Palaeotherium es un género extinto de équido que vivió en Europa y posiblemente Oriente Medio desde el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano . Es el género tipo de Palaeotheriidae , un grupo exclusivo del Paleógeno que estaba más relacionado con Equidae , que contiene a los caballos más sus parientes y ancestros más cercanos. Los fósiles de Palaeotherium fueron descritos por primera vez en 1782 por el naturalista francés Robert de Lamanon y luego estudiados de cerca por otro naturalista francés, Georges Cuvier , después de 1798. Cuvier erigió el género en 1804 y reconoció múltiples especies basadas en tamaños y formas fósiles generales. Como uno de los primeros géneros fósiles en ser reconocido con autoridad taxonómica oficial, se reconoce como un hito importante dentro del campo de la paleontología. La investigación de los primeros naturalistas sobre Palaeotherium contribuyó al desarrollo de las ideas de evolución, extinción y sucesión y a la demostración de la diversidad morfológica de diferentes especies dentro de un género.
Desde las descripciones de Cuvier, muchos otros naturalistas de Europa y América reconocieron muchas especies de Palaeotherium , algunas válidas , algunas reclasificadas posteriormente en géneros diferentes y otras que finalmente se consideraron inválidas. El paleontólogo alemán Jens Lorenz Franzen modernizó su taxonomía debido a su reconocimiento de muchas subespecies como parte de su disertación en 1968, que posteriormente fueron aceptadas por otros paleontólogos. Hoy en día, hay catorce especies conocidas reconocidas, muchas de las cuales tienen múltiples subespecies. En 1992, el paleontólogo francés Jean-Albert Remy reconoció dos subgéneros en los que se clasifican la mayoría de las especies según las anatomías craneales: el especializado Palaeotherium y el más generalizado Franzenitherium .
Palaeotherium es un miembro derivado evolutivamente de su familia con extremidades anteriores y posteriores tridáctilas (o con tres dedos), pequeños diastemas postcaninos (espacios entre los dientes) y premolares que generalmente se desarrollan en formas similares a molares . Comparte muchos rasgos anatómicos similares a otros perisodáctilos y tenía una gran diversidad de rasgos anatómicos por especie, con algunas especies como P. magnum , P. curtum y P. crassum siendo más robustas en complexión y P. medium siendo más cursorial (o adaptado para correr). El género varía en tamaño desde la pequeña especie P. lautricense , con un peso estimado de 36 kg (79 lb), hasta el masivo P. giganteum , que se cree que fue capaz de pesar más de 700 kg (1,500 lb). P. magnum , conocido por dos esqueletos casi completos de Francia, podría haber alcanzado aproximadamente 1,3 m (4 pies 3 pulgadas) de altura a los hombros y 2,52 m (8 pies 3 pulgadas) de longitud. Por lo tanto, la especie de gran tamaño estaba entre los mamíferos más grandes del Eoceno de Europa. Palaeotherium puede haber vivido en manadas y, como lo demuestra su dentición, fue capaz de dividir activamente el nicho con otro paleotérido Plagiolophus al especializarse en hojas más blandas y frutos, aunque ambos se alimentaban principalmente de hojas.
Palaeotherium y otros géneros de la subfamilia Palaeotheriinae probablemente descienden de la subfamilia anterior Pachynolophinae , que vivió tanto en Europa como en Asia en lugar de en América del Norte, a diferencia de los miembros indiscutibles de los Equidae. Cuando apareció la primera especie P. eocaenum en el Eoceno medio, Europa occidental era un archipiélago aislado del resto de Eurasia, lo que significa que esta y las especies posteriores vivían en un entorno con varias otras faunas que también evolucionaron con fuertes niveles de endemismo. La península Ibérica tenía su propio nivel de endemismo con varias especies que solo se conocen dentro de la región, aunque fueron reemplazadas por especies más extendidas de Europa central a finales del Eoceno. Tanto en el Eoceno medio como en el tardío, Palaeotherium mantuvo constantemente una alta diversidad de especies y soportó grandes cambios ambientales que llevaron a una renovación de la fauna que se produjo a principios del Eoceno tardío.
A principios del Oligoceno, la mayoría de sus especies se extinguieron junto con muchos géneros de mamíferos de Europa occidental como parte del evento de extinción y recambio faunístico del Gran Golpe de Estado ; las causas de las extinciones se atribuyeron principalmente a cambios ambientales por el aumento de la glaciación y la estacionalidad, interacciones negativas con faunas inmigrantes de Asia (competencia y/o depredación), o alguna combinación de los dos. P. medium sobrevivió más allá del Gran Golpe de Estado probablemente debido a su naturaleza cursoratoria que le permitió viajar a través de tierras abiertas de manera más eficiente y escapar de los carnívoros inmigrantes; fue la última especie de su género y se extinguió poco después del evento de recambio faunístico.
En 1782, el naturalista francés Robert de Lamanon describió un cráneo fósil que incluía las mandíbulas superior e inferior que se recogió en las canteras de Montmartre , una colina cercana a París que pertenecía al noble Philippe-Laurent de Joubert. Reconoció que los molares y los incisivos eran aproximadamente similares a los de los rumiantes , pero notó que la dentición carecía de análogos modernos. En consecuencia, planteó la hipótesis de que el animal estaba extinto, tenía un estilo de vida anfibio y se alimentaba tanto de plantas como de peces. [1] [2]
Desde 1796, el naturalista francés Georges Cuvier innovó la idea de mundos desaparecidos de animales extintos, pero como sus observaciones de fósiles se limitaron principalmente a dibujos y fósiles fragmentarios almacenados en el Museo Nacional de Historia Natural de Francia , su conocimiento paleontológico fue limitado desde el principio. [2] En 1798, documentó fósiles de Montmartre, sugiriendo inicialmente que podrían haber pertenecido al género cánido Canis basándose en la morfología dental. [3] Más tarde, ese mismo año, sugirió que los fósiles pertenecían a un paquidermo que estaba más estrechamente relacionado con los tapires y tenía trompas como ellos. También descubrió que los animales de Montmartre eran de múltiples especies con diferentes tamaños y números de dedos. [4] [2] A los fósiles de Montmartre se les atribuyó una gran importancia para el campo de la paleontología, ya que estaban incrustados en sedimentos más profundos y más duros que otros mamíferos fósiles como Megatherium . El historiador de la ciencia Bruno Belhoste sostuvo que el estudio de Cuvier sobre Palaeotherium en 1798 "marca el verdadero nacimiento de la paleontología". [2]
En 1804, Cuvier confirmó que el cráneo previamente reportado por de Lamanon pertenecía a un mamífero. El cráneo conserva un conjunto completo de 44 dientes que son similares a los de los rinocerontes y los damanes . Cuvier reconoció que el cráneo difiere de otros mamíferos y por lo tanto estableció un nuevo género y especie, Palaeotherium medium . [5] [6] El nombre del género Palaeotherium significa "bestia antigua", que es un compuesto del prefijo griego παλαιός ( 'palaios' ) que significa 'viejo' o 'antiguo' y el sufijo θήρ ( 'thēr' ) que significa 'bestia' o 'animal salvaje'. [7] Desmintió la hipótesis de Lamanon de que Palaeotherium era un anfibio omnívoro y sospechó que tenía trompas similares a las de los tapires. [5] [2]
Desde 1804 hasta 1824, Cuvier erigió un total de 13 especies de Palaeotherium basándose en material craneal, dental y postcraneal. [8] Erigió la segunda de estas especies, P. magnum , en 1804, explicando que tenía una dentición similar pero de mayor tamaño que P. medium . [9] Al describir la tercera y pequeña especie, P. minus , comenzó a centrarse en el estudio del material postcraneal en lugar de solo el material craneal y dental. [10] [11] En 1805, Cuvier erigió P. crassum basándose en las patas delanteras de tres dedos, que eran similares a los tapires y rinocerontes en la forma de los huesos metacarpianos . [12] En 1812, nombró otra especie, P. curtum , basándose en los huesos metacarpianos que eran ligeramente más pequeños que los de P. crassum . [13] En 1968, cuatro de las especies de Palaeotherium nombradas por Cuvier se consideraron válidas y permanecieron clasificadas en Palaeotherium ( P. medium , P. magnum , P. crassum , P. curtum ), seis eran válidas pero finalmente fueron reclasificadas en géneros diferentes por diferentes paleontólogos ( P. minus , P. tapiroïdes , P. buxovillanum , P. aurelianense , P. occitanicum y P. isselanum ), y tres se consideraron inválidas ( P. giganteum , P. latum y P. indeterminatum ). [14]
En 1812, Cuvier definió a Palaeotherium como un grupo que contiene solo especies tridáctilas (o de tres dedos). También especuló sobre la apariencia y el comportamiento en vida de varias especies de Palaeotherium , pero advirtió que tales interpretaciones están limitadas por el material fósil fragmentario. Sugirió que P. magnum se habría parecido a un tapir del tamaño de un caballo con pelo ralo. P. crassum y P. medium también habrían tenido una apariencia similar a la de un tapir, con patas y pies proporcionalmente más largos en este último. Cuvier también publicó una reconstrucción esquelética especulativa de P. minus y planteó la hipótesis de que era más pequeño que una oveja y potencialmente cursor debido a sus delgadas patas y cara. Finalmente, teorizó que P. curtum habría sido la especie más voluminosa. [13] [15] En 1822, Cuvier publicó una reconstrucción del esqueleto de P. magnum , destacando que era del tamaño de un rinoceronte de Java , era de complexión robusta y tenía una cabeza enorme. [16] Ese mismo año, Palaeotherium también fue representado en dibujos por el paleontólogo francés Charles Léopold Laurillard bajo la dirección de Cuvier. [17]
Tres esculturas que representan a Palaeotherium magnum , Palaeotherium medium y " Plagiolophus minus " (= Plagiolophus ) forman parte de la exposición Dinosaurios del Crystal Palace en el Crystal Palace Park de Londres, que está abierta al público desde 1854 y fue creada por el escultor inglés Benjamin Waterhouse Hawkins . Tanto la escultura de P. magnum , la más grande de las tres, como la escultura de tamaño mediano de P. medium fueron posadas en posición de pie, mientras que la escultura más pequeña de " P. minus " representa a un animal sentado. El parecido de los modelos con los tapires refleja las primeras percepciones de la apariencia en vida de Palaeotherium . Sin embargo, las esculturas difieren de los tapires actuales en varios aspectos, como caras más cortas y altas, posiciones de los ojos más altas, patas más delgadas, colas más largas y la presencia de tres dedos en las extremidades anteriores a diferencia de los cuatro dedos de los tapires. [18] [19]
De las tres esculturas, P. medium es la que más se parece a un tapir y se ha mantenido prácticamente intacta. Se la representaba con piel gruesa y cara y trompa delgadas, lo que reflejaba la percepción anticuada de que era un animal lento. La escultura original de P. magnum se conoció por última vez a partir de una fotografía de 1958 antes de que se perdiera en algún momento posterior (fue reemplazada por un nuevo modelo republicado en 2023); la fotografía revela que era la más grande de las tres esculturas y tenía una constitución robusta y musculosa con ojos grandes y profundos, una cabeza proporcionalmente grande y piernas voluminosas. La trompa del modelo era ancha y descendía por debajo del labio inferior. La anatomía general parece estar basada en los elefantes. [19]
Palaeotherium resultó ser un hallazgo significativo para el campo de la paleontología en muchos otros aspectos. Por un lado, tanto el dibujo de reconstrucción esquelética como la restauración de la vida en las obras de Cuvier se incorporaron a libros de texto y manuales de todo el mundo hasta el siglo XX. [20] El género también fue incorporado a los viejos modelos de ortogénesis de la teoría de la evolución del caballo ya en 1851 por el biólogo británico Richard Owen y seguido por otros naturalistas europeos del siglo XIX como Jean Albert Gaudry y Vladimir Kovalevsky . [21]
En el siglo XIX, varias de las especies de Palaeotherium de Cuvier han sido reclasificadas bajo géneros diferentes. [14] " P. " aurelianense fue reclasificada como su propio género Anchitherium por el paleontólogo alemán Hermann von Meyer en 1844. En una osteografía de 1839-1864, el naturalista francés Henri Marie Ducrotay de Blainville volvió a incluir a " P. " tapiroides , " P. " buxovillanum y " P. " occitanicum como especies pertenecientes a Lophiodon , [22] pero las dos últimas fueron finalmente trasladadas a Paralophiodon y Lophiaspis , respectivamente, en el siglo XX. [23] [24] En 1862, el zoólogo suizo Ludwig Ruetimeyer consideró los géneros previamente reconocidos Plagiolophus y Propalaeotherium como distintos de Palaeotherium ; estos contienen las especies P. minor y P. isselanum , respectivamente. [25]
El siglo XIX también vio la erección de varias nuevas especies de Palaeotherium . En 1853, el paleontólogo francés Auguste Pomel erigió la especie P. duvali basándose en huesos de las extremidades que pensó que eran menos robustos que los de P. curtum . [26] En su osteografía de 1839-1864, Blainville erigió P. girondicum , señalando que sus fósiles eran de la cuenca de Gironda y que Cuvier solo lo mencionó brevemente en una publicación de 1825. [22] En 1863, el naturalista francés Jean-Baptiste Noulet creó la especie P. castrense basándose en una mandíbula incompleta que fue descubierta en la comuna de Viviers-les-Montagnes que fue colocada en una colección de fósiles de Castres . [27] [28] En 1869, los paleontólogos suizos Pictet y Humbert erigieron la especie Plagiolophus siderolithicus basándose en molares que son similares a los de P. minor pero eran de menor tamaño. [29] El mismo año, el paleontólogo alemán Oscar Fraas erigió P. suevicum basándose en dientes que él pensaba que tenían esmalte distinto . [30] El naturalista francés Paul Gervais , en 1875, describió huesos y dientes fósiles de la comuna francesa de Dampleux , notando que pertenecían a una especie más pequeña que otras especies de Palaeotherium y con dimensiones dentales similares a las de Plagiolophus minor . Asignó los fósiles a la especie recién erigida P. eocaenum . [31]
En 1873, el geólogo francés Gaston Casimir Vasseur descubrió el primer esqueleto completo de Palaotherium , atribuido a P. magnum , de una cantera de yeso en la comuna de Vitry-sur-Seine . [32] [33] La cantera era propiedad del ingeniero civil Fuchs, quien donó el esqueleto al Museo Nacional de Historia Natural de Francia. [34] [35] El esqueleto fue descrito por Gervais en el mismo año, quien notó que el cuello era más largo de lo esperado y que la constitución era menos robusta que la de los tapires y los rinocerontes. El cráneo del espécimen mide 0,5 m (1 pie 8 pulgadas) de largo. El naturalista dijo que la excavación del espécimen fue difícil pero completada por múltiples trabajadores hábiles. [34] Desde su descripción, se ha exhibido en la Galería de Paleontología y Anatomía Comparada del museo como un componente importante y famoso. [35] [32]
Durante el siglo XX, se excavó un segundo esqueleto completo de P. magnum de los yesos de la comuna francesa de Mormoiron . Fue enviado al departamento de geología de la Universidad de Lyon y descrito después de su preparación por el geólogo austríaco Frédéric Roman en 1922. Roman publicó una reconstrucción del esqueleto en su monografía de 1922. Según el paleontólogo austríaco Othenio Abel en 1924, era el esqueleto más completo de Palaeotherium y uno de los más completos de cualquier mamífero del Cenozoico temprano conocido en ese momento, faltando solo unas pocas costillas y el fémur izquierdo . [33] [20]
En 1904, el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin creó la especie P. lautricense basándose en una mandíbula superior almacenada en el Museo de Toulouse que se originó a partir de depósitos de arenisca en Castres. También asignó dos cráneos algo aplastados a esta especie. [36] En su monografía sobre paleotéreos, publicada el mismo año, Stehlin consideró la mayoría de las especies de Palaeotherium como potencialmente válidas , pero señaló que la mayoría de los taxónomos eran reacios a invalidar las especies erigidas por Cuvier. Stehlin consideró que P. girondicum era una forma de P. magnum y describió dos formas de P. curtum a partir de fragmentos de mandíbula de La Débruge. También nombró tres nuevas especies: P. Mühlbergi , [a] basada en material dental del municipio suizo de Obergösgen ; P. Renevieri , basada en nuevos hallazgos de Mormont y una mandíbula identificada por Pictet en 1869; y P. Rütimeyeri , del municipio de Egerkingen , al que describió como poseedor de premolares primitivos. [37] En 1917, el paleontólogo francés Charles Depéret reconoció dos especies adicionales de Palaeotherium : P. Euzetense y P. Stehlini . [38]
En 1968, el futuro paleontólogo alemán Jens Lorenz Franzen , entonces estudiante de posgrado, realizó importantes revisiones de Palaeotherium en su disertación. Invalidó varias especies como nombres dudosos ( P. giganteum (considerado en cambio un rinocerótido ), P. gracile , P. parvulum , P. commune , P. primaevum y P. gervaisii ) y sinonimizó muchas otras con P. magnum ( P. aniciense , P. subgracile ), P. medium ( P. brivatense , P. moeschi ), P. crassum ( P. indeterminatum ), P. curtum ( P. latum y P. buseri ), P. duvali ( P. kleini ) y P. muehlbergi ( P. velaunum ). Además, invalidó muchas especies que se habían erigido a lo largo del siglo XIX y principios del XX. También erigió a P. pomeli basándose en fósiles de una localidad de Castres y reclasificó a " Plagiolophus " siderolithicum como una especie de Palaeotherium . Además, Franzen convirtió algunas especies en subespecies ( P. magnum girondicum , P. magnum stehlini , P. medium suevicum y P. medium euzetense ) y nombró seis subespecies adicionales. [14]
En 1975, la paleontóloga española María Lourdes Casanovas-Cladellas erigió la especie P. crusafonti a partir de un maxilar izquierdo con dentición del yacimiento español de Roc de Santa. [39] En 1980, tanto ella como José-Vicente Santafé Llopis establecieron una segunda especie ibérica, P. franzeni , del municipio español de Sossís basándose en diferencias en la dentición. [40] En 1985, el paleontólogo francés Jean-Albert Remy nombró una nueva subespecie, P. muehlbergi thaleri , en honor a su colega paleontólogo Louis Thaler; estos fósiles, que consisten en dos cráneos con mandíbulas, eran de la comuna de Saint-Étienne-de-l'Olm . [41]
En 1991, Casanovas-Cladellas y Santafé Llopis erigieron P. llamaquiquense a partir de material parcial de mandíbula de la localidad española de Llamaquique en la ciudad de Oviedo , de donde derivó el nombre. [42] Al año siguiente, en 1992, Remy propuso la creación de dos subgéneros de Palaeotherium basados en características craneales: Palaeotherium y Franzenitherium . [43] En 1993, el paleontólogo español Miguel Ángel Cuesta Ruiz-Colmenares estableció la especie P. giganteum basándose en dientes del yacimiento de Mazaterón en la Cuenca del Duero, considerándola como la especie más grande de Palaeotherium conocida. [44] En 1998, Casanovas-Cladellas et al. erigieron la subespecie P. crassum sossissense a partir de un maxilar derecho fragmentado con dentición de Sossís en España. También invalidaron el anteriormente nombrado P. franzeni y reasignaron el material a P. magnum stehlini . [45]
Palaeotherium es el género tipo de los Palaeotheriidae, considerado en gran medida como una de las dos principales familias de hipomorfos en la superfamilia Equoidea , siendo la otra los Equidae . Alternativamente, algunos autores han propuesto que los équidos están más estrechamente relacionados con los Tapiromorpha que con los Palaeotheriidae. También se suele pensar que consta de dos familias, los Palaeotheriinae y los Pachynolophinae ; algunos autores alternativamente han argumentado que los pachynolophinae están más estrechamente relacionados con otros grupos perisodáctilos que con los paleoterinos. [46] Algunos autores también han considerado que los Plagiolophinae son una subfamilia separada, mientras que otros agrupan sus géneros en los Palaeotheriinae. [47] También se ha sugerido que Palaeotherium pertenece a la tribu Palaeotheriini , una de las tres tribus propuestas dentro de los Palaeotheriinae junto con los Leptolophini y Plagiolophini . [48] La distribución euroasiática de los paleotéridos (o paleotéridos) contrastaba con la de los équidos, que generalmente se cree que fueron una radiación endémica en América del Norte. Algunos de los équidos más basales de la masa continental europea tienen afinidades inciertas, y se cree que algunos géneros pertenecen potencialmente a los équidos. [49] Los paleotéridos son bien conocidos por haber vivido en Europa occidental durante gran parte del Paleógeno, pero también estaban presentes en Europa oriental, posiblemente en Oriente Medio y, en el caso de los paquinolofines (o paquinolofos), en Asia. [46] [47]
Perissodactyla hace su primera aparición conocida en la masa continental europea en la unidad faunística MP7 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos . Durante la unidad temporal, muchos géneros de equoides basales como Hyracotherium , Pliolophus , Cymbalophus y Hallensia hicieron sus primeras apariciones allí. La mayoría de los géneros persistieron en las unidades MP8-MP10, y los paquinolofinos como Propalaeotherium y Orolophus surgieron en MP10. [49] [50] La unidad MP13 vio las apariciones de paquinolofinos posteriores como Pachynolophus y Anchilophus junto con registros definitivos de los primeros paleoterios como Palaeotherium y Paraplagiolophus . [51] Se ha sugerido que el paleoterio Plagiolophus potencialmente hizo una aparición en MP12. Fue hacia MP14 que la subfamilia procedió a diversificarse, [52] y los paquinolofines fueron generalmente reemplazados pero aún así alcanzaron el Eoceno tardío. Además de géneros de paleotéridos más extendidos como Plagiolophus , Palaeotherium y Leptolophus , algunas de cuyas especies alcanzaron tamaños medianos a grandes, varios otros géneros de paleotéridos que eran endémicos de la Península Ibérica, como Cantabrotherium , Franzenium e Iberolophus , aparecieron hacia el Eoceno medio. [51]
El árbol filogenético de varios miembros de la familia Palaeotheriidae, así como de tres grupos externos, creado por Remy en 2017 y seguido por Remy et al. en 2019 se define a continuación: [53] [52]
Como se muestra en la filogenia anterior, Palaeotheriidae se recupera como un clado monofilético , lo que significa que no dejó ningún grupo descendiente derivado en su historia evolutiva. Hyracotherium sensu stricto (en sentido estricto) se define como uno de los primeros vástagos de la familia y un miembro de Pachynolophinae. " H. " remyi , anteriormente parte del género ahora inválido Propachynolophus , se define como un taxón hermano de más paleotéridos derivados. Tanto Pachynolophus como Lophiotherium , definidos como pachynolophines, se definen como géneros monofiléticos. Los otros pachynolophines Eurohippus y Propalaeotherium constituyen un clado parafilético en relación con los miembros de la subfamilia derivada y monofilética Palaeotheriinae ( Leptolophus , Plagiolophus y Palaeotherium ), lo que convierte a Pachynolophinae en un clado de subfamilia parafilético. [53]
Desde 1968, muchas especies de Palaeotherium tienen múltiples subespecies definidas que se justifican por varias variaciones intraespecíficas. [14] [54] Más tarde, desde 1992, se reconocen oficialmente dos subgéneros para Palaeotherium . El primero de estos subgéneros es Palaeotherium , que incluye la especie tipo P. magnum junto con P. medium , P. crassum , P. curtum , P. castrense , P. siderolithicum y P. muehlbergi . El segundo subgénero es Franzenitherium , que incluye la especie tipo P. lautricense así como P. duvali y fue nombrado en honor a la revisión de Franzen de Palaeotherium . El subgénero Palaeotherium se distingue de otro subgénero Franzenitherium basado en rasgos especializados. Por ejemplo, la órbita de Palaeotherium alineada frente a la mitad de la longitud del cráneo es un rasgo especializado en comparación con la de Franzenitherium, que está alineada más con la mitad de la longitud del cráneo. Varias especies de Palaeotherium son demasiado fragmentarias para ser ubicadas en cualquiera de los subgéneros. [43] La siguiente tabla enumera todas las especies y subespecies válidas de Palaeotherium , el subgénero en el que se clasifica cada una, las unidades faunísticas del Paleógeno Mamífero de las que se registran según las apariencias de los depósitos fósiles, los autores que nombraron los taxones y el año en que fueron nombrados formalmente:
Los paleotéridos se distinguen de otros perisodáctilos principalmente por las características del cráneo. Por ejemplo, las órbitas están generalmente muy abiertas en la parte posterior y se encuentran en el medio del cráneo o ligeramente más adelante. Los huesos nasales de los paleotéridos son gruesos a muy gruesos. El propio Palaeotherium se caracteriza por varios rasgos craneales que lo distinguen de otros géneros de paleotéridos, como un proceso cigomático alargado del hueso escamoso que se extiende hasta el maxilar y la presencia de una anastomosis (conexión anatómica entre dos pasajes) aproximadamente en el hueso esfenoides y desarrollos prominentes del músculo temporal . La bóveda craneal varía en longitud de base de 150 mm (5,9 pulgadas) a 520 mm (20 pulgadas) dependiendo de la especie. [14] [43]
Las proporciones de altura y peso del cráneo de Palaeotherium son aproximadamente equivalentes a las de otros taxones dentro de Equoidea; los miembros de la superfamilia tienen áreas faciales frontales relativamente acortadas. La parte superior del cráneo alcanza su punto máximo en el área más posterior, aunque esto no se observa en P. lautricense . La cresta sagital puede ser prominente y depende de la edad y el sexo del individuo para su desarrollo. En comparación con otros equoides donde el ancho máximo del cráneo se extiende por encima de la raíz frontal de los arcos cigomáticos paralelos , los de Palaeotherium y la mayoría de los otros paleotéridos (excepto Leptolophus ) se extienden hacia atrás hasta la articulación del hueso escamoso y la mandíbula. La órbita en el cráneo de Palaeotherium , a diferencia de la de otros equoides, es proporcionalmente más pequeña y se encuentra algo por delante de la longitud media del cráneo, este último rasgo puede extenderse aún más en el caso de P. medium . Al igual que otros equoides del Paleógeno, el borde frontal de la órbita está alineado con M 1 o M 2, mientras que el área posterior es amplia. A diferencia de la mayoría de los otros paleotéridos, su abertura nasal se extiende hasta el diente P 3 como mínimo o hasta el borde frontal de la órbita por encima de M 3 en el caso de P. magnum . Si bien las formas y proporciones de los huesos nasales varían según la especie, se extienden más allá de P 1 en los adultos y, a veces, incluso en el canino, como en los equinos . Las fosas temporales son grandes, pero varían en proporción. La bóveda craneal es amplia, abovedada y más ancha que el cráneo en general. [43]
La rama horizontal de la mandíbula es en general gruesa y alta y tiene una sínfisis mandibular alargada , pero el ancho y la morfología del área inferior varían según la especie. Es ancha tanto en las áreas frontal como posterior y baja en comparación con los equinos. La articulación de la mandíbula y el escamoso de Palaeotherium es baja en comparación con las de Plagiolophus y Leptolophus . El proceso angular , ubicado sobre el ángulo de la mandíbula , está bloqueado para una mayor expansión por la muesca mandibular y está bien desarrollado en su parte posterior como en los équidos del Paleógeno. [43]
Los paleotéridos derivados generalmente se diagnostican como poseedores de molares superiores selenolofodontes ( selenodontes - forma de cresta lofodonte ) (M/m) y molares inferiores selenodontes (forma de cresta en forma de medialuna) que son mesodontes, o de corona media, en altura. Los caninos (C/c) sobresalen fuertemente y están separados de los premolares (P/p) por diastemas medianos a largos (espacios entre dos dientes cercanos) y de los incisivos (I/i) por diastemas cortos tanto en la dentición superior como en la inferior. Los otros dientes están emparejados estrechamente entre sí tanto en la fila superior como en la inferior. [14] La fórmula dental de Palaeotherium es3.1.4.33.1.4.3para un total de 44 dientes, en consonancia con la fórmula dental primitiva de los mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio . [58]
Los incisivos tienen forma de pala y, como en los caballos modernos, se utilizan para masticar en ángulos rectos en relación con sus ejes longitudinales. No tienen funciones de corte, sino que se utilizan para agarrar alimentos de forma similar a como las pinzas agarran objetos. Los caninos son proporcionalmente grandes y tienen forma de daga. Probablemente no se utilizaban para cortar o masticar dada su orientación, pero es posible que se utilizaran en defensa propia y en peleas entre conespecíficos. [59] La disminución de la longitud del diastema poscanino en Palaeotherium y la subfamilia de équidos Anchitheriinae puede estar correlacionada con aumentos en el tamaño corporal. Esta tendencia puede deberse a la necesidad de mejorar el rendimiento de la masticación a través de la molarización y aumentos proporcionales del tamaño de los premolares. [60] Los diastemas poscaninos están fuertemente reducidos en especies tempranas como P. castrense ; en especies posteriores, varían de pequeños ( P. crassum , P. curtum ) a grandes ( P. medium , P. magnum ). [61] La separación de los molares de los incisivos y caninos da testimonio de sus funciones masticatorias independientes y específicas. [59]
Los premolares y los dientes deciduos precedentes tienden a tener formas molarizadas (es decir, formas similares a molares) y tienen cúspides hipoconas de nuevo desarrollo en ellos. [62] Las formas de los premolares deciduos (dP) de Palaeotherium juvenil y otros paleoterios los distinguen de los paquinolofinos anteriores, donde el dP 2 -dP 4 de P. renevieri y P. magnum juveniles son molarizados y de cuatro cúspides (aunque el dP 1 es triangular). [63] Las especies del Eoceno tardío de Palaeotherium tienden a tener más premolares molariformes. [64] Los premolares no molarizados están compuestos de cuatro a cinco cúspides (una a dos externas, dos intermedias y una interna), mientras que los premolares y molares molarizados tienen seis cúspides (dos externas, dos intermedias y dos internas). Los molares superiores tienen una corona mediana (más cortos que los de los équidos modernos) y tienen ectolofos (crestas o crestas de los molares superiores) que tienen aproximadamente el doble de altura que las cúspides internas y se curvan en forma de W. [59] Los ectolofos en forma de W están formados por dos medialunas articuladas. [58] Los premolares y molares molarizados inferiores tienen aproximadamente la mitad de ancho que sus contrapartes superiores. [59] La cúspide del mesóstilo (un tipo de cúspide pequeña) presente en los molares se engrosa de M 1 a M 3 . Los lóbulos linguales (o divisiones) en los molares superiores están estrechamente alineados con los ectolofos. [62]
La anatomía postcraneal general de Palaeotherium se conoce mejor a partir de un esqueleto de P. magnum descubierto en Mormoiron. La columna vertebral está formada por siete grandes vértebras cervicales , diecisiete vértebras torácicas , seis vértebras lumbares , seis vértebras sacras y quince vértebras caudales . [33] Las vértebras cervicales, que comprenden el cuello, miden 65 cm (26 pulgadas) de largo, mientras que las vértebras caudales, que comprenden la cola, miden 35 cm (14 pulgadas) de largo. El sacro es triangular y similar al de los équidos, pero es ligeramente más ancho en su zona frontal. [33] P. magnum habría tenido un total de treinta y cuatro costillas basándose en el número total de vértebras torácicas. Al igual que en los équidos, las costillas delanteras son fuertes y aplanadas. La parte posterior del tórax habría sido más ancha que en los caballos y aproximadamente comparable a la de los tapires y los rinocerontes, pero no era tan larga como la de estos últimos. [33] Las costillas están separadas del esternón , que es aproximadamente del mismo tamaño que el tórax. [20]
P. magnum tiene huesos de extremidades generalmente fuertes y robustos. Los fémures (huesos superiores del muslo) de P. crassum y P. medium , en comparación, son menos robustos. Palaeotherium tiene una tróclea del astrágalo más recta y menos cóncava que Plagiolophus . [48] El calcáneo tiene forma semirrectangular pero ligeramente más ancho en su extremo posterior. El hueso cuboides es alto y estrecho, similar al de Anchitherium . [33]
La mayoría de las especies de Palaeotherium tienen extremidades traseras y delanteras tridáctilas (con tres dedos), en contraste con los paleotéridos anteriores que tenían extremidades delanteras tetradáctilas (con cuatro dedos) y extremidades traseras tridáctilas. P. eocaenum podría haber tenido una extremidad delantera tetradáctila, como lo indica una mano que se le ha asignado tentativamente. [14] [65] Palaeotherium se diferencia de Plagiolophus en sus carpos largos y estrechos y en sus huesos metacarpianos, que son cercanos en longitud entre sí y se desarrollan en falanges ungueales anchas . [58] La morfología del pie tridáctilo con los tres dedos siendo funcionales sugiere locomoción digitígrada. [47]
Palaeotherium muestra una cantidad excepcional de variación en la forma de su tercer metacarpiano y las dimensiones de su mano. P. curtum tiene huesos de las extremidades anteriores muy robustos, incluyendo una mano corta y robusta, lo que sugiere que era de complexión robusta. P. magnum y P. crassum se parecen a los tapires, especialmente al tapir de montaña ( Tapirus pinchaque ), en la constitución de sus extremidades anteriores. P. magnum tiene radios y metacarpianos menos delgados en comparación con los de P. crassum y, por lo tanto, es comparable a los de los tapires modernos. P. medium , junto con Plagiolophus , parecen ser los paleotéridos más cursoriales debido a sus metacarpianos alargados y gráciles. [65] P. medium tiene una morfología del pie más única en comparación con otras especies de Palaeotherium debido a pies más estrechos y altos y huesos metapodiales más largos . [66] Las adaptaciones cursoriales de P. medium se ven respaldadas además por la morfología del húmero . [67] El hueso metatarsiano medio es más grande y robusto que los demás. El cuarto dedo del pie de P. magnum parece ligeramente arqueado y es ligeramente más largo que el segundo dedo. [33]
Se ha sugerido que varios tipos de huellas pertenecen a Palaeotherium , entre ellas el icnogénero Palaeotheriipus que fue nombrado por el paleontólogo Paul Ellenberger en 1980 basándose en huellas de calizas lacustres en el departamento de Gard en Francia. Ellenberger sugirió que el icnogénero corresponde más estrechamente a P. medium o P. cf. crassum . [68] El icnogénero se diagnostica como una huella muy corta y tridáctila en la que los dígitos externos (II y IV) son poco profundos y el dígito medio (dedo III) está impreso más profundamente. Se diferencia de otro icnogénero paleotérico, Plagiolophustipus , que se sugirió que fue hecho por Plagiolophus , por la presencia de impresiones de dígitos más pequeños y más anchos. Lophiopus , posiblemente producido por Lophiodon , se diferencia por impresiones de dígitos más pequeños y más ampliamente distribuidos, mientras que Rhinoceripeda , atribuido a Rhinocerotidae, es una huella de forma ovalada con tres o cinco dígitos. [69] Palaeotheriipus se conoce tanto en Francia como en Irán, mientras que Plagiolophustipus se conoce actualmente en España. [70]
Se han nombrado dos icnoespecies de Palaeotheriipus . La icnoespecie tipo es Palaeotheriipus similimedius y se basa en el material francés. Estas huellas son más anchas (140 mm (5,5 pulgadas)) que largas (115 mm (4,5 pulgadas)), con dedos que divergen ampliamente entre sí en ángulos de al menos 50°. La pezuña del dedo III parece ser más ancha que las de los dedos externos. Ellenberger sugirió que la icnoespecie se corresponde más estrechamente con P. medium euzetense o P. medium perrealense . [68] [71] Una segunda icnoespecie, P. sarjeanti , fue descrita del este de Irán y abre la posibilidad de que los paleotéridos pudieran haberse extendido en rango geográfico a la región a mediados o finales del Eoceno. [47] Recibió su nombre en honor al icnólogo William AS Sarjeant y se diagnostica que muestra un dígito medio relativamente redondo que es más ancho y más largo que los dígitos externos. La mano es menos alargada que el pie. [71] Se ha registrado que otras huellas de la cuenca de d'Apt-Forcalquier en Francia, que datan del Eoceno medio y fueron descritas por G. Bessonat et al. en 1969, son más grandes que las huellas de P. similimedius . Se ha sugerido que fueron producidas por la especie P. magnum . [71]
Palaeotherium incluye especies de varios tamaños que varían en longitud de la base del cráneo de 150 a 520 mm (5,9 a 20,5 pulgadas). La longitud de la fila de dientes de P 2 a M 3 varía de 64 mm (2,5 pulgadas) en la especie más pequeña, P. lautricense , a 217 mm (8,5 pulgadas) en la especie más grande, P. giganteum . [62] P. magnum , que anteriormente se consideraba la especie más grande, es cercana a P. giganteum en tamaño con una fila de dientes que mide 208,6 mm (8,21 pulgadas). [44] [14] Se estima que P. medium es del tamaño de un tapir sudamericano subadulto ( Tapirus terrestris ), más grande que Plagiolophus minor , del tamaño de un corzo . [64] El esqueleto de P. magnum Mormoiron demuestra que los individuos podrían haber alcanzado aproximadamente 1,3 m (4 pies 3 pulgadas) de altura a los hombros y 2,52 m (8 pies 3 pulgadas) de longitud. [33] Además, su cabeza y cuello juntos miden 1,04 m (3 pies 5 pulgadas), y su extremidad anterior (húmero a pezuña) también mide 1,04 m (3 pies 5 pulgadas) de longitud. [72]
En 2015, Remy calculó la masa corporal de varias especies europeas de perisodáctilos del Eoceno basándose en una fórmula propuesta originalmente por Christine M. Janis en 1990. Estimó que la especie pequeña P. lautricense podría haber pesado solo 36 kg (79 lb). P. siderolithicum podría haber tenido un peso promedio de alrededor de 61 kg (134 lb). P. aff. ruetimeyeri podría haber tenido una masa corporal mayor de 196 kg (432 lb), mientras que P. pomeli se estimó en 206 kg (454 lb). Se estimó que P. castrense robiacense era mucho más pesado, con 447 kg (985 lb). [55] Según Piere Perales-Gogenola et al. en 2022, la especie más grande P. giganteum podría haber tenido un peso corporal de más de 700 kg (1500 lb). [51] MacLaren y Naewelaerts propusieron una estimación de peso algo menor de 240,3 kg (530 lb) para la especie grande P. magnum . [65]
Las especies de Palaeotherium varían sustancialmente en tamaño, morfología y constitución. Los esqueletos de P. magnum , P. curtum y P. crassum eran relativamente robustos, mientras que el de P. medium era más grácil, lo que sugiere una mayor cursorialidad . La historia evolutiva de los paleotéridos podría haber enfatizado el sentido del olfato en lugar de la vista o el oído, evidente por las órbitas más pequeñas y la aparente falta de un sistema auditivo derivado. Un sentido del olfato bien desarrollado podría haber permitido a los paleotéridos realizar un seguimiento de sus manadas, lo que implica comportamientos gregarios . [61] [65] La amplia diversidad de morfologías de las extremidades anteriores de los paleotéridos da fe de diferentes grados de cursorialidad en especies separadas. [65] Generalmente tenían extremidades traseras más pequeñas en comparación con las extremidades delanteras, lo que sugiere menos tendencias hacia la cursorialidad debido a que están adaptados a entornos cerrados y estables. En 2000, Giuseppe Santi propuso que Palaeotherium podría haber sido capaz de pararse sobre sus patas traseras para alcanzar plantas altas. [61] P. magnum puede haber sido capaz de ramonear plantas a más de 2 m (6 pies 7 pulgadas) cuando era cuadrúpedo; cuando estaba sobre sus patas traseras, podría haber alcanzado hasta 3 m (9,8 pies) o incluso 3,5 m (11 pies) de altura. Sin embargo, Jerry J. Hooker argumentó que no hay evidencia de tal bipedalismo facultativo en P. magnum a diferencia del artiodáctilo contemporáneo Anoplotherium . El cuello largo de P. magnum sugiere que podría haber ramoneado plantas superiores y/o bebido agua desde abajo. [72] Palaeotherium fue uno de los mamíferos más grandes que habitaron Europa durante el Eoceno medio a tardío, con solo unos pocos grupos de mamíferos contemporáneos como lofiodontos , anoplotéridos y otros paleotéridos alcanzando tamaños corporales similares o mayores. [72] [55] [62]
Según Sandra Engels en un artículo de conferencia, tanto Palaeotherium como Plagiolophus tienen denticiones capaces de procesar elementos más duros como frutas duras, mientras que sus predecesores, como Hyracotherium y Propalaeotherium , estaban adaptados a alimentos más blandos. [73] A diferencia de los équidos y los equoides basales, los molares de los paleotéridos posteriores sirven para un doble propósito: cortar el alimento en el lado bucal y triturarlo en el lado lingual, una adaptación para dietas herbívoras más amplias. [74] Los dos géneros derivados tienen dentición braquiodonta (de corona baja), lo que sugiere que ambos géneros eran principalmente folívoros (comían hojas) y no tenían tendencias frugívoras (comían frutas), evidente por la menor cantidad de cúspides redondeadas en sus molares. Si bien ambos géneros pueden haber incorporado algo de fruta a sus dietas, el mayor desgaste de los dientes linguales en Plagiolophus indica que comía más fruta que Palaeotherium . Debido a sus probables tendencias a ramonear plantas superiores, evidentes por sus largos cuellos y los ambientes boscosos que habitaban, es poco probable que los minerales, generalmente consumidos al pastar en plantas terrestres, afectaran significativamente el desgaste de los dientes de cualquiera de estos géneros. El desgaste de los dientes en ambos géneros podría haber sido el resultado de masticar semillas de frutas. Es probable que Palaeotherium comiera alimentos más blandos, como hojas más jóvenes y frutos carnosos que pueden haber tenido semillas duras, mientras que Plagiolophus tendía a consumir alimentos duros, como hojas más viejas y frutos más duros. [64] La interpretación de que Palaeotherium consumía más hojas y material leñoso y menos frutos en comparación con Plagiolophus está respaldada por que los dos tenían funciones de masticación algo diferentes y Palaeotherium era más eficiente en el corte de alimentos. [74]
Durante gran parte del Eoceno prevaleció un clima de invernadero con ambientes tropicales húmedos y con precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perissodactyla, Artiodactyla y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folívora. Las formas omnívoras en su mayoría cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (hace 47-37 millones de años) junto con los " condilartos " arcaicos. A finales del Eoceno (aproximadamente 37-33 millones de años), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas (o redondeadas) a crestas cortantes (es decir, lophs) para dietas folívoras. [75] [76]
Las conexiones terrestres entre Europa occidental y América del Norte se interrumpieron alrededor de 53 Ma. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción del Gran Golpe de Estado (56-33,9 Ma), Eurasia occidental se dividió en tres masas continentales: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia (entre el mar Paratetis del norte y el océano Neotetis del sur) y Eurasia oriental. [77] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otras masas continentales, incluidas Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió el desarrollo del endemismo. [76] Por lo tanto, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17-MP20 de las zonas del Paleógeno Mamífero) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [51]
Palaeotherium hizo su primera aparición con la especie P. eocaenum en la unidad MP13. [78] Para entonces, habría coexistido con perisodáctilos (Palaeotheriidae, Lophiodontidae y Hyrachyidae), artiodáctilos no endémicos ( Dicobunidae y Tapirulidae), artiodáctilos europeos endémicos ( Choeropotamidae (posiblemente polifilético, sin embargo), Cebochoeridae y Anoplotheriidae) y primates ( Adapidae ). Tanto Amphimerycidae como Xiphodontidae hicieron sus primeras apariciones en el nivel MP14. [79] [78] Los rangos estratigráficos de las primeras especies de Palaeotherium también se superpusieron con metaterios ( Herpetotheriidae ), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), roedores ( Ischyromyidae, Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotiflanos , murciélagos, apatoterios , carnívoros ( Miacidae ) y hienodontes ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). [56] Otros sitios MP13-MP14 también han producido fósiles de tortugas y crocodilomorfos , [80] y los sitios MP13 son estratigráficamente los últimos en haber producido restos de los clados de aves Gastornithidae y Palaeognathae . [81]
La localidad Egerkingen α+β, que data de MP14, registra fósiles de P. eocaenum , P. ruetimeyeri y P. castrense castrense . Otros géneros de mamíferos registrados en la localidad incluyen el herpetoterido Amphiperatherium , los isquiromidos Ailuravus y Plesiarctomys , el pseudoesciúrido Treposciurus , el omomíido Necrolemur , el adápido Leptadapis , el proviverrino Proviverra , los paleotéridos ( Propalaeotherium , Anchilophus , Lophiotherium , Plagiolophus ), el hiraquíido Chasmotherium , el lofiodonte Lophiodon , los dicobúnidos Hyperdichobune y Mouillacitherium. , el choeropotamido Rhagatherium , el anoplotérido Catodontherium , el anfimerícido Pseudamphimeryx , el cebocoérido Cebochoerus , el tapirúlido Tapirulus , el mixtotérido Mixtotherium y los xifodontes Dichodon y Haplomeryx . [56]
MP16 marca las primeras apariciones de varias especies de Palaeotherium en la región centroeuropea, a saber, P. castrense robiacense , P. pomeli , P. siderolithicum y P. lautricense , algunas de las cuales son exclusivas de la unidad ( P. pomeli y P. lautricense ) y una de las cuales hace su aparición más reciente ( P. castrense ). La localidad de Robiac en Francia registra especies como Palaeotherium aff. ruetimeyeri y todas las especies antes mencionadas de la región en MP16 junto con los herpetoteridos Amphiperatherium y Peratherium , apatemíidos Heterohyus , nyctithere Saturninia , omomíidos ( Necrolemur , Pseudoloris y Microchoerus ), adápido Adapis , isquiromíido Ailuravus , glírido Glamys , pseudosciúrido Sciuroides , teridomidos Elfomys y Pseudoltinomys , hienodontes ( Paracynohyaenodon , Paroxiaena y Cynohyaenodon ), carnívoraformes ( Simamphicyon , Quercygale y Paramiacis ), cebocoéridos Cebochoerus y Acotherulum , coeropotámidos Choeropotamus y Haplobunodon , tapirúlido Tapirulus , anoploteridos ( Dacrytherium , Catodontherium y Robiatherium , dichobunido Mouillacitherium , robiacinido Robiacina , xifodontos ( Xiphodon , Dichodon , Haplomeryx ), anfimérico Pseudamphimeryx , lofiodonto Lophiodon , hiráquido Chasmotherium y otros paleoterios ( Plagiolophus , Leptolophus , Anchilophus , Metanchilophus , Lophiotherium , Pachynolophus , Eurohippus [ 55 ]
MP16 también registra dos especies restringidas a la unidad, P. llamaquiquense y P. giganteum , ambas endémicas de la región ibérica. MP17 marca la aparición restringida de otra especie endémica ibérica, P. crusafonti . [55] [82] Las especies endémicas de Palaeotherium se encontraban entre los muchos taxones de paleotéridos conocidos únicamente en la región ibérica. [51] P. giganteum se registra en la localidad española de Mazaterón junto con los testudinos Hadrianus y Neochelys , el aligatoroide Diplocynodon , el baurusúquido Iberosuchus , el adapoide Mazateronodon , el omomíido Pseudoloris , el pseudosciúrido Sciuroides , los teridómidos Pseudoltinomys y Remys , el hienodonte Proviverra , los anoplotéridos ( Duerotherium y cf. Dacrytherium ), los xifodóntidos (cf. Dichodon ) y otros paleotéridos ( Paranchilophus , Plagiolophus , Leptolophus , Cantabrotherium , Franzenium e Iberolophus ). [83]
Después de MP16, se produjo un recambio faunístico que marcó la desaparición de los lofiodontos y los hiraquíidos europeos, así como la extinción de todos los crocodilomorfos europeos, excepto el aligatoroideo Diplocynodon . [78] [80] [84] [85] Las causas del recambio faunístico se han atribuido a un cambio de entornos húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras supervivientes cambiaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. [86] [87] Sin embargo, los entornos seguían siendo subhúmedos y cubiertos por bosques subtropicales siempreverdes. Los Palaeotheriidae eran el único grupo europeo de perisodáctilos restante, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. [88] [79]
La unidad MP17 del Eoceno tardío marca las primeras apariciones de varias especies de Palaeotherium , a saber, P. magnum , P. medium , P. curtum , P. crassum , P. duvali y P. muehlbergi . El rango temporal de P. siderolithicum , conocido por primera vez en MP16, continuó hasta MP19, y P. renevieri hizo su primera y única aparición en MP19. Algunas otras especies se extendieron en rango temporal hasta MP19 ( P. duvali , P. crassum ), mientras que otras duraron hasta MP20 ( P. magnum , P. curtum , P. muehlbergi ). [55] A finales del Eoceno, las últimas especies de Palaeotherium se extendieron por toda Europa occidental, incluyendo lo que ahora es Portugal, [54] España, [89] [90] Francia, [56] Suiza, [91] Alemania, [92] y el Reino Unido. [93] Además, el género es conocido desde tan al este como la cuenca de Tracia de Grecia en la región de Europa del este desde mediados hasta finales del Eoceno. Las faunas de Europa del este diferían enormemente de las de Europa occidental a pesar de la presencia de Palaeotherium en ambas regiones. Es posible que Palaeotherium se distribuyera tan al este como el este de Irán, dependiendo de si las huellas son atribuibles a él. [47] [77] La presencia de Palaeotherium en Europa del este sugiere una conectividad periódica entre Balkanatolia y otras regiones euroasiáticas. [94]
A finales del Eoceno, los Cainotheriidae y los miembros derivados de los Anoplotheriinae hicieron su primera aparición en MP18. [95] [96] Además, varios grupos de mamíferos migrantes habían llegado a Europa occidental en MP17a-MP18, a saber, Anthracotheriidae , Hyaenodontinae y Amphicyonidae . [56] Además de serpientes, ranas y salamandrids , también se conoce un rico conjunto de lagartijas en Europa occidental de MP16-MP20, que representan a Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae y Varanoidea , la mayoría de los cuales pudieron prosperar en las temperaturas cálidas de Europa occidental. [97]
La localidad MP18 de La Débruge en Francia contiene registros fósiles de múltiples especies de Palaeotherium , a saber , P. curtum villerealense , P. duvali duvali , P. muehlbergi thaleri , P. medium perrealense , P. crassum robustum y P. magnum girondicum . [56] [43] La localidad indica que las múltiples subespecies de Palaeotherium coexistieron con el herpetoterido Peratherium , los teridomidos Blainvillimys y Theridomys , el isquiromido Plesiarctomys , el glírido Glamys , los hienodontes Hyaenodon y Pterodon , el anficionido Cynodictis , los paleotéridos Plagiolophus y Anchilophus , el dicobúnido Dichobune , el coeropotámido Choeropotamus , cebocoéridos Cebochoerus y Acotherulum , anoplotéridos ( Anoplotherium , Diplobune y Dacrytherium ), tapirúlido Tapirulus , xifodóntidos Xiphodon y Dichodon , cainotérido Oxacron , anfimerícido Amphimeryx y el antracotérido Elomeryx . [56]
El evento Grande Coupure durante el último Eoceno al Oligoceno más temprano (MP20-MP21) es uno de los cambios faunísticos más grandes y abruptos en el Cenozoico de Europa Occidental y coincide con eventos de forzamiento climático de climas más fríos y estacionales. [98] El evento condujo a la extinción del 60% de los linajes de mamíferos de Europa occidental, que posteriormente fueron reemplazados por inmigrantes asiáticos. [93] [99] [100] El Grande Coupure a menudo se data directamente en el límite Eoceno-Oligoceno a 33,9 Ma, aunque algunos estiman que el evento comenzó un poco más tarde, a 33,6-33,4 Ma. [101] [102] El evento ocurrió durante o después de la transición Eoceno-Oligoceno , un cambio abrupto de un mundo de invernadero caliente que caracterizó gran parte del Paleógeno a un mundo de casa fría/casa de hielo desde el Oligoceno temprano en adelante. La caída masiva de las temperaturas es resultado de la primera gran expansión de las capas de hielo de la Antártida , que causó drásticas disminuciones de pCO2 y una caída estimada de ~70 m (230 pies) en el nivel del mar. [103]
Muchos paleontólogos coinciden en que la glaciación y las consiguientes caídas del nivel del mar permitieron un aumento de las migraciones entre Balkanatolia y Europa occidental. El estrecho de Turgai , que una vez separó gran parte de Europa de Asia, a menudo se propone como la principal barrera marítima europea antes del Gran Golpe de Estado, pero algunos investigadores cuestionaron esta percepción recientemente, argumentando que retrocedió por completo ya 37 Ma, mucho antes de la transición Eoceno-Oligoceno. En 2022, Alexis Licht et al. sugirieron que el Gran Golpe de Estado podría haber sido sincrónico con la glaciación Oi-1 (33,5 Ma), que registra una disminución del CO 2 atmosférico , impulsando la glaciación antártica que ya comenzó en la transición Eoceno-Oligoceno. [77] [104]
El evento de la Grande Coupure marcó un gran recambio faunístico que marcó la llegada de antracoterios, entelodontos , rumiantes ( Gelocidae , Lophiomerycidae), rinocerotóideos (Rhinocerotidae, Amynodontidae , Eggysodontidae ), carnívoros (más tarde Amphicyonidae, Amphicynodontidae , Nimravidae y Ursidae ), roedores euroasiáticos orientales ( Eomyidae , Cricetidae y Castoridae ) y eulipotiflanos ( Erinaceidae ). [105] [106] [93] [107]
La unidad MP20, la última antes del Grande Coupure, marca las últimas apariciones de la mayoría de las especies de Palaeotherium , a saber, P. magnum , P. curtum y P. muehlbergi . [108] P. medium sobrevivió al evento del Grande Coupure basándose en su aparición en MP21, lo que la convierte en la última representante de su género antes de su extinción. [56] [47] La extinción y el recambio faunístico devastaron muchas de las faunas endémicas de Europa occidental al llevar a muchos géneros de mamíferos a la extinción, atribuyéndose las causas a interacciones con faunas inmigrantes (competencia, depredaciones), cambios ambientales por el enfriamiento de los climas o alguna combinación de ambos. [101] [109]
Los investigadores han propuesto teorías sobre por qué tanto P. medium como Plagiolophus minor sobrevivieron al evento Grande Coupure hasta principios del Oligoceno, mientras que otras especies se extinguieron. Santi propuso que la dentición y la musculatura craneal de Palaeotherium generalmente no eran adecuadas para los cambios de hábitat cerrados causados por la aridificación y la expansión de hábitats más abiertos, por lo que no pudieron adaptarse a los cambios ambientales. También sugirió que sus sentidos de vista y oído más pobres, además de su locomoción lenta, también podrían haberlo hecho más vulnerable a los carnívoros inmigrantes. El investigador luego explicó que P. medium podría haber sobrevivido más tiempo que las otras especies de Palaeotherium debido a su naturaleza cursorial, y MacLaren y Nauwelaerts afirmaron de manera similar que Plagiolophus minor era más adecuado para adaptarse a hábitats abiertos y más secos y a depredadores inmigrantes que sus parientes debido a su tamaño más pequeño y su naturaleza cursorial. [61] [65] Sarah C. Joomun et al. Se determinó que ciertas faunas podrían haber llegado más tarde y, por lo tanto, no haber jugado un papel en las extinciones. Llegaron a la conclusión de que el cambio climático, que condujo a una mayor estacionalidad y a cambios en la disponibilidad de alimentos vegetales, hizo que ciertos paleotéridos y artiodáctilos se volvieran incapaces de adaptarse a los cambios importantes y se extinguieran. [110]
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