedad). [26] Zhang et al. , 2011 encuentra muy poca distancia genómica entre las cepas patógenas y EB92-1. [26]

Síntomas

Se observa una variación significativa en los síntomas entre enfermedades, aunque algunos síntomas se expresan entre especies. En una escala macroscópica , las plantas infectadas con una enfermedad relacionada con X. fastidiosa exhiben síntomas de deficiencias de agua, zinc y hierro, [27] que se manifiestan como quemaduras en las hojas y atrofia de las hojas, tornándolas de color marrón amarillento y una sustancia gomosa alrededor de las hojas, [27 ] reducción del tamaño y calidad del fruto , [27] y altura general de la planta. A medida que la bacteria coloniza progresivamente los tejidos del xilema, las plantas afectadas a menudo bloquean su tejido del xilema, lo que puede limitar la propagación de este patógeno; el bloqueo puede ocurrir en forma de geles ricos en polisacáridos , tilosas o ambos. Estas defensas de las plantas no parecen obstaculizar el movimiento de X. fastidiosa . La oclusión del tejido vascular, si bien es una respuesta normal de la planta a la infección, empeora significativamente los síntomas; Como la propia bacteria también reduce la función vascular, se observó una reducción del 90% de la función hidráulica vascular en Vitis vinifera susceptible . [28] Esta bacteria rara vez bloquea completamente el tejido vascular. Por lo general, hay una pequeña cantidad de función vascular que mantiene viva la planta, pero hace que sus frutos o ramas mueran, lo que hace que la planta específica sea económicamente improductiva. Esto puede provocar una caída masiva en la oferta de fruta de calidad. [27] Las colonias más pequeñas generalmente ocurren en una alta proporción de vasos del xilema de una planta sintomática. [ cita necesaria ]

X. fastidiosa es una enfermedad gramnegativa limitada por el xilema que se transmite por insectos. Puede dañar una variedad de especies de árboles de hoja ancha que se cultivan comúnmente en los Estados Unidos. X. fastidiosa se puede encontrar en unas 600 especies de plantas diferentes. [ cita necesaria ]

enfermedad de pierce

Los síntomas graves de la EP incluyen frutos arrugados, quemaduras de las hojas y abscisión prematura de las hojas, dejando pecíolos desnudos en los tallos. [29]

Clorosis abigarrada de cítricos

Esta enfermedad lleva el nombre de la característica clorosis manchada en la parte superior de las hojas de los cítricos. Los frutos de las plantas infectadas son pequeños y duros. [8]

Quemaduras de hojas

En el café , la abscisión prematura de hojas y frutos es más preocupante que el chamuscado. Algunos aislados causanQuemadura de hoja de almendro , en California que incluyeCFBP8071 yM23 . [30] La quemadura de la hoja del café (CLS) es una enfermedad causada por el agente causal Xylella fastidiosa que tiene importancia económica en Brasil. [31] Se ha demostrado que la clorosis abigarrada de los cítricos (CVC), otra enfermedad importante en esta región causada por una cepa de X. fastidiosa, infecta las plantas de café con CLS. La enfermedad también se ha encontrado en el Valle Central de Costa Rica, donde los cafetaleros la llaman enfermedad "crespera". [32] Los síntomas de la infección bacteriana en las plantas de café incluyen márgenes de las hojas curvadas, clorosis y hojas de forma irregular, retraso en el crecimiento y crecimiento reducido de las plantas, y atrofia de las ramas. [32] La enfermedad redujo la producción de café hasta en un 30% en las plantaciones de todo Brasil. [31] X. fastidiosa fue descubierta en Apulia , Italia, en 2013, por primera vez como un agente patógeno destructivo de los olivos y probablemente provino de cepas presentes en material vegetal asintomático importado de Costa Rica. [33]

Ambiente

X. fastidiosa ocurre en todo el mundo, aunque sus enfermedades son más prominentes en hábitats ribereños, incluidos el sureste de Estados Unidos, California y América del Sur.

Los síntomas de las enfermedades por X. fastidiosa empeoran durante los períodos calurosos y secos del verano; La falta de agua y la demanda máxima de un dosel lleno de hojas, combinado con síntomas debidos a enfermedades, estresan a las plantas infectadas hasta el punto de ruptura. Los inviernos fríos pueden limitar la propagación de la enfermedad, [21] como ocurre en California, pero no en regiones con inviernos más suaves como Brasil. Además, los veranos secos parecen retrasar el desarrollo de los síntomas de la EP en California. [18]

Cualquier condición que aumente las poblaciones de vectores puede aumentar la incidencia de enfermedades, como las lluvias estacionales y los bosques o la cubierta arbórea adyacente a los cultivos, que sirven como fuentes alternativas de alimento y lugares de hibernación para los saltamontes . [18]

Alexander Purcell, un experto en X. fastidiosa , planteó la hipótesis de que las plantas extrañas al área de origen de X. fastidiosa , las regiones neotropicales , son más susceptibles al desarrollo de síntomas. Así, las plantas de climas más cálidos son más resistentes al desarrollo de la enfermedad de X. fastidiosa , mientras que las plantas de zonas con inviernos más duros, como las uvas, se ven más gravemente afectadas por esta enfermedad. [21]

Especies hospedadoras

X. fastidiosa tiene una gama de huéspedes muy amplia; En 2020, su rango de huéspedes conocido era de 595 especies de plantas, con 343 especies confirmadas mediante dos métodos de detección diferentes, en 85 familias botánicas. [34] La mayoría de las plantas hospedantes de X. fastidiosa son dicotiledóneas , pero también se ha informado en monocotiledóneas y ginkgo , una gimnosperma . Sin embargo, la gran mayoría de las plantas hospedantes permanecen asintomáticas , lo que las convierte en reservorios de infección. [ cita necesaria ]

Debido a los climas templados de América del Sur y la costa sureste y oeste de los Estados Unidos, X. fastidiosa puede ser un factor limitante en la producción de cultivos frutales, particularmente de frutas de hueso en el norte de Florida y uvas en California. [25] En América del Sur, X. fastidiosa puede causar pérdidas significativas en las industrias de cítricos y café; un tercio de los cultivos de cítricos actuales en Brasil presenta síntomas de CVC. [29]

X. fastidiosa también coloniza los intestinos anteriores de insectos vectores, que pueden ser cualquier insecto que se alimenta del xilema, a menudo francotiradores de la subfamilia Cicadellidae Cicadellinae . [3] [21] Después de que un insecto adquiere X. fastidiosa , tiene un breve período de latencia de alrededor de 2 horas, luego la bacteria es transmisible por un período de unos pocos meses o mientras el insecto esté vivo. [ cita necesaria ] La bacteria se multiplica dentro de sus vectores, formando una "alfombra bacteriana" dentro del intestino anterior de su huésped. Si el huésped muda su intestino anterior durante la muda, el vector ya no está infectado, pero puede volver a adquirir el patógeno. Actualmente, no hay evidencia que demuestre que la bacteria tenga algún efecto perjudicial sobre sus insectos huéspedes.

Adelfa

La quemadura de las hojas de adelfa es una enfermedad de las adelfas paisajísticas ( Nerium oleander ) causada por una cepa de X. fastidiosa que se ha vuelto frecuente en California y Arizona , a partir de mediados de la década de 1990. Esta enfermedad es transmitida por un tipo de saltahojas (insecto) llamado francotirador de alas vidriosas ( Homalodisca coagulata ). La adelfa se usa comúnmente en paisajismo decorativo en California, por lo que las plantas sirven como reservorios ampliamente distribuidos para Xylella . [ cita necesaria ]

Tanto las plantas de almendro como las de adelfa en la región italiana de Apulia también dieron positivo al patógeno. [35]

Vides de uva

La enfermedad de Pierce (EP) fue descubierta en 1892 [36] por Newton B. Pierce (1856-1916; el primer fitopatólogo profesional de California) en uvas en California cerca de Anaheim , [22] donde se la conocía como "enfermedad de Anaheim". [37] La ​​enfermedad es endémica en el norte de California y la transmite el francotirador azul verdoso , que ataca sólo las vides adyacentes a los hábitats ribereños . Se convirtió en una verdadera amenaza para la industria vitivinícola de California cuando el francotirador de alas vidriosas, originario del sudeste de los Estados Unidos, fue descubierto en el valle de Temecula en California en 1996; propaga la EP mucho más ampliamente que otros vectores. [38]

Síntomas de infección en vides

Cuando una vid se infecta, la bacteria hace que se forme un gel en el tejido del xilema de la vid, lo que impide que el agua fluya a través de la vid. [39] Las hojas de las enredaderas con la enfermedad de Pierce se vuelven amarillas y marrones y eventualmente se caen de la enredadera. Los brotes también mueren. Después de uno a cinco años, la vid muere. La proximidad de los viñedos a los huertos de cítricos agrava la amenaza, porque los cítricos no sólo son una gran cantidad de huevos de francotirador, sino que también son un sitio popular de hibernación para este insecto. [40]

Esfuerzos colaborativos para soluciones

En un esfuerzo único, productores, administradores, formuladores de políticas e investigadores están trabajando en una solución para esta inmensa amenaza de X. fastidiosa . No se ha encontrado ninguna cura, [41] pero la comprensión de la biología de X. fastidiosa y del francotirador de alas vidriosas ha aumentado notablemente desde el año 2000, cuando el Departamento de Alimentación y Agricultura de California , en colaboración con diferentes universidades, como la Universidad de California, Davis ; Universidad de California, Berkeley ; La Universidad de California en Riverside y la Universidad de Houston-Downtown comenzaron a centrar sus investigaciones en esta plaga. La investigación explora los diferentes aspectos de la propagación de la enfermedad desde el vector a la planta huésped y dentro de la planta huésped, hasta el impacto de la enfermedad en la economía de California. Todos los investigadores que trabajan en la enfermedad de Pierce se reúnen anualmente en San Diego a mediados de diciembre para discutir los avances en su campo. Todas las actas de este simposio se pueden encontrar en el sitio web de la enfermedad de Pierce, [42] desarrollado y administrado por el Recurso Público de Propiedad Intelectual para la Agricultura (PIPRA). [43]

Se conocen pocas variedades de Vitis vinifera resistentes, y Chardonnay y Pinot noir son especialmente susceptibles , pero las uvas muscadine ( V. rotundifolia ) tienen una resistencia natural. [41] La enfermedad de Pierce se encuentra en el sureste de Estados Unidos y México. Además, fue reportado por Luis G. Jiménez-Arias en Costa Rica y Venezuela , [44] y posiblemente en otras partes de Centro y Sudamérica. En 2010, X. fastidiosa apareció en Europa y representó una amenaza grave y real. [45] Hay puntos calientes aislados de la enfermedad cerca de arroyos en Napa y Sonoma en el norte de California. [41] Se está trabajando en UC Davis para generar resistencia a la EP de V. rotundifolia en V. vinifera . La primera generación estuvo compuesta por un 50% de genes de alta calidad de V. vinifera , la siguiente un 75%, la tercera un 87% y la cuarta un 94%. En la primavera de 2007, se plantaron plántulas que contienen un 94% de V. vinifera . [46]

Se lanzó una variedad resistente, 'Victoria Red', para su uso especialmente en la costa de Texas. [47]

Nerium oleander infectado con X. fastidiosa en Phoenix, Arizona

Olivos

Un olivar infestado de X. fastidiosa en Puglia, Italia, en 2019

En octubre de 2013, se encontró que la bacteria infectaba olivos en la región de Apulia , en el sur de Italia . [35] La enfermedad provocó una rápida disminución en el rendimiento de los olivares y, en abril de 2015, afectaba a toda la provincia de Lecce y otras zonas de Apulia, [7] [48] aunque no se había confirmado previamente en Europa. [49] La subespecie involucrada en Italia es X. f. pauca , que muestra una marcada preferencia por los olivos y las condiciones cálidas y se cree que es poco probable que se extienda al norte de Europa . [50]

El ciclo en las aceitunas ha sido denominado síndrome de decadencia rápida de la aceituna (en italiano : complesso del disseccamento rapido dell'olivo ). [49] [51] La enfermedad provoca el marchitamiento y la desecación de los brotes terminales, que se distribuyen aleatoriamente al principio pero luego se expanden al resto del dosel [51], lo que provoca el colapso y la muerte de los árboles. [51] En las arboledas afectadas, todas las plantas normalmente muestran síntomas. [51] Los olivos más afectados son los árboles centenarios de los cultivares locales Cellina di Nardò y Ogliarola salentina. [52]

En 2015, la enfermedad había infectado hasta un millón de olivos en Apulia [53] y Xylella fastidiosa había llegado a Córcega , [54] En octubre de 2015, había llegado a Francia continental , cerca de Niza , en Provenza-Alpes-Costa Azul. , que afecta al algodoncillo no nativo de hoja de mirto ( Polygala myrtifolia ). Esta es la subespecie X. fastidiosa subsp. multiplex que se considera una variante genética diferente de la bacteria a la encontrada en Italia. [55] [56] El 18 de agosto de 2016 en Córcega, se detectaron 279 focos de infección, concentrados principalmente en el sur y el oeste de la isla. [57] En agosto de 2016, la bacteria fue detectada en Alemania en una planta de adelfa. [58] En enero de 2017 se detectó en Mallorca e Ibiza . [59]

En particular, en 2016, se detectó por primera vez quemaduras en las hojas de olivo en el área de distribución nativa de X. fastidiosa , en Brasil . [22]

En junio de 2017 fue detectado en la península ibérica , concretamente en Guadalest , Alicante . [60] En 2018, se detectó en otras partes de España [61] y Portugal, [62] y en Israel en 2019. [63]

Agrios

La infección por Xylella se detectó en cítricos sudamericanos en la década de 1980 y posteriormente en EE. UU., pero se había extendido de forma limitada más allá de América hasta su detección en plantaciones de cítricos en Portugal en 2023. [64]

Secuenciación del genoma

El genoma de X. fastidiosa fue secuenciado por un grupo de más de 30 laboratorios de investigación en el estado de São Paulo, Brasil , financiado por la Fundación de Investigación de São Paulo . [sesenta y cinco]

Ver también

Referencias

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