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Panellus stipticus

Panellus stipticus , comúnmente conocido como ostra amarga , panus astringente , panellus luminiscente o hongo estíptico , es una especie de hongo . Pertenece a la familia Mycenaceae y es la especie tipo del género Panellus . Es una especie común y ampliamente distribuida, que se encuentra en Asia, Australia, Europa y América del Norte, donde crece en grupos o densos racimos superpuestos sobre troncos, tocones y troncos de árboles de hoja caduca , especialmente hayas , robles y abedules . Durante el desarrollo de los cuerpos frutales , los hongos comienzan como pequeñas protuberancias blancas que, en un período de uno a tres meses, se convierten en tapas en forma de abanico o riñón que miden hasta 3 cm (1,2 pulgadas) de ancho. Las tapas son de color amarillo anaranjado a marrón y están unidas a la madera en descomposición mediante tallos cortos y rechonchos que están conectados descentrados o en los lados de las tapas. El hongo recibió su nombre científico actual en 1879, pero ha sido conocido por muchos nombres desde que el micólogo francés Jean Bulliard lo describió por primera vez como Agaricus stypticus en 1783. El análisis filogenético molecular reveló que P. stipticus tiene una estrecha relación genética con miembros del género. Micenas .

Panellus stipticus es una de varias docenas de especies de hongos que son bioluminiscentes . Las cepas del este de América del Norte suelen ser bioluminiscentes, pero las de las regiones de la costa del Pacífico de América del Norte y de otros continentes no lo son. La luminiscencia se localiza en los bordes de las branquias y en la unión de las branquias con el tallo y el sombrero. La bioluminiscencia también es observable con micelios cultivados en cultivos de laboratorio, y se han estudiado en detalle las condiciones de crecimiento para una producción óptima de luz. Se han aislado y caracterizado varias sustancias químicas que se cree que son responsables de la producción de luz. El análisis genético ha demostrado que la luminiscencia está controlada por un único alelo dominante . El brillo luminiscente de este y otros hongos inspiró el término foxfire , acuñado por los primeros colonos del este y sur de América del Norte. La investigación moderna ha probado el potencial de P. stipticus como herramienta de biorremediación , debido a su capacidad para desintoxicar diversos contaminantes ambientales .

Taxonomía y filogenia

La especie fue nombrada por primera vez Agaricus stypticus por el botánico francés Jean Bulliard en 1783, [2] y luego aprobada por Elias Magnus Fries con este nombre en 1821. [3] Fries luego cambió el género y la ortografía del epíteto y la llamó eso Panus stipticus . [4] La especie ha tenido una extensa historia taxonómica y varios autores la han mezclado en varios géneros , lo que ha dado lugar a varios sinónimos : Agaricus flabelliformis ( Johann Friedrich Gmelin , 1792), [5] Pocillaria stiptica ( Otto Kuntze , 1898), [6] Rhipidium stipticum ( Karl Friedrich Wilhelm Wallroth , 1833), [7] Crepidopus stipticus ( Samuel Frederick Gray , 1821), [8] Pleurotus stipticus ( Paul Kummer ), [9] Lentinus stipticus ( Joseph Schröter , 1885), [ 10] y Merulius stipticus ( Jean-Baptiste Lamarck ). [11] Fue el micólogo finlandés Petter Karsten quien en 1879 le asignó su nombre actual. [12] Panellus stypticus todavía se utiliza en la literatura como una variante ortográfica. [13]

Panellus stipticus es la especie tipo del género Panellus y, en la autorizada clasificación de los Agaricales de 1986 de Rolf Singer , también es la especie tipo del subgénero Panellus , un grupo infragenérico (por debajo del nivel taxonómico del género) de especies de Panellus caracterizado por la ausencia de cistidios a los lados de las branquias . [14] Más recientemente, los análisis filogenéticos de las secuencias de sus genes de subunidades grandes ribosómicas han concluido que Panellus stipticus está estrechamente relacionado con el hongo poroide Dictyopanus pusillus . [1] El análisis molecular respalda una evaluación previa de los micólogos Harold Bursdall y Orson K. Miller , quienes en 1975 sugirieron fusionar Dictyopanus en Panellus basándose en similitudes en la forma de las esporas, la estructura del tallo y la capacidad de los cuerpos de frutos secos para revivir cuando se humedecen. [15] Anteriormente agrupado en la familia Tricholomataceae , [16] un taxón basura de hongos con branquias con esporas blancas, P. stipticus ahora se clasifica en Mycenaceae , [17] [18] después de que un análisis filogenético a gran escala revelara "una especie previamente relación insospechada entre Micena y Panellus (incluido Dictyopanus )". [19]

El hongo se conoce comúnmente como ostra amarga, [20] panellus luminiscente, [21] panus astringente, [22] o hongo astringente. [23] El epíteto específico stipticus se refiere a su supuesto valor para detener el sangrado. [24] [25] Etimológicamente , es un equivalente griego de la palabra latina astringens , derivada de στυπτικός ( styptikós ), a su vez del verbo στύφειν ( styphein ), "contraer". [26] [27]

Descripción

La parte inferior de un grupo de aproximadamente dos docenas de tapas de hongos de distintos tamaños, de color marrón claro y amarillo, con forma de abanico aproximado, que crecen sobre un trozo de madera podrida. Cada sombrero tiene alrededor de 2 a 3 docenas de líneas delgadas de colores claros de varias longitudes, muy espaciadas y dispuestas radialmente alrededor del tallo, que está conectado a un lado del sombrero del hongo. El tallo es blanquecino, con un ancho de aproximadamente un tercio a un quinto del diámetro de la tapa, y une la tapa a la madera.
Las branquias de color beige están muy juntas y conectadas por venas cruzadas.

El hongo normalmente existe invisible, en forma de una masa de células vegetativas filiformes llamada micelio , que habita en la madera podrida; Sólo cuando se logran condiciones ambientales adecuadas de temperatura, humedad y disponibilidad de nutrientes, el hongo produce las estructuras reproductivas conocidas como cuerpos frutales u hongos. La tapa del cuerpo del fruto tiene forma de riñón o de almeja, de convexa a aproximadamente plana, con dimensiones de 1,2 a 3,2 cm (0,5 a 1,3 pulgadas) por 1,2 a 2,5 cm (0,5 a 1,0 pulgadas). [28] Los bordes de las tapas están festoneados con pequeños dientes redondeados y ligeramente curvados hacia adentro. La superficie de la capa está seca, con un patrón de áreas en forma de bloques similares al barro seco agrietado; la superficie también está cubierta de pequeños pelos finos que le dan una consistencia algo lanosa. Puede tener varias crestas o zonas concéntricas. Los cuerpos frutales frescos varían en color desde naranja amarillento hasta beige y canela; cuando se secan pueden tener varios tonos de tostado, marrón o arcilla. Los colores descoloridos de los cuerpos de frutos secos tienden a revivir cuando se humedecen. En la parte inferior del sombrero, las branquias son estrechas y muy espaciadas, a menudo bifurcadas, de color ante y con numerosas venas cruzadas interconectadas. Sostener la tapa en posición es un vástago que mide de 0,6 a 1,2 cm (0,2 a 0,5 pulgadas) de largo por 0,3 a 0,8 cm (0,1 a 0,3 pulgadas) de espesor y tiene una fijación descentrada a la tapa, ya sea en o cerca del lado de la tapa. El tallo de color blanco opaco está cubierto de diminutas fibras parecidas a la seda y es más estrecho en la base donde se adhiere al sustrato . Los cuerpos frutales no tienen ningún olor distintivo. [15] La pulpa es delgada y dura, de color marrón amarillento oscuro a color crema. [29]

Características microscópicas

Se pueden utilizar varias características microscópicas para ayudar a identificar el hongo de otras especies morfológicamente similares. Una huella de esporas de P. stipticus , realizada depositando una gran cantidad de esporas en un área pequeña, revela que su color es blanco. [21] Vistas con un microscopio , las esporas tienen paredes lisas, de elípticas a casi alantoideas (en forma de salchicha), con dimensiones de 3 a 6 por 2 a 3  μm . Las esporas son amiloides , lo que significa que absorberán yodo y se volverán de color negro azulado cuando se tiñen con el reactivo de Melzer , [30] pero esta reacción de tinción se ha descrito como "relativamente débil". [1]

Los basidios (las células portadoras de esporas) miden entre 15 y 20 por 2,5 a 3,5 μm, tienen forma de maza y están sujetos en la base. [15] Las esporas están unidas al extremo de los basidios mediante cuatro proyecciones llamadas esterigmas que miden entre 1 y 3,5 μm de largo. [31] Los cistidios son células hifales en el himenio que no producen basidiosporas; también forman las superficies del cuerpo fructífero (los pelli o "cutículas"). Por lo general, son estructuralmente distintos de los basidios y sus características pueden usarse como caracteres microscópicos para ayudar a distinguir y diferenciar hongos similares. Los queilocistidios se encuentran en el borde branquial; en P. stipticus tienen forma de maza, cilíndricos y fusiformes para bifurcarse en el ápice. También son de paredes delgadas, hialinas (translúcidas), abundantes y abarrotadas, y miden de 17 a 45 por 3,5 a 6 μm. Los pleurocistidios, ubicados en la cara branquial, miden entre 17 y 40 por 3 a 4,5 μm, tienen forma de fuso o maza, a veces se bifurcan en el ápice, tienen paredes delgadas y son hialinos. Están dispersos o en grupos densos, en su mayoría incrustados en el himenio, y ocasionalmente sobresalen hasta la mitad del ancho del himenio. [15]

La carne del sombrero consta de varias capas de tejido microscópicamente distintas. La cutícula del sombrero (conocida como pileipellis ) tiene entre 8 y 10 μm de espesor [32] y está hecha de una textura intricata suelta , un tipo de tejido en el que las hifas están entretejidas irregularmente con espacios distintos entre ellas. [15] Las hifas de la cutícula tienen paredes gruesas o delgadas, con cistidios dispersos y discretos que miden 40 a 55 por 3,5 a 5,5 μm. Estos cistidios ubicados en la tapa (pileocistidios) son cilíndricos, de paredes delgadas, amarillos en el reactivo de Melzer, hialinos en KOH , a veces con un material amorfo de color marrón sucio que recubre las paredes. Debajo de la capa de cutícula hay una zona de 54 a 65 μm de espesor, formada por hifas de paredes delgadas muy ligeramente entrelazadas, de 2 a 3 μm de espesor, con abrazaderas en los septos. Debajo hay una zona de 208 a 221 μm de espesor, en la que las hifas densamente compactadas, de 3 a 8 μm de diámetro, tienen paredes hinchadas y gelatinizadas y, a menudo, una orientación más o menos vertical. A esto, a su vez, le sigue una capa de 520 μm de espesor, formada por hifas ligeramente entrelazadas, de 2 a 8 μm de ancho, algunas de las cuales tienen paredes delgadas con abrazaderas en los septos, mientras que otras tienen paredes gelatinizadas algo engrosadas. [32] La carne del sombrero tiene una capa de hifas verticales que se doblan hacia una capa inferior de hifas entrelazadas con diámetros de 2,5 a 8 μm. La carne de las branquias es similar a la del sombrero inferior. [15]

Especies similares

Posibles especies parecidas incluyen Crepidotus mollis (arriba) y Schizophyllum commune (abajo).

Las especies de Crepidotus que tienen una forma similar se pueden distinguir por su impresión de esporas marrones, en comparación con la impresión de esporas blancas de P. stipticus . [20] Schizophyllum commune tiene un sombrero densamente peludo de color blanco a grisáceo y pliegues branquiales divididos longitudinalmente en la parte inferior. [25] El hongo panus rojizo ( Panus rudis ) es más grande, tiene un sombrero de color marrón rojizo que se desvanece a un tono rosado y muestra tintes lilas cuando es joven, fresco y húmedo. [23] Algunas especies de Paxillus pueden tener una apariencia similar, pero tienen huellas de esporas de color marrón amarillento.

Usos

Panellus stipticus se considera demasiado pequeño y amargo para ser comestible , pero no se considera venenoso. [28] Su sabor ha sido descrito como ácido, acre o astringente. [20] [33] Un estudio de 1992 informó que el sabor de los cuerpos frutales varía según el rango geográfico de la especie. Los del este de América del Norte tienen un sabor ligeramente acre que tarda en desarrollarse y provoca una incómoda sequedad en la boca. Por el contrario, los ejemplares procedentes de Japón, Nueva Zelanda y Rusia no producen ninguna sensación en la boca, pero provocan una constricción importante y un sabor nauseabundo en la garganta. [34] Se dice que los cuerpos frutales se han utilizado en la medicina tradicional china como un astringente para detener el sangrado, [35] y también como un " purgante violento ". [23]

Desarrollo del cuerpo frutal.

Los cuerpos frutales aparecen primero como pequeñas protuberancias blancas de menos de un milímetro cúbico de tamaño. En uno o dos días, las protuberancias crecen hasta convertirse en una masa piramidal horizontal, aumentando en altura a medida que las hifas se alargan. A esto pronto le sigue la formación de una gorra diminuta y el alargamiento del tallo. El tallo mide aproximadamente 1 mm de largo cuando comienza a formarse el sombrero. Las hifas que componen el tallo dejan gradualmente de crecer en sus extremos, para luego comenzar a ramificarse, creciendo muchas de las ramas en dirección horizontal. Este crecimiento, indicado por el aplanamiento y ensanchamiento de la parte superior del tallo, da lugar al sombrero. A las hifas alineadas horizontalmente les crecen ramas verticales que permanecen más o menos paralelas, formando finalmente el tejido dorsal del sombrero. Otras ramas similares que crecen hacia abajo forman el himenio fértil , que se puede ver cuando el sombrero tiene unos 2 mm de diámetro. [36]

Un grupo de aproximadamente media docena de tapas de hongos de color amarillo parduzco claro superpuestas se agrupaban sobre un trozo de madera podrida. Encima de los sombreros de parger hay varios hongos pequeños, del mismo color que los sombreros más grandes, pero con cabezas redondas unidas a tallos relativamente gruesos que tienen una longitud de entre una y tres veces el ancho del sombrero.
Las tapas de los cuerpos frutales jóvenes (arriba) son esféricas y crecen epinasticamente, de modo que las branquias en desarrollo permanecen encerradas hasta la madurez.

El sombrero joven es esférico y su crecimiento es al principio epinástico, estando su margen curvado hacia adentro y presionado contra el tallo. De esta manera, el himenio comienza su desarrollo dentro de una cámara cerrada especial. A medida que la superficie del himen aumenta y sigue el ritmo del crecimiento del tejido dorsal del sombrero, este último se expande y expone las branquias. Las branquias se forman por el crecimiento continuo hacia abajo de algunas de las hifas. Las branquias quedan expuestas antes de que el sombrero esté completamente desarrollado y antes de que las esporas maduren. Las esporas pueden ser producidas por cuerpos frutales de hasta 1,3 cm (0,5 pulgadas) de ancho, y la liberación de las esporas continúa hasta que el cuerpo frutal crece por completo, un período de uno a tres meses, dependiendo de las condiciones de temperatura y humedad. Las esporas maduras son diseminadas por el viento. Cuando el cuerpo del fruto se acerca a la madurez, algunas de las porciones terminales de las hifas de la superficie dorsal del sombrero se separan y, como consecuencia, la superficie superior del cuerpo del fruto adquiere un aspecto granular. [36]

El cuerpo del fruto sobresale horizontalmente de la superficie de crecimiento. Si se altera la posición de un tronco después de que han aparecido cuerpos frutales jóvenes con inicio de branquias, los tallos de estos intentan reajustarse para colocar el sombrero en posición horizontal. El sombrero a veces es zonado (marcado con líneas concéntricas que forman zonas alternas pálidas y más oscuras); esto depende de los cambios en la humedad del ambiente, ya que las variaciones en la cantidad de humedad provocarán períodos alternos de aceleración o desaceleración del crecimiento. [36]

Un pigmento marrón amarillento se difunde a través del citosol de las hifas y tiene un color mucho más intenso justo debajo de la cutícula del sombrero. En los cuerpos frutales muy jóvenes, los tallos y las tapas son de color beige muy pálido , pero pronto el color de la tapa se intensifica y se vuelve canela. La intensidad del color parece depender de la luz, ya que cuando los cuerpos frutales se cultivan en luz difusa (la temperatura y la humedad son constantes) tienen un color beige pálido uniforme, pero con luz brillante son canela o tostado. [36]

Distribución, hábitat y ecología.

Una larga fila agrupada que muestra la parte inferior de un hongo en forma de abanico de color marrón anaranjado.
Los cuerpos frutales pueden crecer en densos racimos superpuestos.

Panellus stipticus es común en las regiones templadas del norte de Europa y también se ha recolectado en Australia, [37] Nueva Zelanda, [38] Anatolia , [39] Japón, [34] y China. [31] En América del Norte, es más común en el este que en el oeste; [13] [23] El área de distribución norte del hongo se extiende hasta Alaska y se ha recolectado hasta el sur de Costa Rica . [40]

Panellus stipticus es una especie saprobia y provoca una podredumbre blanca. [41] Esta es una forma de descomposición de la madera en la que la madera adquiere una apariencia blanqueada y donde la lignina , así como la celulosa y la hemicelulosa , se descomponen mediante enzimas secretadas por el hongo. Los cuerpos frutales generalmente se encuentran en racimos muy superpuestos en los lados de los árboles de madera dura, en troncos, tocones y ramas caídas. Aunque se encuentra más comúnmente en madera muerta, también puede crecer de manera oportunista en las heridas de árboles vivos. [14] En América del Norte, sus huéspedes preferidos son el roble , el abedul , el arce , el nogal americano , la nuez pecana y el carpe americano , [42] [43] [44] mientras que en Europa, se encuentra comúnmente creciendo en robles, abedules, alisos , haya , avellano , castaño y fresno . [36] [45] También se ha encontrado creciendo en Ericia en el norte de África. [45] Aunque el hongo prefiere las maderas duras, se ha informado que crece en el pino taeda y el pino blanco oriental . [44] La fructificación ocurre de septiembre a noviembre en Europa, las Islas Canarias , [46] y América del Norte, [15] aunque a veces también se puede encontrar en primavera. [20] Los cuerpos frutales son duraderos y se pueden encontrar durante todo el año. [47] Es un hongo de sucesión en "etapa temprana" , que normalmente no se registra en plantaciones de más de 20 años. [48]

Los cuerpos frutales son frecuentemente atacados por babosas, que pueden ser agentes importantes en la dispersión de sus esporas. [23] También se sabe que el venado de cola blanca consume el hongo. [49]

Estudios de apareamiento

Panellus stipticus utiliza un sistema de apareamiento tetrapolar heterotálico : [43] [50] cada basidiospora se desarrolla en un micelio autoestéril que, cuando se cultiva solo, permanece homocariótico (es decir, con todas las células genéticamente idénticas) indefinidamente. Los investigadores han emparejado colecciones de P. stipticus de Japón y el este de América del Norte y, más tarde, colecciones de Nueva Zelanda y Rusia. [34] [51] Aunque las poblaciones alopátricas separadas difieren en bioluminiscencia y sabor, los resultados revelaron un grupo de intercompatibilidad universal en estas regiones geográficas. [52] En un estudio de 2001, Jin y sus colegas también emparejaron colecciones geográficamente representativas del hongo, pero observaron una capacidad reducida para cruzar entre colecciones del hemisferio norte y Oceanía , así como entre colecciones de Oceanía y dentro de ellas. [40]

Bioluminiscencia

Un grupo de tapas de hongos brillantes de color verde brillante que crecen en un tronco. El resto de la foto está oscuro, pero sugiere que hay árboles alrededor.
Demostración de bioluminiscencia: la cámara estuvo expuesta durante 517 segundos para capturar tanta luz.

La bioluminiscencia se refiere a la capacidad de ciertos seres vivos del ambiente de producir luz mediante la acción de enzimas . Los hongos bioluminiscentes están muy extendidos y se conocen más de 70 especies ( Lista de especies de hongos bioluminiscentes ). [53] Aunque la intensidad de su luminiscencia es generalmente baja en comparación con muchos otros organismos bioluminiscentes, los hongos brillan continuamente durante días, por lo que su emisión total es comparable con la de la mayoría de los organismos luminiscentes más brillantes, como las luciérnagas . [54] Los hongos luminosos se encuentran creciendo en la madera en descomposición, lo que lleva al nombre popular de " foxfire " o "madera resplandeciente" cuando su brillo es visible por la noche. [55] Las enzimas oxidativas responsables , conocidas genéricamente como luciferasas , producen luz al oxidar un pigmento llamado luciferina . En algunas áreas, P. stypticus es bioluminiscente y los cuerpos frutales de estas cepas brillarán en la oscuridad cuando estén frescos o, a veces, cuando se revivan en agua después del secado. [25]

Un registro temprano de la luminiscencia observada en P. stypticus fue realizado por el naturalista estadounidense Thomas G. Gentry en 1885. Job Bicknell Ellis , informando sobre el fenómeno para el Journal of Mycology , escribió:

Tras un examen cuidadoso, se descubrió que la luminosidad procedía de las branquias y no del estípite, ni de ningún fragmento de madera podrida adherido al espécimen. Esta fosforescencia no se observó en todos los especímenes llevados para su examen y parecía depender de alguna condición peculiar del aire, habiéndose observado sólo en especímenes recolectados en tiempo húmedo o justo antes de una tormenta. [56]

El micólogo canadiense Buller describió en 1924 las branquias de P. stipticus en América del Norte como luminiscentes y señaló que el hongo brilla con mayor fuerza en el momento de la maduración de las esporas. [42] No se ha observado bioluminiscencia en especímenes europeos, [43] en colecciones del Pacífico norteamericano, ni en cepas recolectadas en Nueva Zelanda, Rusia y Japón. [34] Aunque varios informes han confirmado que las cepas del este de América del Norte son luminiscentes, [34] [44] [51] [57] [58] también se conocen cepas norteamericanas no luminiscentes. [54] En general, la intensidad de la bioluminiscencia fúngica disminuye después de la exposición a ciertos contaminantes; Esta sensibilidad se está investigando como medio para desarrollar biosensores basados ​​en bioluminiscencia para probar la toxicidad de suelos contaminados. [59] Los hongos luminiscentes más conocidos pertenecen al género Mycena o géneros estrechamente relacionados; este grupo de hongos, conocido como "linaje micenoide", incluye P. stipticus y otras tres especies de Panellus . [60]

micelia

También se ha demostrado que los micelios de esta especie, cultivados en cultivos de laboratorio , son bioluminiscentes. [61] Los primeros estudios demostraron que la luz ultravioleta de onda corta (a una longitud de onda de 280  nm ) inhibía reversiblemente la luminiscencia de los micelios de P. stypticus , mientras que la luz ultravioleta de longitud de onda más larga (366 nm) era estimulante. [62] [63] Además, el hongo exhibió una periodicidad diurna pronunciada y la luminiscencia máxima se observó entre las 6 y las 9 pm, independientemente de si los cultivos de micelio se incubaron en luz continua, oscuridad continua o en un ciclo normal de día y noche. . [64] Los micelios de P. stipticus que crecieron sumergidos en líquido no eran luminiscentes, pero se volvieron luminiscentes mientras crecían en sustratos sólidos. Las colonias de color oscuro eran luminiscentes en el centro y las colonias de color claro eran más brillantes en la periferia. [61] Otros experimentos han demostrado que la temperatura de crecimiento y el pH tienen un efecto significativo en el nivel de bioluminiscencia, optimizado a 22 °C (72 °F) y pH 3–3,5. Sin embargo, la luz tuvo un efecto significativo sobre el crecimiento del micelio pero no sobre la bioluminiscencia, y las condiciones de luz óptimas para una bioluminiscencia máxima fueron la oscuridad total. [sesenta y cinco]

Cuerpos frutales

El tejido bioluminiscente en el cuerpo del fruto maduro está restringido al borde de las branquias (así como a las venas transversales que las conectan), la unión de las branquias con el tallo y el borde enrollado de la tapa. La distribución de la bioluminiscencia a lo largo del borde branquial corresponde a la posición de los queilocistidios. Menos del 10% de la luz emitida tanto por los cuerpos frutales jóvenes como por los maduros proviene de otros tejidos, incluida la zona fértil del himen y el tallo. La luminiscencia del cuerpo frutal es muy variable entre los cuerpos frutales que se encuentran en diferentes troncos en diferentes ambientes. [58]

Genética

Una secuencia de tres imágenes que muestran el efecto de iluminar un grupo de hongos en forma de abanico que crecen en un tronco. Cuando las luces iluminan el grupo de hongos, se ilumina en verde; cuando la luz se aleja, el brillo desaparece.
En Mount Vernon (Wisconsin)

Utilizando técnicas de complementación genética , Macrae emparejó monocariones no luminiscentes con otros luminiscentes y concluyó que la luminosidad en P. stipticus es un carácter hereditario y está gobernado por un único par de alelos en los que la luminosidad era dominante sobre la no luminosidad. Los factores de luminosidad fueron independientes de los factores de interesterilidad. En 1992, Lingle y sus colegas coincidieron con Macrae sobre la luminosidad y afirmaron que al menos tres mutaciones genéticas diferentes podrían provocar la pérdida de luminosidad. También informaron que la bioluminiscencia máxima se encontró a 525 nm y se desplazó a 528 nm en cuerpos frutales profundamente pigmentados. [44]

Después de pruebas de compatibilidad intercontinental, Petersen y Bermudes sugirieron que la bioluminiscencia y la compatibilidad eran independientes ya que la bioluminiscencia parecía estar restringida geográficamente. Esto sugirió que la capacidad o el potencial de cruzarse debe haberse preservado desde la separación de P. stypticus en áreas geográficamente aisladas. [34] [51]

Función

Varios autores han sugerido que el propósito de la bioluminiscencia de los hongos es atraer artrópodos al cuerpo del fruto para ayudar a diseminar las esporas. [66] [67] [68] Sin embargo, no ha habido observación directa de este fenómeno. [58] En muchas especies, el micelio es luminiscente, pero el cuerpo del fruto no, lo que va en contra de esta hipótesis. La bioluminancia micelial también puede funcionar para atraer animales que potencialmente pueden transportar esporas de hongos en áreas bien hidratadas, ya que la emisión de luz del micelio es mayor cuando está hidratado. Presumiblemente, esto aumentaría la posibilidad de que las esporas se depositen en un entorno que ya es óptimo para el crecimiento. Se sabe que los hongos basidiomicetos dependen de un suministro adecuado de humedad para su correcto desarrollo. [69] En especies con un micelio luminoso, el micelio tendría, por lo tanto, una doble función al realizar la translocación fúngica que permite el transporte de sustancias desde el entorno más alejado al cuerpo fructífero, y al atraer vectores diseminados hacia entornos favorables para el desarrollo del especies. [55]

Base química

C15H18O5
La estructura química del panal.

En general, la bioluminiscencia es causada por la acción de las luciferasas , enzimas que producen luz por la oxidación de una luciferina (un pigmento ). Varios estudios han evaluado las bases bioquímicas de la producción de luz en Panellus stipticus y han concluido que no existe una luciferasa fúngica específica. En 1988 se demostró que el hongo contiene el sesquiterpeno panal, que tiene una estructura química de cadineno cetoaldehído. Posteriormente se aislaron dos precursores adicionales, PS-A (1- O -decanoilpanal) y PS-B (1- O -dodecanoilpanal). [70] Si estos compuestos se tratan con sal de amoníaco o aminas primarias en presencia de hierro (II) , peróxido de hidrógeno y un tensioactivo catiónico , se emite luz mediante una reacción de quimioluminiscencia , [71] [72], lo que sugiere que panal y sus derivados son luciferinas fúngicas, y que la reacción de quimioluminiscencia es la causa de la bioluminiscencia in vivo . [73] [74] En el hongo, el nivel de actividad de la enzima superóxido dismutasa (SOD) parece desempeñar un papel crítico en la cantidad de emisión de luz. La SOD apaga el efecto del anión superóxido (O 2 − ) requerido en la reacción y, por lo tanto, la actividad de la SOD debe inhibirse para que se produzca la reacción. [54]

Biorremediación

Como hongo de pudrición blanca, Panellus stipticus contiene enzimas que pueden descomponer la lignina , un polímero aromático complejo de la madera que es altamente resistente a la degradación por sistemas enzimáticos convencionales. La principal enzima que inicia la escisión de los anillos de hidrocarburos es la lacasa , que cataliza la adición de un grupo hidroxilo a los compuestos fenólicos ( polifenoles ). Luego, el anillo puede abrirse entre los dos átomos de carbono adyacentes que llevan los grupos hidroxilo. Los hongos de pudrición blanca están siendo investigados científicamente por su uso potencial en la biorremediación de tierras contaminadas por contaminantes orgánicos y para convertir desechos industriales ricos en polifenoles tóxicos. Se ha demostrado que Panellus stipticus reduce la concentración fenólica de las aguas residuales producidas por las plantas procesadoras de aceitunas, una preocupación ambiental en muchos países mediterráneos. En este estudio, un cultivo líquido de micelio de P. stipticus redujo la concentración inicial de compuestos fenólicos en un 42% después de un período de incubación de 31 días. [75] En un estudio separado, un cultivo de P. stipticus pudo degradar efectivamente el contaminante ambiental 2,7-diclorodibenzo- p -dioxina, una dioxina policlorada . [76]

Ver también

Referencias

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enlaces externos

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