Polistes carnifex , comúnmente conocida como avispa verdugo o avispa verdugo de papel , es una avispa véspida neotropical del género cosmopolita Polistes .
Es una avispa de papel de gran tamaño, de color amarillo y marrón, con una mandíbula que contiene dientes. [5] Establece pequeñas colonias, fundadas por reinas solitarias , que construyen nidos bajo los aleros de los edificios o suspendidos de las ramas. [6] Los adultos que buscan alimento traen néctar y presas maceradas al nido para alimentar a las larvas en desarrollo, que se alojan individualmente en celdas separadas en el nido. [6]
Como su área de distribución incluye solo pequeñas porciones de las Américas de habla inglesa, P. carnifex recién recientemente adoptó un nombre vernáculo en inglés, pero a mediados de la década de 2010 se propuso el nombre de avispa verdugo , un calco del nombre específico en latín carnifex "verdugo, verdugo". [7] [8]
En Paraguay, se la suele conocer en guaraní como kava mainomby "avispa colibrí", en referencia a su gran tamaño; con menos frecuencia, se la llama kava alazán "avispa parda" (más usualmente usada para P. cavapyta ), o kava sa'yju "avispa amarilla" (más usualmente usada para Agelaia multipicta o A. pallipes ). [9] En el estado mexicano de Guerrero , hablantes de Malinaltepec se refieren a la avispa verdugo y a la estrechamente relacionada P. instabilis como a'ma xtíya cháda " avispa huarache -nido", en alusión a la forma aplanada de los nidos que construyen. [10]
En 1768, el HMS Endeavour partió de Plymouth en el primer viaje de James Cook y llegó al puerto de Río de Janeiro unos meses después, en noviembre. Allí, uno de los pasajeros, el rico naturalista Joseph Banks , consiguió un ejemplar hembra de avispa gigante, que dio la vuelta al mundo y llegó finalmente a Inglaterra en 1771. [11] [12] [13]
Mientras tanto, el danés Johan Christian Fabricius había viajado a la Universidad de Uppsala en 1762 para estudiar con el célebre Carolus Linnæus , y al regresar a Dinamarca dos años más tarde comenzó a trabajar en su primera publicación, Systema Entomologiæ , en la que intentó enumerar todas las especies conocidas de insectos (que incluían arañas, cangrejos y otros artrópodos en ese momento) según el nuevo sistema de Linneo . En 1770 había sido nombrado profesor en la Universidad de Copenhague , y cuando en 1773 la Universidad de Kiel (ahora alemana) había sido cedida a Dinamarca , pronto fue nombrado profesor allí. En 1771, Fabricius comenzó a hacer viajes anuales de verano a Londres para estudiar las colecciones que Banks y otros habían hecho en tierras extranjeras, donde pudo estudiar el espécimen brasileño de avispa de Banks en la residencia de Banks en Londres. En 1775 se publicaron finalmente las 832 páginas del Systema Entomologiæ , en las que se describió científicamente por primera vez a Polistes carnifex con el nombre de Vespa carnifex , [2] [11] [14] [15] utilizando el espécimen de Banks como holotipo . Este espécimen se conserva actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres . [11] [13]
En 1802 Pierre André Latreille creó el género Polistes , [2] y en 1804 Fabricius trasladó esta especie de Vespa al nuevo género. [3] [16]
La cita de autoridad de la especie se ha atribuido erróneamente a Henri Louis Frédéric de Saussure , [17] quien escribió algunos de los libros más importantes sobre el tema de las avispas.
En 1853, de Saussure reconoció que numerosos taxones que habían sido descritos por otros eran sinónimos de esta especie, y sinonimizó a P. onerata , P. rufipennis , P. transverso-strigata y P. valida con P. carnifex . También sinonimizó a P. chlorostoma y P. major con ella, [4] aunque ahora ambas son reconocidas como especies válidas.
El género Polistes es el género más grande de la familia Vespidae y el único género de la tribu Polistini. [18] [ cita requerida ] Está clasificado en Polistinae , las avispas de papel. [1]
En 1973 y nuevamente en 1978, Owain Richards clasificó a P. carnifex en un subgénero monotípico al que llamó Onerarius . En un estudio morfológico de 1996 de la mayor parte del género Polistes , James Michael Carpenter encontró que este subgénero causaba que el subgénero Aphanilopterus fuera parafilético y, por lo tanto, sinonimizó a Onerarius con el subgénero Aphanilopterus . [19] Sin embargo, en 2018 ya no siguió su propia interpretación taxonómica y continuó usando el Onerarius de Richards . [20]
En 1857 de Saussure fue el primero en intentar organizar las especies americanas de Polistes , haciéndolo sobre la base de la forma del abdomen -ya sea cónico, con el primer segmento ancho, y estrechándose hasta un último segmento comprimido, con un metatórax cónico y algo alargado ; o con el abdomen ovalado, el primer segmento ampulliforme (con forma de frasco) y el metatórax más plano y su extremo menos alargado-. Colocó a P. carnifex en un tercer grupo con características intermedias entre estos dos, junto con P. aurifer y una nueva especie que describió de Nuevo México (un territorio mexicano que había sido recientemente conquistado y anexado por los EE. UU. y que en ese momento incluía todo lo que se encontraba entre la actual California y el este de Texas), P. comanchus . [21]
Entre las especies de Polistes presentes en Pará , Adolpho Ducke la agrupa con P. canadensis , P. goeldii y P. versicolor , basándose en la morfología del mesopleuron. [22]
Uno de los árboles filogenéticos hipotéticos coloca a P. carnifex más estrechamente relacionado con P. major y más distantemente relacionado con las siguientes especies: P. apachus , P. aurifer , P. bellicosus , P. carolina , P. metricus , P. poeyi ssp. haitiensis y P. perplexus . [19] Sin embargo, no ha habido un consenso con respecto a la filogenia de P. carnifex , por lo que ningún árbol filogenético puede considerarse correcto. [19]
Se aceptan las siguientes tres subespecies : [2]
El holotipo de P. carnifex ssp. boliviensis fue recolectado por José Steinbach en algún lugar del departamento de Santa Cruz , Bolivia. Éste y tres paratipos de Bolivia y Perú se encuentran almacenados en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard . [25]
P. carnifex ssp. rufipennis fue descrita originalmente como P. rufipennis por Pierre André Latreille a partir de una colección realizada por Alexander von Humboldt y Aimé Bonpland durante su célebre viaje de exploración científica a las Américas. El único espécimen hembra (el holotipo) fue recolectado en algún lugar de Venezuela. Fue sinonimizada con esta especie por de Saussure en 1853. [4] [26] Véase la sección "Descripción" a continuación para obtener más información sobre esta subespecie.
La etimología del epíteto específico carnifex proviene del latín , donde significa 'verdugo' o 'verdugo', con los significados implícitos de 'atormentador' o 'asesino', con la palabra utilizada como insulto en el sentido de 'sinvergüenza', 'villano' o 'bribón'. [27] La palabra latina carnis, que significa 'carne', [28] combinada con el sufijo genitivo plural -fex, derivado de la palabra facio , y que significa '-fabricante' (entre una serie de conceptos similares), [29] juntos dan 'fabricante de carne'. [1] (Carnifex: Carnicero)
Polistes carnifex es la avispa neotropical más grande del género Polistes [24] con una longitud corporal de hasta tres centímetros. [30] El tamaño normal es de 24-27 mm, [31] con un máximo posible de 33 mm. [32] A pesar de su tamaño, es un insecto relativamente no agresivo. [6]
Es de color amarillo con algunas rayas marrones, estas son parcialmente negruzcas. [9] [33] Las antenas son amarillas con la base oscurecida. La cabeza es amarilla, la coronilla es negra y termina en rayas marrón rojizas. Los maxilares son marrón rojizos, delineados en negro. El tórax es amarillo, la parte dorsal negra, pero con un cuarteto de manchas marrón rojizas oscuras. [11] El pronoto es total o casi totalmente coloreado de amarillo. [34] El abdomen es amarillo, el segundo segmento ( tergito ) oscurecido en la base. Las alas son marrón rojizas, [11] o marrón rojizo amarillento, [31] y los pies son de color oscuro. [11]
Se puede agrupar con un número de especies que se pueden distinguir de otras especies dentro del género Polistes por su falta de un surco en la parte inferior de su cabeza llamado surco epicnemial . P. carnifex se puede distinguir entre este grupo de avispas por sus amplias placas de mejillas. También el primer tergito es muy compacto, dorsalmente convexo y elevado verticalmente en comparación con la constricción donde el abdomen se inserta en el tórax. Además, los ojos no tocan el clípeo . Por último, esta es una avispa muy grande, con individuos siempre más largos de 20 mm. [9] El primer segmento gastral ( esternito ) es menos ancho que largo. [34]
Ducke afirma que los nidos, con su pecíolo central relativamente largo y fuerte , son característicos de la especie, al menos entre las especies del género de las que se conocía el nido en su época. [31]
P. carnifex ssp. rufipennis parece diferir del tipo nominal por el color del cuerpo y las alas de un marrón tostado, casi castaño. Latreille lo describe así, con las antenas y el último cuarto de los tarsos más amarillentos. Es amarillo por encima de las mandíbulas, el borde posterior (trasero) del primer segmento del tórax, el extremo del tórax, el área más allá del segundo escutelo , los bordes posteriores de los primeros tres anillos ( tergitos + esternitos) del abdomen y la totalidad del anillo siguiente, este amarillo se presenta en forma de bandas en los anillos frontales y forma dos grandes parches unidos que se extienden lateralmente hasta el extremo final del tórax. Una parte de los lados inferior y anterior, el contorno del escutelo y el segmento cuadrado por encima de lo que Latreille llama el "segundo escutelo" son de un color similar, pero más tenue. El abdomen y las alas son brillantes. La longitud del cuerpo de la criatura es de 26 mm. [26]
Como miembro del orden Hymenoptera , Polistes carnifex tiene mandíbulas , que pueden usarse para obtener fibras de madera, construir nidos o capturar y macerar presas. [35] Las mandíbulas de P. carnifex son cortas. Sin embargo, son notablemente anchas en su base, con una relación de longitud a ancho basal de aproximadamente 2:1. Un área basal externa se extiende "desde el margen basal ... hasta un punto situado aproximadamente a la mitad de la longitud de la mandíbula". P. carnifex también tiene dientes. "Un área posterior distal convexa ... es continua con el diente apical más posterior y permanece adyacente a un área media distal". Esta área es convexa en P. carnifex . En P. carnifex , el borde anterior del tercer diente es alargado, en comparación con otras especies. [5]
Como la mayoría de los insectos, los genitales de esta especie son muy característicos. La avispa macho tiene un paramero que es dos veces y media más largo que ancho en la parte media, con la espina parameral de aproximadamente 1/6 de la longitud, y un surco poco profundo en su costado. Esta espina está cubierta de cerdas muy largas y densas y puntiagudas apicalmente. El lóbulo del paramero está bien desarrollado y redondeado, la parte inferior del paramero es estrecha, aproximadamente 2/3 del ancho en la parte media. [20]
Tiene un edeago delgado , con alrededor de 27 dientes distribuidos desde el final hasta el comienzo de la expansión en la parte media del edeago. La valva del pene está débilmente dilatada, con una entrada central y una apariencia débilmente bilobulada (la valva es un poco más de 1/3 de la longitud de la parte apical del edeago). La expansión de la parte media del edeago está bien desarrollada y tiene un ápice puntiagudo. El apodema lateral del edeago está dirigido hacia adelante con una proyección central débil y más corto que el proceso ventral redondeado (proyección), mientras que la porción inferior (inferior) del edeago está débilmente curvada, apareciendo casi recta desde el lado. [20]
El dedo es delgado, con un proceso apical bien desarrollado que es aproximadamente una vez y media más largo que la base del dedo y del mismo ancho desde la base hasta el extremo. Este extremo (ápice) es puntiagudo. El dedo tiene una banda de punteado evidente alrededor de su base y un lóbulo anteroventral que es corto con un extremo redondeado y está cubierto de cerdas que se desprenden fácilmente (evanescentes). [20]
La cúspide es delgada, con un ápice puntiagudo que se estrecha abruptamente, y está cubierta de cerdas largas y escasas, con más cerdas en los bordes de los lados y con cerdas cortas en la parte inferior. La punteado de la cúspide se encuentra solamente en el lóbulo lateral. [20]
En Paraguay, según la clave de identificación proporcionada por Bolívar Rafael Garcete-Barrett, las especies más similares son P. cavapyta, que tiene la cabeza completamente amarilla y está bandeada con un color naranja oxidado, P. lanio , que tiene una extensa coloración negra en el mesosoma (~tórax) y la parte posterior del metasoma (~abdomen), P. canadensis , que tiene un metasoma rojo excepto algo de negro en las suturas entre las placas del exoesqueleto . La mucho más pequeña P. major es la única especie en Paraguay con un patrón de color similar. [9]
En Nicaragua, según la clave proporcionada por Jean-Michel Maes, se distingue mejor de la especie más similar de la región, P. major , por sus anchas placas carrilleras, siendo además muy característicos los genitales masculinos de ambas especies. [34]
En Brasil, Ducke la compara con P. claripennis, que tiene una coloración similar, pero con un amarillo más pálido. Esta especie es mucho más pequeña y carece de las mejillas anchas de P. carnifex . [31]
Según Joseph Charles Bequaert en 1936, muchos de los especímenes etiquetados como P. carnifex en colecciones son P. major , siendo estas dos especies comúnmente confundidas. Todos los registros publicados de Cuba y La Española son P. major . [24] Véase por ejemplo la descripción de William J. Fox de un espécimen recolectado en la isla de San Esteban en el Golfo de California , México. [32]
Polistes carnifex es originaria de América Central y del Sur; su área de distribución se extiende desde Arizona y el sur de Texas [1] hasta la provincia de Misiones en el norte de Argentina. [24] En 1907, Ducke afirmó que la especie se encontraba en las Antillas Mayores , [31] pero según Bequaert en 1936, la especie no se encuentra en los Estados Unidos ni en las Antillas Mayores. [24] Sin embargo, en 1940 se demostró que estaba equivocado, cuando John J. duBois recolectó el primer espécimen de los Estados Unidos en Arizona; este registro se publicó por primera vez en 1955. [3]
En Brasil se ha encontrado en los estados de Río de Janeiro , [11] [13] Pará [36] y Paraná . [31]
En México se ha registrado en los estados de Baja California , [3] [17] Guerrero , [37] Jalisco , Morelos , Nayarit , [3] Oaxaca , [38] Sinaloa , [2] [3] Sonora , [3] [32] Veracruz [2] [3] y Yucatán , [38] así como en la Ciudad de México . [38]
En Paraguay se encuentra en los departamentos de Alto Paraná , Canindeyú , Paraguarí y San Pedro . [9]
Bequaert afirma que la especie no es común en ninguna parte. [24] Ducke también afirma que se la ve con poca frecuencia en Pará, Brasil. [36]
La especie se encuentra en áreas costeras, húmedas y abiertas, como en bosques tropicales siempreverdes. [39] En zonas tropicales como Paraguay, Brasil y Argentina se encuentra en hábitats boscosos extensos sin lluvias fuertes. [9]
Antes de la década de 1970 se sabía poco sobre la biología o el comportamiento de Polistes carnifex . [6] P. carnifex es una especie de avispa de papel , por lo tanto, al igual que otros miembros de la subfamilia Polistinae, [1] es una avispa eusocial . [18]
El nido es fundado por una reina solitaria que construye primero una celda y luego más celdas a partir de material pulposo macerado . [40] Para crear una colonia, la reina agranda una celda introduciendo una bola de pulpa recientemente macerada sobre su propia cabeza. Usando sus mandíbulas, la reina carga la bola mientras sostiene los lados de la pared que se está construyendo con sus antetarsos. Mientras completa esta tarea, la reina mueve sus antenas en círculos alrededor de su cabeza, tocando la pared opuesta que se encuentra paralela. El contacto antena-pared le permite a la reina construir lados rectos en la pared interna. Pone huevos y alimenta a las larvas , alimentándolas con néctar y presas maceradas. [6] Las obreras hembras que emergen de las primeras celdas luego ayudan con la construcción y el desarrollo posterior de la colonia , y pueden aparearse y poner huevos. [40]
Polistes carnifex es una especie social y sus nidos consisten en varias celdas horizontales parecidas al papel en las que se crían las crías. Los nidos se construyen con pulpa de madera que las avispas mastican hasta convertirla en yeso. [6] En un estudio en Costa Rica, se encontraron nidos colgando de ramas de varias especies de árboles bajos y espinosos cerca de un pantano efímero . [6] Se han visto nidos bajo los aleros de los edificios. [6] [41] Los nidos son colgantes y abiertos, sostenidos por un solo pecíolo en el centro que está reforzado por un material gelatinoso resistente . [6] De los seis nidos medidos por Corn, el tamaño máximo de un nido de P. carnifex fue de aproximadamente 9 cm de diámetro. [6] Un nido en el que ocurrió una emergencia como mínimo tenía una longitud promedio de 27,8 mm. [6] Los nidos varían en la población adulta de 4 a 13 individuos. [6] En un nido estudiado, había 28 celdas y este número se mantuvo constante durante la duración de la observación (17 días). [6] Solo se observó una celda agrandada, que estaba en la periferia. [6]
De seis nidos examinados en 1972, no todos contenían una hembra con "ovarios bien desarrollados". [6]
El naturalista inglés Thomas Belt observó cómo una avispa Polistes carnifex , que había encontrado una gran oruga, la masticaba y convertía la mitad en una bola macerada. La recogió, se quedó suspendida en el aire durante unos segundos y luego dio varias vueltas en círculos alrededor del lugar entre el denso follaje donde yacía la otra mitad de la oruga. Luego se fue volando, pero regresó un par de minutos después y rápidamente localizó el agujero correcto entre las hojas. Al abrirse paso entre el follaje, al principio no pudo encontrar la hoja exacta en la que yacía la oruga. Después de varias búsquedas infructuosas intercaladas con vuelos circulares cortos, finalmente localizó la presa desmembrada y se fue volando con su trofeo. Belt se maravilló de que el insecto pudiera utilizar un proceso mental tan similar al que podría haber utilizado un humano para recordar la ubicación específica de su presa. [33]
En Colombia, se observaron veintinueve avispas recolectoras que regresaban a un nido en particular con veinticinco cargas de néctar, tres cargas de presas maceradas y una de pulpa para construir el nido. Cuando llegaba una avispa recolectora, la avispa de mayor rango presente exigía alimento y luego ambas alimentaban a las larvas. Cada avispa introducía su cabeza en una celda, tamborileaba sobre las paredes de la celda con sus antenas y luego depositaba el alimento. El investigador podía oír el ruido del tamborileo a un metro de distancia y pudo haber alertado a las larvas de la presencia de alimento. [6]
Como miembro del orden de los himenópteros , Polistes carnifex está sujeta a la vigilancia de las obreras . [ cita requerida ] Mientras que las obreras diploides no se aparean, pueden poner huevos no fertilizados que se convertirán en machos haploides . La relación de parentesco de una obrera con su descendencia es r = 0,5, y su relación con los hijos de la reina es r = 0,25. De manera similar, la relación de parentesco de la reina con su propia descendencia es r = 0,5, mientras que la relación de parentesco de la reina con los hijos de sus obreras es r = 0,25, por lo que la reina prefiere tener sus propios hijos. Las otras obreras están más estrechamente relacionadas con la descendencia de la reina que con la descendencia de sus hermanas. Las consecuencias de estas diferencias son las siguientes: las reinas intentan suprimir la producción de huevos por parte de las obreras y las obreras tienen un incentivo para suprimir la producción de huevos de otras obreras. Este fenómeno se conoce como "vigilancia de las obreras". [42]
En Costa Rica, los machos de Polistes carnifex se congregan en la cima de las crestas de las montañas , donde mantienen territorios. Los machos ahuyentan a otros machos de su misma especie de estos territorios, que consisten en grupos de árboles y arbustos sin nidos. Se ha sugerido que las hembras solo se aparean con los machos que ocupan dichos territorios. [43]
En ocasiones se encontraron nidos (colgados de ramas bajas en árboles espinosos cerca de un pantano) a un metro de distancia de nidos de especies de Polybia y, ocasionalmente, en proximidad similar a un nido de Mischocyttarus . Polybia y Mischocyttarus suelen estar asociados en la misma área; sin embargo, Polistes carnifex solo se encontró en proximidad ocasionalmente. La asociación de P. carnifex con otras especies de avispas sociales no ha sido reportada fuera de Costa Rica. [6] Algunos árboles tenían varios nidos de diferentes especies de avispas, mientras que muchos otros árboles similares no tenían ninguno, lo que sugiere que existe una distribución no aleatoria. [6]
La especie P. major parece ser un imitador batesiano de esta especie. [9]
En un estudio de seis nidos de Polistes carnifex , en tres celdas había un huevo adicional en lugar del habitual, pero estos huevos parecían ser de P. carnifex . El autor de este estudio no encontró evidencia de parasitismo, [6] sin embargo, las avispas son parasitadas por insectos estrepsípteros del género Xenos . [39] Estos parásitos obligados infectan a las larvas de avispa en desarrollo en el nido y están presentes dentro del abdomen de las avispas hembras cuando eclosionan. Aquí permanecen hasta que atraviesan la cutícula y pupan (machos) o liberan larvas infecciosas de primer estadio en las flores (hembras). Estas larvas son transportadas de regreso a sus nidos por avispas forrajeras. [44]
La UICN no ha evaluado el estado de conservación de esta especie . [2]
Se ha registrado su presencia en las siguientes áreas protegidas :
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