Pachycetus (que significa "ballena gruesa") es un género extinto de basilosáurido paquicetino del Eoceno medio del este de Estados Unidos ( Carolina del Norte y Virginia ) y Europa (principalmente Alemania y Ucrania ). Los restos más conocidos generalmente sugieren que Pachycetus vivió durante el Bartoniense , sin embargo, también se han recuperado hallazgos fósiles de sedimentos de edad menos segura que podrían sugerir que también pudo haber vivido durante el Lutetiense tardío y Priaboniano temprano . Pachycetus se conoce principalmente por las vértebras y las costillas y se caracteriza por suesqueleto altamente osteoesclerótico y paquiostótico . Esto significa que los huesos no sólo presentaban anillos engrosados de hueso cortical que rodeaban el hueso esponjoso interno, sino que además el hueso cortical era mucho más denso que en otros basilosáuridos.Se reconocendos especies de Pachycetus : Pachycetus paulsonii de Europa y Pachycetus wardii de Estados Unidos. Una tercera especie podría estar representada por "Zeuglodon" wanklyni .
Pachycetus tiene una historia larga y compleja, y sus primeros restos registrados se encontraron en lo que hoy es Ucrania a finales del siglo XIX. Los fósiles fueron inicialmente denominados Zeuglodon rossicus , pero inmediatamente pasaron a llamarse Zeuglodon paulsonii . Al mismo tiempo, los fósiles del norte de Alemania fueron descritos como Pachycetus , un nombre que eventualmente se desvanecería en el olvido con el paso del tiempo. El material ucraniano eventualmente llegaría a llamarse Platyosphys antes de ser cambiado a Basilotritus , aunque el razonamiento de este último se consideró injustificado y no fue aceptado en gran parte de la literatura posterior. En la década de 2020 se reconoció que el Pachycetus alemán y el Platyosphys ucraniano probablemente representaban un solo taxón, que llegó a combinar el nombre genérico del primero y el nombre de la especie del segundo. También se introdujo en el género una especie de EE. UU. anteriormente conocida como "Eocetus" wardii y, junto con Antaecetus, estos animales se convertirían en la base de la familia Pachycetinae.
Dado el limitado material conocido de este género, su biología es poco conocida. La estructura esquelética densa se compara comúnmente con la que se ve en los sirenios modernos ( manatíes y dugongos ) y se ha sugerido que era un nadador poderoso, aunque comparablemente inflexible, que nadaba moviendo todo su cuerpo hacia arriba y hacia abajo de manera similar a Basilosaurus . Se ha sugerido además que Pachycetus prefería aguas poco profundas y se alimentaba cerca del fondo marino , una sugerencia en gran medida congruente con los sedimentos alemanes y americanos de los que se ha recuperado. Sin embargo, algunos fósiles de Ucrania sugieren que Pachycetus entró al menos ocasionalmente en aguas más profundas, lo que se ha interpretado como evidencia potencial de un comportamiento migratorio . El desgaste de los dientes se ha utilizado como evidencia del hecho de que Pachycetus podría haberse alimentado principalmente de condrictios como tiburones y rayas , argumentando que los altos niveles de abrasión observados en algunos de los dientes fueron causados por el contacto con las escamas placoides de sus presas . Se puede encontrar alguna evidencia que respalde esta hipótesis en la gran cantidad de tiburones y rayas que se encuentran dentro de los mismos sedimentos que Pachycetus .
Pachycetus tiene una historia larga y compleja, en parte debido a la naturaleza a menudo fragmentaria y aislada de gran parte del material referido a este género. La primera mención registrada de material ahora asignado a Pachycetus se remonta a 1871, cuando el botánico Afanasii Semenovich Rogovich informó sobre los fósiles de esta ballena en el Tercer Congreso Ruso de Naturalistas en Kiev . El material consistía en tres centros vertebrales completos y uno parcial , descubiertos cerca del río Tiasmyn al sur de Chyhyryn , Ucrania . Estos restos fueron finalmente descritos por Otto Mikhaĭlovich Paulson a instancias de Johann Friedrich Brandt , quien publicó la descripción en su monografía de 1873 sobre ballenas fósiles europeas. Paulson inicialmente denominó al material Zeuglodon rossicus , pero Brandt cambió el nombre a Zeuglodon paulsonii , razonando que el nombre era más adecuado en caso de que se encontrara material fuera del entonces Imperio Ruso . Paulson aparentemente no se opuso al cambio, aunque autores posteriores ocasionalmente se referirían al taxón como Zeuglodon rossicum . [1] [2] [3] [4]
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Casi al mismo tiempo se descubrió otro arqueoceto dentro de Barton Clay en el Reino Unido . El cráneo casi completo descubierto en 1872, que resultó dañado durante la recolección, fue descrito en 1876 por Harry Govier Seeley y lo llamó Zeuglodon wanklyni . Aunque el holotipo se ha perdido desde entonces, en los años siguientes se han descrito varios otros elementos referidos a Z. wanklyni . Mientras tanto, en Alemania, Hanns Bruno Geinitz publicó sobre un centro vertebral recuperado de los lechos de fosfato (probablemente la Formación Gehlberg ) de Helmstedt , Baja Sajonia , que representó el primer ejemplo de ballena fósil encontrada en el país. Publicaciones posteriores también mencionan otro centro y una costilla, que junto con el primer centro y algunos otros huesos de ballena fueron enviados a Pierre-Joseph Van Beneden en Lovaina , Bélgica . Tomando nota de la naturaleza robusta de los huesos y su similitud con los de los sirenios , Van Beneden los describió como un nuevo género de lo que pensó que era una ballena misticeta , a la que llamó Pachycetus robustus . Además, describió una segunda especie, Pachycetus humilis, basándose en algunos de los fósiles más pequeños que le envió Geinitz. Kuhn publicó una redescripción de los dos taxones en 1935, aunque estaba menos convencido de su carácter distintivo. Rechazó el nombre Pachycetus y en su lugar sugirió que los fósiles podrían haber sido los de Zeuglodon isis (ahora Basilosaurus isis ) y Zeuglodon osiris (ahora Saghacetus osiris ). Kuhn además describió varios fósiles adicionales y planteó correctamente la hipótesis de que tenían una edad del Eoceno, mientras que Van Beneden había asumido que eran del Oligoceno. [2] [1]
Leonid Ivanovich Lutugin describió material adicional de arqueocetos de Europa del este en 1894, quien analiza una vértebra encontrada dentro de la cuenca del río Donets a la que se refirió como el género Zeuglodon , y en 1909 se descubrió material aún más completo cerca de Koropove. Además de las tres vértebras iniciales descubiertas por Alexandre S. Fedorowskij, los trabajadores agrícolas de la región recuperaron otras siete vértebras. [2] [4] Las diez vértebras, consideradas como vértebras lumbares, sacras y caudales por Fedorowskij, fueron descritas en 1912 y asignadas a la especie Zeuglodon rossicus antes de ser introducidas en la colección de la Universidad de Kharkiv , aunque se desconoce su paradero después de la Segunda Guerra Mundial. y los restos se consideran actualmente perdidos. [2]
En su monografía de 1936 sobre arqueocetos, Remington Kellogg reconoció la naturaleza distintiva del taxón y acuñó el nuevo género Platyosphys para Zeuglodon paulsonii , basando principalmente su trabajo en el material descrito previamente por Fedorowskij. Además, refirió a Zeuglodon wanklyni al género Zygorhiza , pero no mencionó el material de Alemania. [4] Van Vliet piensa que esto probablemente se debió al hecho de que Kuhn solo había identificado el material de Helmstedt como arqueocetos un año antes, y Kellogg simplemente no estaba al tanto de esta investigación. [1] Las cosas estuvieron tranquilas durante los siguientes 70 años hasta 2001, cuando Volodymyr P. Gritsenko describió Platyosphys einori a partir de material descubierto en Pyrohiv, al sur de Kiev. [5] Aunque Gritsenko tomó nota de la paquiostosis avanzada del material, comparándola con lo que se ve en los sirenios modernos , no logró proporcionar un diagnóstico adecuado para esta nueva especie. La validez de P. einori finalmente quedó en duda, y otros autores destacaron que el material está muy mal conservado, lo que pone en duda las afirmaciones de Gritsenko de que es distinto y, en general, no lo suficientemente diagnóstico como para referirlo a ninguna especie o género. [6] [2] [7]
En 1999 Mark D. Uhen describió Eocetus wardii basándose en material de la colección del Museo Nacional de Historia Natural de Estados Unidos , que había sido descubierto en 1977 en Carolina del Norte . El espécimen tipo de E. wardii constaba de una variedad de huesos, incluidos fragmentos del cráneo, varias vértebras, costillas y partes del hueso coxal de la región pélvica. [8] El propio Uhen remitió especímenes adicionales a esta especie en 2001 y en 2011 Weems y sus colegas, quienes ampliaron el área de distribución de E. wardii a Virginia . [9] Sin embargo, en ese momento la asignación de los fósiles a Eocetus había caído en desgracia, y Geisler, Sanders y Luo (2005) sugirieron que se llamara "Eocetus" wardii hasta que estudios adicionales pudieran determinar su identificación genérica. [2] [10]
En las décadas de 2000 y 2010 se produjo un aumento en el material de basilosáuridos recientemente descrito de Ucrania que puede haber venido o no de Pachycetus , algunos de los cuales aparecían en un mapa de Evgenij Zvonok que mostraba localidades de arqueocetos en Ucrania y Rusia. El material descubierto incluye dientes y costillas de Nagornoye (inicialmente denominado Basilosauridae indet.) y vértebras de Kurenevka ( "Eocetus" sp. ). Estos nuevos hallazgos finalmente llevaron a otro intento de aclarar la taxonomía de Platyosphys por parte de Gol'din y Zvonok en 2013. En su trabajo nombran el nuevo género Basilotritus como reemplazo de Platyosphys , razonando que la pérdida de Platyosphys paulsonii debería constituirlo. un nomen dubium . Basilotritus uheni fue nombrado sobre la base de varios fósiles poscraneales y una bulla timpánica, mientras que una variedad de restos menos completos fueron referidos a Basilotritus sp. . Los dos también escribieron sobre la asignación de "Eocetus" wardii , manteniendo finalmente la especie pero colocándola también en Basilotritus . [6] [11] Sin embargo, como señalaron Gingerich y Zouhri en 2015, la disponibilidad del holotipo no es un requisito previo para la validez continua de un taxón. En cambio, las descripciones proporcionadas por Brandt, Fedorowskij y Kellogg se consideraron suficientes para que Platyosphys paulsonii siguiera siendo válida mientras se cuestionaba el estado de Basilotritus uheni . La misma publicación no sólo reafirmó la validez de Platyosphys , sino que también nombró una nueva especie: Platyosphys aithai basándose en material fósil recolectado en Marruecos . [7] [2] [1]
Si bien esto aparentemente resolvió la cuestión de la validez, la nomenclatura aún estaba sujeta a cambios. En un artículo publicado en 2020, van Vliet señaló que las vértebras de Platyosphys y Basilotritus eran idénticas a las de Alemania descritas originalmente como Pachycetus . Como Pachycetus fue nombrado en 1883, 43 años antes que Platytholus , las reglas de la ICZN dictaban que Pachycetus tenía prioridad. Simultáneamente, dado que la especie P. paulsonii es anterior a P. robustus , la primera tiene prioridad sobre la segunda, lo que significa que la especie tipo seguiría siendo Pachycetus paulsonii . Van Vliet reconoce que P. robustus podría ser un sinónimo menor de P. paulsonii , pero se abstiene de comprometerse con esto dado lo fragmentario que es el material de Helmstedt. A la luz de esto, Platyosphys aithai , Basilotritus uheni y Basilotritus wardii fueron transferidos como especies distintas de Pachycetus . Pachycetus humilis , en cambio, descrito por van Beneden en 1883, no recibió el mismo tratamiento. [1] En cambio, se especuló que podría representar una ballena distinta de Pachycetus , un sentimiento del que más tarde se hicieron eco Gingerich y sus colegas. [2]
Dos años más tarde, Gingerich, Amane y Zhouri publicaron otra revisión de Pachycetus , aunque menos drástica que el trabajo de van Vliet. Tras un resumen de la compleja historia del género, concluyen que Pachycetus aithai era lo suficientemente distinto como para justificar su propio género, al que llamaron Antaecetus , y además se comprometen a agrupar P. robustus en P. paulsonii . El equipo también está de acuerdo con van Vielt en incluir Basilotritus en Pachycetus , considerando ahora B. uheni sinónimo de Pachycetus paulsonii . [2]
El nombre Pachycetus fue elegido por van Beneden como una clara alusión a la naturaleza engrosada de los huesos del género, y el nombre se traduce directamente como "ballena gruesa". [1] Se han propuesto varios otros nombres en el pasado, incluido Basilotritus ("tercer rey" en alusión a Basilosaurus y Basiloterus ) [6] y Platyosphys ("lomo ancho" en referencia a las amplias apófisis transversales de las vértebras lumbares). [4] [7]
Una tercera especie potencial podría estar representada por "Zeuglodon" wanklyni , que actualmente sólo se conoce en el Reino Unido. Sin embargo, esta especie sólo se conoce a partir de restos muy fragmentarios, por lo que no está claro si representa una especie distinta o si simplemente representa una de las otras dos especies que vivieron en Gran Bretaña. [2] Se han recuperado fósiles de una especie pequeña con vértebras menos compactas del Lutetiense al Bartoniense de España (Formación Folgarolas) [12] y del Mar del Norte frente a la costa holandesa-belga ( Formación Maldegem ). [13]
Los dientes de Pachycetus son más robustos que los de Antaecetus y poseen esmalte dental almenado . El primer premolar de la mandíbula superior tiene dos raíces o tiene dos raíces fusionadas. [8] [2] Los premolares más atrás muestran cuatro cúspides accesorias (a veces también denominadas dentículos) que preceden y siguen al ápice del diente, mientras que Antaecetus solo tiene tres. Los dos también se diferencian en que Pachycetus carece de una hinchazón en los molares que se observa en Antaecetus . El molar, a diferencia del premolar, sólo tiene tres cúspides accesorias. En general, los dientes de Pachycetus se parecen a los de otros basilosáuridos. [1] [2] Gol'din y sus colegas han descrito incisivos y caninos que podrían haber pertenecido a Pachycetus y fueron referidos a Basilotritus . [11]
Gingerich y sus colegas sostienen que Pachycetus tenía una cabeza proporcionalmente más grande que Antaecetus , aunque se sabe poco del cráneo, [1] [2] [12] siendo el material más sustancial el de Pachycetus wardii . [8] Gol'din y Zvonok describen la bulla timpánica, un elemento creado por la fusión de los huesos del oído, en su diagnóstico de Basilotritus , afirmando que la apófisis sigmoidea de este hueso era ancha y en forma de placa con un borde transversal que era no está bien desarrollado. Una quilla prominente emerge del margen medial de la bulla y el involucro es mucho más pronunciado hacia el frente, ambas características distinguen al taxón de la mayoría de los demás basilosáuridos. Gol'din y Zvonok señalan además que tanto la apófisis anterior como el extremo posterior (posterior) de la bulla son redondeados y romos. En general, su tamaño y forma se parecen a los huesos del oído de Zygorhiza y Gol'din y Zvonok lo describen como una mezcla de características vistas en basilosáuridos y protocétidos . [6]
Las vértebras torácicas de Pachycetus muestran un rápido aumento de tamaño a medida que se sigue la columna vertebral , un aumento de tamaño tan extremo que incluso las vértebras individuales ya parecen trapezoidales con un extremo posterior mucho más grande. Según van Vliet las vértebras son más anchas que altas, lo que las separa de las de Basilosaurus y Eocetus . Mientras tanto, las vértebras lumbares están alargadas de una manera similar a las de los basilosaurinos, aunque no tan extremas en sus proporciones. Una diferencia importante entre las vértebras lumbares de Pachycetus y las de los basilosaurinos radica en las apófisis transversas. En Pachycetus estos procesos son casi tan largos como los centros de las vértebras correspondientes, lo que no es el caso en los basilosaurinos. Tanto los pedículos (que rodean el canal neural ) como el arco neural también están alargados. El alargamiento de las vértebras va acompañado de una notable reducción de su número, conservando Pachycetus wardii 12 vértebras torácicas (aunque esta también podría ser la condición ancestral) y seis lumbares. [12] La presencia de un número menor de vértebras más largas es similar a lo que se observa en las ballenas modernas y Gol'din y Zvonok lo destacan como muy diferente de Basilosaurus, que a pesar de su centro alargado todavía conservaba un alto número de vértebras. La superficie de cada vértebra está cubierta de pequeñas aberturas vasculares, lo que hace que los huesos tengan una textura picada. [2] [1] [6] [7] [13] [9] [8]
Aunque las vértebras individuales se alargan de manera similar a las de los basilosaurinos, se diferencian en su densidad, lo que se logra a través de la arquitectura interna del hueso. En los basilosaurinos, se ha descrito que las vértebras contienen cilindros de hueso esponjoso que llenan la parte anterior y posterior de cada vértebra. En Pachycetus y otros paquicetinos, el hueso esponjoso está presente en forma de dos conos con las puntas enfrentadas, lo que significa que la sección central de las vértebras está rodeada por un anillo de hueso cortical mucho más grueso y denso . Esta condición de tener una capa engrosada de hueso cortical laminar es lo que se conoce como paquiostosis y le da nombre a Pachycetus . [2] Sin embargo, Van Vliet y sus colegas sostienen que la presencia de conos está más extendida de lo que suponen Gingerich y Zouhri y, de hecho, es común entre los basilosáuridos. [13] Independientemente, el hueso cortical dentro de las vértebras es osteoesclerótico , lo que significa que es incluso más denso de lo que es típico de las ballenas, con muchas menos porosidades. Al igual que los centros, los pedículos de las vértebras, que flanquean el canal neural , también son paquiostóticos. [2] [13] [1] Las costillas también contribuyen al aumento de densidad del esqueleto, siendo ellas mismas paquiostóticas y habiendo reemplazado la articulación sinovial entre costillas y vértebras con ligamentos y cartílagos . Aunque la articulación se describe mejor en Antaecetus , la superficie rugosa vista en Pachycetus indica que eran similares. Las costillas más densas son las costillas vertebroesternales tardías y las costillas vertebrocondrales tempranas. [2] Una característica destacada de las costillas de Pachycetus es cómo el núcleo de hueso esponjoso está situado en el medio de las costillas, mientras que en otros basilosáuridos el núcleo está ligeramente descentrado. [6]
Pachycetus se encuentra entre los basilosáuridos con huesos innominados conocidos , el elemento formado por la fusión de los huesos de la cadera, conservándose el mejor material de este hueso para Pachycetus wardii . Como en otros miembros de su familia y cetáceos derivados, los huesos innominados de Pachycetus no se articulaban en el sacro, lo que lo diferencia claramente de los protocétidos más basales. Además, al igual que con otros basilosáuridos, los innominados conservan características como la fosa acetabular y el agujero obturador que las ballenas actuales han perdido. Sin embargo , también existen diferencias notables entre Pachycetus y otros basilosáuridos. Por ejemplo, el agujero obturador, una abertura en el innominado, es mucho más grande en Pachycetus . [8] [2] Se ha descrito material adicional para las especies europeas y Gol'din y Zvonok incluyen en su diagnóstico para Basilotritus uheni que la sección formada por el ilion se extiende hacia adelante mientras que la parte isquiaca está muy reducida. [6]
Se describe que Pachycetus era más grande que su pariente Antaecetus , siendo Pachycetus paulsonii notablemente más grande que Pachycetus wardii . En el primero, las vértebras lumbares, incluida la epífisis, miden hasta 266 mm (10,5 pulgadas) en comparación con solo 171 mm (6,7 pulgadas) en P. wardii , [2] [1] [7] de ancho, algunas vértebras individuales alcanzan una longitud de más de 280 mm (11 pulgadas). [13]
Si bien Pachycetus tiene una larga historia de investigación, su relación precisa con otros basilosáuridos sigue siendo desconocida desde hace mucho tiempo. En 2013, Gol'din y Zvonok descubrieron que los basilosáuridos eran un clado parafilético que dio lugar tanto al derivado Neoceti (que incluye a las ballenas actuales) como a lo que ellos llaman "basilosáuridos corona". Pachycetus , en ese momento llamado Basilotritus , fue recuperado como un vástago basal de este último junto con MUSM 1443 de Perú. [6] Su publicación de seguimiento que describe los restos de Basilotritus de Nagornoye recuperó resultados muy similares. [11]
Aunque no se realizó un análisis completo, Van Vliet planteó la hipótesis de que Pachycetus pudo haber sido un miembro basal de basilosauridae debido en parte a sus huesos innominados bien desarrollados, [1] lo que refleja en cierto modo la posición que ocupaba el taxón en el trabajo de Gol'din y Zvonok. . Sin embargo, esta interpretación se contrasta con un análisis filogenético publicado junto con la descripción de Tutcetus . Si bien este estudio también apoyó a un Basilosauridae parafilético, los paquicetinos en este estudio parecían ser más derivados que basales, apareciendo como un grupo hermano de Neoceti y todos los demás basilosáuridos se habían separado antes de la aparición de este clado. Dentro de la familia Pachycetus se encontró que era parafilético, siendo Pachycetus paulsonii y Pachycetus wardii taxones sucesivamente divergentes que condujeron a Antaecetus . Supayacetus del Bartoniano de América del Sur también fue recuperado como pariente de Pachycetus y el miembro más basal de este clado. [14]
Uno de los rasgos más notables de Pachycetus y de las paquicetinas en general es el gran aumento de la densidad ósea que se logra mediante la paquiostosis y la osteosclerosis. Esto habría aumentado mucho el peso del animal y habría servido de lastre . Sin embargo, esto tuvo el costo de hacer que el animal acelerara mucho más lentamente y fuera menos maniobrable mientras nadaba. La maniobrabilidad del animal también se vio afectada negativamente por la anatomía de las apófisis transversales de las vértebras. Dado que los procesos transversales eran mucho más alargados que los de Basilosaurus , hay menos espacio entre cada proceso y los que lo preceden y siguen. Esto a su vez significa menos espacio para la contracción muscular, lo que conduce a una disminución de la flexibilidad lateral. Si bien Pachycetus todavía compartiría un estilo de natación muy similar al de Basilosaurus , ondulando todo el cuerpo para moverse, su movimiento era mucho más restringido. Gingerich y sus colegas sostienen que Pachycetus habría tenido que depender de la ondulación dorsoventral, lo que significa que se limitaba a mover su cuerpo hacia arriba y hacia abajo. Esta movilidad limitada, combinada con el aumento general de la densidad, a veces se compara con los sirenios modernos . [2] [15]
Si bien la aceleración y la movilidad eran limitadas, también puede haber habido una variedad de ventajas en los huesos más densos, especialmente si se combinaban con un aumento en el volumen pulmonar. Los nadadores lentos, los animales que requieren grandes reservas de oxígeno y los habitantes de aguas poco profundas que se alimentan cerca del fondo del océano figuran entre los que se benefician de dicha anatomía, y Gingerich y sus colegas interpretan a los paquicetinos como habitantes lentos de la zona nerítica . [2] Gol'din y Zvonok llegan a una conclusión similar y destacan cómo los grandes procesos vertebrales indicarían que Pachycetus , aunque se movía lentamente, era un nadador poderoso de todos modos. [6] Dado que estas adaptaciones no son adecuadas para perseguir presas, se ha planteado la hipótesis de que los paquicetinos eran cazadores de emboscadas. [2]
Se han hecho algunas inferencias sobre la dieta de Pachycetus basándose en los patrones de desgaste de los dientes. Los dientes de Ucrania muestran un patrón mixto de rayones latitudinales y transversales, así como hendiduras más profundas que cubren la superficie de los dientes. Estudios anteriores han relacionado patrones toscos como hendiduras con una dieta carnívora como la de Basilosaurus y las orcas, mientras que los arañazos reflejan los observados en las ballenas dentadas piscívoras modernas . Gol'din y sus colegas destacan especialmente las puntas fuertemente erosionadas de los dientes de Nagornoye que asignaron a Basilotritus . Esta abrasión se observa en todo tipo de dientes, pero es menos pronunciada en los caninos. El desgaste se describe como uniforme, dejando márgenes lisos y ocurriendo perpendicular al eje longitudinal del diente. En las orcas, una abrasión rápida similar se asocia con los animales que se alimentan de tiburones, lo que hace que sus escamas placoides desgasten los dientes . El equipo señala que los mismos sedimentos que produjeron estos dientes también preservan 35 especies de tiburones, incluido Scyliorhinus sp. , Hemiscyllium bruxelliensis , Carcharias acutissimu y Clerolamna umovae . [11] Una fauna de condrictios igualmente diversa estuvo presente en las Américas, con la Formación Piney Point produciendo restos de 19 especies de tiburones y 9 especies de rayas. [9] Por lo tanto, plantean la hipótesis de que el animal estaba especializado en alimentarse de tiburones. [11]
Helmstedt, donde se originó gran parte del material alemán de Pachycetus , alguna vez estuvo ubicado en el borde sur del Paleógeno Mar del Norte, donde los ríos del continente llenaban un estuario . Durante el Paleógeno, el océano retrocedió y se expandió repetidamente, creando una mezcla de condiciones terrestres y marinas. Múltiples formaciones geológicas dentro de la región alrededor de Helmstedt tienen sus orígenes en este período, incluida la Formación Annenberg de Luteciano a Bartoniano y la Formación Gehlberg de Bartoniano a Priaboniano , que es más probable que haya producido los huesos de Pachycetus . Durante los períodos en que se formaron estas formaciones, el mar era bastante poco profundo, alcanzando una profundidad de sólo alrededor de 150 m (490 pies) en el momento en que se depositó la Formación Anneberg y una profundidad de entre 50 y 100 m (160 a 330 pies) durante el deposición de la Formación Gehlberg. Pachycetus habría compartido este entorno con un segundo basilosáurido mucho más pequeño originalmente llamado Pachycetus humilis , aunque ahora se cree que fue un dorudontino. [1]
Al igual que los restos alemanes, los fósiles americanos de Pachycetus wardii también se conocen en sedimentos marinos poco profundos. La Formación Piney Point representa una plataforma marina poco profunda que se depositó a una profundidad de alrededor de 60 a 120 pies (18 a 37 m). Los moluscos de esta formación sugieren temperaturas suaves a cálidas y la flora terrestre sustentaba miembros de Fagaceae , Juglandaceae , helechos , tupelos y palmeras , lo que indica que el clima era tropical con inviernos secos. [9]
Se conoce material ucraniano a partir de sedimentos que contienen glauconita , formados a profundidades entre 50 y 500 m (160 y 1640 pies) y más comunes entre 200 y 300 m (660 y 980 pies), lo que se ha interpretado en el sentido de que Pachycetus al menos ocasionalmente abandonó aguas poco profundas para aventurarse en mar abierto. Una hipótesis sugiere que Pachycetus pudo haber entrado en aguas más profundas mientras migraba, lo que habría sido posible gracias a su poderosa musculatura nadadora y su buen lastre. [6]