Pentaceratops ("cara de cinco cuernos") es un género de dinosaurio ceratópsido herbívorodel Cretácico tardío de lo que hoy es América del Norte . Los fósiles de este animal fueron descubiertos por primera vez en 1921, pero el género fue nombrado en 1923 cuando se describió su especie tipo , Pentaceratops sternbergii . Pentaceratops vivió hace alrededor de 76-73, y sus restos se encontraron principalmente en la Formación Kirtland [1] en la Cuenca de San Juan en Nuevo México . Se han descubierto alrededor de una docena de cráneos y esqueletos, por lo que la comprensión anatómica de Pentaceratops es bastante completa. Un espécimen excepcionalmente grande más tarde se convirtió en su propio género, Titanoceratops , debido a su morfología más derivada, similitudes con Triceratops y falta de características únicas compartidas con Pentaceratops . [2] [3]
El Pentaceratops medía entre 5,5 y 6 metros (18 y 20 pies) de largo y se estima que pesaba alrededor de 2,5 toneladas métricas (2,8 toneladas cortas). Tenía un cuerno nasal corto, dos cuernos frontales largos y cuernos largos en los huesos yugulares . Su cráneo tenía un volante muy largo con cuernos triangulares en el borde.
Los primeros especímenes fueron recolectados por Charles Hazelius Sternberg en la cuenca de San Juan en Nuevo México . Sternberg trabajó en comisión para la Universidad sueca de Uppsala . En 1921 recuperó un cráneo y una grupa, especímenes PMU R.200 y PMU R.286, en el arroyo Meyers cerca del Kimbetoh Wash en una capa de la Formación Kirtland . Envió estos fósiles al paleontólogo Carl Wiman . En 1922 Sternberg decidió trabajar de forma independiente y comenzó una excavación al norte de Tsaya Trading Post, en el Bosque Fósil del Condado de San Juan . Aquí descubrió un esqueleto completo, que vendió al Museo Americano de Historia Natural . Luego, el museo envió un equipo encabezado por Charles Mook y Peter Kaisen para ayudar a Sternberg a asegurar este espécimen; la excavación posterior de Sternberg en 1923 elevó el total de especímenes del AMNH a cuatro. El museo descartó la grupa del espécimen principal porque no tenía suficiente valor como exhibición.
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La especie fue nombrada y descrita por Henry Fairfield Osborn en 1923, como Pentaceratops sternbergii . El nombre genérico significa "cara de cinco cuernos", derivado del griego penta (πέντα, que significa cinco), keras (κέρας, cuerno) y -ops (ὤψ, cara), [4] en referencia a sus dos largos huesos epiyugales, púas que sobresalen hacia los lados desde debajo de sus ojos, además de los tres cuernos más obvios como en el Triceratops . Osborn amablemente le dio el nombre específico sternbergii para honrar a su descubridor. [5] El nombre había sido sugerido a Osborn por William Diller Matthew ; El epíteto específico sirvió de consuelo a Sternberg, casi en quiebra, cuyos fósiles de 1923 no fueron adquiridos inicialmente por el museo que tuvo que utilizar su presupuesto de 1923/1924 para procesar los hallazgos de las grandes expediciones asiáticas de Roy Chapman Andrews . [6]
El holotipo fue el cráneo descubierto por Sternberg en 1922, el espécimen AMNH 6325. Fue encontrado en una capa de la Formación Fruitland , que data del Campaniano , con unos setenta y cinco millones de años de antigüedad. Los otros tres especímenes AMNH fueron AMNH 1624, un cráneo más pequeño; AMNH 1622, un par de cuernos de la frente; y AMNH 1625, un trozo de volante de cráneo. [5]
En 1930, Wiman nombró una segunda especie de Pentaceratops : P. fenestratus . Se basó en los especímenes de Sternberg de 1921 y el nombre específico se refería a un agujero en el escamoso izquierdo . [7] Más tarde se consideró que se trataba de la misma especie que Pentaceratops sternbergii y, por lo tanto, un sinónimo menor , siendo el agujero el efecto probable de una lesión. Fowler y Freedman Fowler (2020) consideraron que Pentaceratops fenestratus era un taxón distinto de Pentaceratops sternbergi . En su opinión, puede ser idéntico a Navajoceratops o Terminocavus , pero el estado de conservación de los restos hace imposible determinar con precisión la sistemática de su propietario. [8]
En 1929, el hijo de Sternberg, George Fryer Sternberg , descubrió el espécimen USNM V12002, un escamoso derecho. Pentaceratops resultó ser un fósil bastante común en las formaciones Fruitland y Kirtland. Incluso se ha utilizado como fósil guía : la aparición de Pentaceratops sternbergii en el registro fósil marca el final de la era de vertebrados terrestres del Judithiano y el comienzo del Kirtlandiano . [1] Los hallazgos posteriores incluyen los especímenes MNA Pl. 1668, MNA Pl. 1747, NMMNH P-27468 y USNM 2416, esqueletos parciales con cráneo; YPM 1229, un esqueleto sin cráneo; UALP 13342 y UKVP 16100, cráneos; Cráneos fragmentarios: UNM B-1701, USNM 12741, USNM 12743, USNM 8604, SMP VP-1596, SMP VP-1488, SMP VP-1500 y SMP VP-1712. Además de los hallazgos de la cuenca de San Juan, en 2006 se encontró un ejemplar juvenil de Pentaceratops , SDMNH 43470, en la Formación Williams Fork de Colorado. [9]
En ocasiones, la identificación de un espécimen como Pentaceratops ha resultado ser muy polémica. En 1998, Thomas Lehman describió OMNH 10165, un cráneo muy grande y su esqueleto asociado encontrado en Nuevo México en 1941. El cráneo está actualmente en exhibición en el Museo de Historia Natural Sam Noble de Oklahoma , y es el ejemplar de Pentaceratops más grande conocido, con la distinción de haber producido el cráneo más grande conocido de cualquier vertebrado terrestre . [10] [11] Sin embargo, en 2011, el esqueleto fue renombrado como un género separado, Titanoceratops , debido a su morfología más derivada, similitudes con Triceratops y falta de características únicas compartidas con Pentaceratops . [2]
En 2014, Nicholas Longrich nombró una nueva especie: Pentaceratops aquilonius , "el del norte", basándose en fósiles fragmentarios descubiertos durante la década de 1930 cerca de Manyberries en Alberta , Canadá. Se ha descrito que la especie tiene un primer epiparietal que apunta hacia arriba en lugar de hacia adelante. [12] En 2016, Mallon et al. encontraron que P. aquilonius era morfológicamente similar a Spiclypeus shipporum , y posiblemente se trataba de la misma especie, y consideraron a P. aquilonius un nomen dubium . [13]
Pentaceratops era un ceratópsido de gran tamaño ; Dodson estimó la longitud del cuerpo en 6 metros (20 pies). La longitud del cráneo de AMNH 1624 es de 2,3 metros (7,5 pies), mientras que PMU R.200 tiene una longitud de 2,16 metros (7,1 pies). [7] En 2016, Paul estimó su longitud en 5,5 metros (18 pies) y su peso en 2,5 toneladas métricas (2,75 toneladas cortas). [14] El cuerno de la nariz de Pentaceratops es pequeño y apunta hacia arriba y hacia atrás. Los cuernos de la frente son muy largos y se curvan fuertemente hacia adelante. El volante algo inclinado hacia arriba de Pentaceratops es considerablemente más largo que el de Triceratops , con dos grandes agujeros ( fenestras parietales ) en él. Es rectangular, adornado por grandes osteodermos triangulares : hasta doce epiescamosos en el hueso escamoso y tres epiparietales en el hueso parietal . Estos son más grandes en las esquinas posteriores del volante y están separados por una gran muesca en forma de U en la línea media, una característica no reconocida hasta 1981 cuando se describió el espécimen UKVP 16100. [15] Dentro de la muesca, los primeros epiparietales apuntan hacia adelante. El yugal muy grueso y el escamoso no se tocan entre sí, una posible autapomorfia . [2]
El torso del Pentaceratops es alto y ancho. Las vértebras dorsales posteriores tienen largas espinas desde las que posiblemente se extendían ligamentos hacia el frente, para equilibrar el alto volante. El prepucio es largo. El isquion es largo y se curva fuertemente hacia adelante. En los ejemplares más pequeños, el fémur se curva hacia afuera. [16]
Osborn originalmente asignó a Pentaceratops a Ceratopsia . Dentro de este grupo, Pentaceratops pertenecía a Ceratopsinae o Chasmosaurinae . Parece estar más estrechamente relacionado con Utahceratops . Su clado era quizás más derivado que el género anterior Chasmosaurus , pero más basal que Anchiceratops , este último representando una línea de la que era miembro Triceratops , que vivió unos pocos millones de años después, justo al final del período Cretácico, cuando todos los ceratopsianos se extinguieron.
El cladograma de la filogenia de Pentaceratops según un estudio de Scott Sampson et al. en 2010 encontró que el género estaba más estrechamente relacionado con Utahceratops , de una edad y región similares. [17] El cladograma a continuación sigue a Longrich (2014), quien nombró una nueva especie de Pentaceratops e incluyó casi todas las especies de chasmosaurinos. [18]
Longrich afirmó que el holotipo y el espécimen referido de P. aquilonius caen dentro del diagnóstico de Pentaceratops , y fueron recuperados muy cerca de la especie tipo en la filogenia. Señaló que la ubicación de Utahceratops no hace que el género sea parafilético , ya que no hay ningún requisito de que los géneros sean monofiléticos . El chasmosaurio Williams Fork difiere de las especies Pentaceratops y Utahceratops , y podría requerir un nuevo nombre específico o genérico. [18]
El pentaceratops , como todos los ceratopsianos, era herbívoro . Durante el Cretácico, las plantas con flores estaban "geográficamente limitadas en el paisaje" [ ¿según quién? ] [ aclaración necesaria ] y por eso es probable que este dinosaurio se alimentara de las plantas predominantes de la época: helechos , cícadas y coníferas . Habría usado su afilado pico de ceratopsiano para morder las ramas que luego eran trituradas -hojas, agujas y todo- por las baterías de dientes, proporcionando un borde cortante continuo autoafilante tanto en las mandíbulas superior como inferior. Finalmente, el material vegetal era digerido por el intestino grueso.
Pentaceratops vivió hace unos 76–73 millones de años , y sus restos se encontraron principalmente en la Formación Kirtland [1] en la Cuenca de San Juan en Nuevo México . Otros dinosaurios que compartieron su hábitat incluyen Parasaurolophus cyrtocristatus , el paquicefalosaurio Sphaerotholus , el dinosaurio acorazado Nodocephalosaurus y el tiranosáuroide Bistahieversor .
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