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Opabinia

Opabinia regalis es un artrópodo extinto del grupo de los tallos que se encontró en el Burgess Shale Lagerstätte del Cámbrico Medio (hace 505 millones de años) de Columbia Británica . [1] Opabinia era un animal de cuerpo blando, que medía hasta 7 cm de longitud corporal, y su tronco segmentado tenía aletas a lo largo de los lados y una cola en forma de abanico. La cabeza muestra características inusuales: cinco ojos , una boca debajo de la cabeza y mirando hacia atrás, y una probóscide con garras que probablemente pasaba comida a la boca. Opabinia probablemente vivió en el fondo marino, usando la probóscide para buscar comida pequeña y blanda. [2] Se han descrito menos de veinte buenos especímenes; se conocen 3 especímenes de Opabinia del lecho de los filopodos mayores , donde constituyen menos del 0,1% de la comunidad. [3]

Cuando el primer examen exhaustivo de Opabinia en 1975 reveló sus características inusuales, se pensó que no estaba relacionado con ningún filo conocido , [4] o tal vez era un pariente de los ancestros artrópodos y anélidos . [2] Sin embargo, estudios posteriores desde fines de la década de 1990 respaldan consistentemente su afinidad como miembro de los artrópodos basales, junto con los radiodontes estrechamente relacionados ( Anomalocaris y parientes) y los lobopodios branquiales ( Kerygmachela y Pambdelurion ). [5] [6] [7] [8] [1] [9] [10]

En la década de 1970, hubo un debate en curso sobre si los animales multicelulares aparecieron repentinamente durante el Cámbrico Temprano, en un evento llamado la explosión cámbrica , o habían surgido antes pero sin dejar fósiles. Al principio, Opabinia fue considerada como una evidencia sólida de la hipótesis "explosiva". [4] Más tarde, el descubrimiento de toda una serie de animales lobopodios similares , algunos con semejanzas más cercanas a los artrópodos, y el desarrollo de la idea de los grupos troncales , sugirieron que el Cámbrico Temprano fue una época de evolución relativamente rápida , pero que podía entenderse sin asumir ningún proceso evolutivo único. [11]

Historia del descubrimiento

En 1911, Charles Doolittle Walcott encontró en Burgess Shale nueve fósiles casi completos de Opabinia regalis y algunos de los que clasificó como Opabinia ? media , y publicó una descripción de todos ellos en 1912. [12] El nombre genérico se deriva del paso Opabin entre el monte Hungabee y el monte Biddle , al sureste del lago O'Hara , Columbia Británica, Canadá . [12] En 1966-1967, Harry B. Whittington encontró otro buen espécimen, [13] y en 1975 publicó una descripción detallada basada en una disección muy minuciosa de algunos especímenes y fotografías de estos especímenes iluminadas desde una variedad de ángulos. El análisis de Whittington no cubrió Opabinia ? media ; los especímenes de Walcott de esta especie no pudieron identificarse en su colección. [2] En 1960, los paleontólogos rusos describieron especímenes que encontraron en la región de Norilsk en Siberia y los etiquetaron como Opabinia norilica , [14] pero estos fósiles estaban mal conservados y Whittington consideró que no proporcionaban suficiente información para ser clasificados como miembros del género Opabinia . [2]

Aparición

Todos los especímenes de Opabinia reconocidos encontrados hasta ahora provienen del " estrato filopodal " de Burgess Shale, en las Montañas Rocosas canadienses de Columbia Británica. [2]

En 1997, Briggs y Nedin informaron de un nuevo ejemplar de Myoscolex en Emu Bay Shale , Australia del Sur , que estaba mucho mejor conservado que los ejemplares anteriores, lo que les llevó a concluir que era un pariente cercano de Opabinia [15] —aunque esta interpretación fue posteriormente cuestionada por Dzik, quien en cambio concluyó que Myoscolex era un gusano anélido . [16]

Morfología


Opabinia parecía tan extraño que la audiencia en la primera presentación del análisis de Whittington se rió. [2] La longitud de Opabinia regalis desde la cabeza (excluyendo la probóscide) hasta el extremo de la cola oscilaba entre 4 centímetros (1,6 pulgadas) y 7 centímetros (2,8 pulgadas). [2] Uno de los caracteres más distintivos de Opabinia es la probóscide hueca , cuya longitud total era aproximadamente un tercio de la del cuerpo, y se proyectaba hacia abajo desde debajo de la cabeza. La probóscide era estriada como la manguera de una aspiradora y flexible, y terminaba con una estructura similar a una garra cuyos bordes terminales tenían 5 espinas que se proyectaban hacia adentro y hacia adelante. La simetría bilateral y la disposición lateral (en lugar de vertical como reconstruyó Whittington 1975 [2] ) de la garra sugieren que representa un par de apéndices frontales fusionados, comparables a los de los radiodontes y los lobopodios con branquias . [17] [5] [18] [19] La cabeza tenía cinco ojos pedunculados: dos cerca del frente y bastante cerca de la mitad de la cabeza, apuntando hacia arriba y hacia adelante; dos ojos más grandes con pedúnculos más largos cerca de los bordes traseros y externos de la cabeza, apuntando hacia arriba y hacia los lados; y un solo ojo entre el par más grande de ojos pedunculados, apuntando hacia arriba. Se ha asumido que los ojos eran todos compuestos , como los ojos laterales de otros artrópodos , [2] pero esta reconstrucción, que no está respaldada por ninguna evidencia, [2] es "algo fantasiosa". [20] La boca estaba debajo de la cabeza, detrás de la probóscide, y apuntaba hacia atrás , de modo que el tracto digestivo formaba una curva en U en su camino hacia la parte trasera del animal. La probóscide parecía lo suficientemente larga y flexible para llegar a la boca. [2]

La parte principal del cuerpo medía unos 5 milímetros (0,20 pulgadas) de ancho y tenía 15 segmentos, en cada uno de los cuales había pares de aletas (lóbulos) que apuntaban hacia abajo y hacia afuera. Las aletas se superponían de modo que la parte delantera de cada una estaba cubierta por el borde trasero de la que estaba delante. El cuerpo terminaba con lo que parecía un solo segmento cónico con tres pares de aspas de cola superpuestas que apuntaban hacia arriba y hacia afuera, formando una cola como un abanico doble en forma de V. [2]

Las interpretaciones de otras características de los fósiles de Opabinia difieren. Dado que los animales no tenían una armadura mineralizada ni siquiera exoesqueletos orgánicos resistentes como los de otros artrópodos, sus cuerpos estaban aplanados cuando fueron enterrados y fosilizados, y aparecen características más pequeñas o internas como marcas dentro de los contornos de los fósiles. [2] [5]

Whittington (1975) interpretó las branquias como extensiones pareadas unidas dorsalmente a las bases de todos los colgajos excepto los primeros en cada lado, y pensó que estas branquias eran planas por debajo, tenían capas superpuestas en la parte superior. [2] Bergström (1986) reveló que las "capas superpuestas" eran filas de láminas individuales, interpretó los colgajos como parte de las cubiertas dorsales ( tergito ) sobre la superficie superior del cuerpo, con láminas unidas debajo de cada una de ellas. [17] [8] Budd (1996) pensó que las láminas branquiales estaban unidas a lo largo de los bordes frontales en el lado dorsal de todos excepto los primeros colgajos. También encontró marcas dentro de los bordes frontales de los colgajos que interpretó como canales internos que conectaban las branquias con el interior del cuerpo, de manera muy similar a como Whittington interpretó la marca a lo largo de la probóscide como un canal interno. [5] Sin embargo, Zhang y Briggs (2007) interpretaron que todos los colgajos tienen un espaciamiento posterior donde se unen las láminas branquiales. [7] Budd y Daley (2011) rechazan la reconstrucción de Zhang y Briggs, mostrando que las aletas tienen bordes posteriores completos como en reconstrucciones anteriores. En su mayoría siguen la reconstrucción de Budd (1996) con modificaciones en algunos detalles (por ejemplo, el primer par de aletas también tiene branquias; el punto de unión de las láminas branquiales se encuentra más posteriormente de lo que se creía anteriormente). [8]

Sistema digestivo (resaltado en amarillo) de Opabinia , que muestra pares de divertículos individualizados a partir de la extensión triangular.

Whittington (1975) encontró evidencia de características casi triangulares a lo largo del cuerpo, y concluyó que eran estructuras internas, muy probablemente extensiones laterales del intestino ( divertículos ). [2] Chen et al. (1994) los interpretaron como contenidos dentro de los lóbulos a lo largo de los lados. [21] Budd (1996) pensó que los "triángulos" eran demasiado anchos para caber dentro del cuerpo delgado de Opabinia , y que las vistas en sección transversal mostraban que estaban unidos por separado y más abajo que los lóbulos, y se extendían por debajo del cuerpo. [5] Más tarde encontró especímenes que parecían preservar la cutícula exterior de las patas. Por lo tanto, interpretó los "triángulos" como patas cortas, carnosas y cónicas (lobópodos). También encontró pequeños parches mineralizados en las puntas de algunos, y los interpretó como garras. Según esta reconstrucción, la aleta con branquias y el lobópodo se homologaron con la rama branquial externa y la rama interna de la pata de las extremidades birrames de los artrópodos observadas en Marrella , trilobites y crustáceos . [5] Zhang y Briggs (2007) analizaron la composición química de los "triángulos" y concluyeron que tenían la misma composición que el intestino y, por lo tanto, coincidieron con Whittington en que eran parte del sistema digestivo. En cambio, consideraron la disposición lóbulo+branquias de Opabinia como una forma temprana de las extremidades de los artrópodos antes de que se dividiera en una estructura birrame. [7] Sin embargo, esta composición química similar no solo está asociada con el tracto digestivo; Budd y Daley (2011) sugieren que representa la mineralización que se forma dentro de cavidades llenas de líquido dentro del cuerpo, lo que es consistente con los lobópodos huecos como se ve en fósiles inequívocos de lobopodios. También aclaran que los divertículos intestinales de Opabinia son una serie de glándulas intestinales circulares individualizadas a partir de los "triángulos". Aunque coincidieron en la ausencia de garras terminales, la presencia de lobópodos en Opabinia sigue siendo una interpretación plausible. [8]

Estilo de vida

La forma en que los animales de Burgess Shale fueron enterrados, por un alud de lodo o una corriente cargada de sedimentos que actuó como una tormenta de arena, sugiere que vivían en la superficie del fondo marino. [2] Opabinia probablemente usó su probóscide para buscar partículas de comida en el sedimento y pasárselas a la boca. [2] Dado que no hay señales de nada que pudiera funcionar como mandíbulas, su comida era presumiblemente pequeña y blanda. [2] Los divertículos intestinales pareados pueden aumentar la eficiencia de la digestión de los alimentos y la ingesta de nutrientes. [22] Whittington (1975), creyendo que Opabinia no tenía patas, pensó que se arrastraba sobre sus lóbulos y que también podría haber nadado lentamente agitando los lóbulos, especialmente si sincronizaba los movimientos para crear una ola con el movimiento metacrónico de sus lóbulos. [2] Por otro lado, pensó que el cuerpo no era lo suficientemente flexible como para permitir ondulaciones similares a las de los peces en todo el cuerpo. [2]

Clasificación

Considerando cómo difieren las reconstrucciones de los paleontólogos de Opabinia , no es sorprendente que la clasificación del animal fuera muy debatida durante el siglo XX. [5] Charles Doolittle Walcott , el descriptor original, lo consideró un crustáceo anostracano en 1912. [12] La idea fue seguida por G. Evelyn Hutchinson en 1930, proporcionando la primera reconstrucción de Opabinia como un anostracano nadando boca abajo. [23] Alberto Simonetta proporcionó una nueva reconstrucción de Opabinia en 1970 muy diferente a las de Hutchinson, con muchas características de artrópodos ( por ejemplo, exoesqueleto dorsal y extremidades articuladas) que recuerdan a Yohoia y Leanchoilia . [24] Leif Størmer , siguiendo el trabajo anterior de Percy Raymond , pensó que Opabinia pertenecía a los llamados "trilobitoides" ( trilobites y taxones similares). Después de su análisis exhaustivo, Harry B. Whittington concluyó que Opabinia no era un artrópodo en 1975, ya que no encontró evidencia de extremidades articuladas de artrópodos, y que no se conocía nada parecido a la probóscide flexible, probablemente llena de líquido, en los artrópodos. [2] Aunque dejó abierta la clasificación de Opabinia por encima del nivel de familia , el cuerpo anillado pero no articulado y las inusuales aletas laterales con branquias lo persuadieron de que puede haber sido un representante del stock ancestral del origen de los anélidos y los artrópodos, [2] dos filos animales distintos ( Lophotrochozoan y Ecdysozoan , respectivamente) que todavía se pensaba que eran parientes cercanos (unidos bajo Articulata ) en ese momento. [25]

En 1985, Derek Briggs y Whittington publicaron una importante redescripción de Anomalocaris , también de Burgess Shale. [26] Poco después, el paleontólogo sueco Jan Bergström, al notar en 1986 la similitud de Anomalocaris y Opabinia , sugirió que los dos animales estaban relacionados, ya que compartían numerosas características ( por ejemplo, aletas laterales, láminas branquiales, ojos peciolados y apéndices frontales especializados). Los clasificó como artrópodos primitivos, aunque consideró que los artrópodos no son un solo filo . [17]

En 1996, Graham Budd encontró lo que consideró evidencia de patas cortas y sin articulaciones en Opabinia . [5] Su examen del lobopodiano con branquias Kerygmachela del lagerstätte de Sirius Passet , hace unos 518 millones de años y más de 10 millones de años más antiguo que el Burgess Shale, lo convenció de que este espécimen tenía patas similares. [27] [28] Consideró que las patas de estos dos géneros eran muy similares a las del lobopodiano Aysheaia de Burgess Shale y los onicóforos modernos (gusanos de terciopelo), que se consideran portadores de numerosos rasgos ancestrales compartidos por los ancestros de los artrópodos. Después de examinar varios conjuntos de características compartidas por estos y otros lobopodianos similares, elaboró ​​una "reconstrucción a gran escala del grupo troncal de los artrópodos ", es decir, de los artrópodos y lo que él consideraba sus miembros basales evolutivos. [5] Una característica sorprendente de este árbol genealógico es que los tardígrados modernos (osos de agua) pueden ser los parientes evolutivos vivos más cercanos de Opabinia . [5] Por otro lado, Hou et al. (1995, 2006) sugirieron que Opabinia es un miembro de gusanos cicloneurales inusuales con características de artrópodos convergentes . [29] [18]

Aunque Zhang y Briggs (2007) no estuvieron de acuerdo con el diagnóstico de Budd de que los "triángulos" de Opabinia eran patas, la semejanza que vieron entre la disposición de lóbulos y branquias de Opabinia y las extremidades birrames de los artrópodos los llevó a concluir que Opabinia estaba muy estrechamente relacionado con los artrópodos. De hecho, presentaron un árbol genealógico muy similar al de Budd, excepto que el suyo no mencionaba a los tardígrados. [7] Independientemente de las diferentes interpretaciones morfológicas, todos los estudios importantes realizados desde la década de 1980 concluyeron de manera similar que la semejanza entre Opabinia y los artrópodos ( por ejemplo, ojos peciolados, segmentación dorsal, boca posterior, apéndices fusionados, ramas de las extremidades similares a branquias) son taxonómicamente significativas. [17] [5] [7] [8] [1]

Desde la década de 2010, la relación cercana sugerida entre Opabinia y los tardígrados/cicloneuralianos ya no se respalda, mientras que la afinidad de Opabinia como un artrópodo de grupo madre junto con Radiodonta (un clado que incluye a Anomalocaris y sus parientes [30] ) y los lobopodios con branquias es ampliamente aceptada, [1] [9] [10] como lo muestran consistentemente múltiples análisis filogenéticos, [31] [32] [33] [34] [35] [36 ] [37 ] [38 ] [39] [40] [41] [42] así como nuevos descubrimientos como la presencia de glándulas intestinales similares a las de los artrópodos [8] [22] y el taxón intermedio Kylinxia . [40]

En 2022 , los paleontólogos describieron un animal de aspecto similar que fue descubierto en rocas de la era cámbrica de Utah . [43] El fósil se llamó Utaurora comosa y se encontró dentro de Wheeler Shale . [43] El artrópodo de tallo en realidad se describió por primera vez en 2008, pero en ese momento se consideró originalmente un espécimen de Anomalocaris. [44] Este descubrimiento podría sugerir que había otros animales que se parecían a Opabinia, y su familia puede haber sido más diversa. [43]

Importancia teórica

Arriba a la izquierda: imagen retocada de Opabinia ( Walcott Cambrian Geology and Paleontology II por Charles Doolittle Walcott )

Opabinia dejó en claro lo poco que se sabía sobre los animales de cuerpo blando, que no suelen dejar fósiles. [2] Cuando Whittington lo describió a mediados de la década de 1970, ya había un vigoroso debate sobre la evolución temprana de los animales . Preston Cloud argumentó en 1948 y 1968 que el proceso fue "explosivo", [45] y a principios de la década de 1970 Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron su teoría del equilibrio puntuado , que ve la evolución como largos intervalos de casi estasis "puntuados" por cortos períodos de cambio rápido. [46] Por otro lado, casi al mismo tiempo Wyatt Durham y Martin Glaessner argumentaron que el reino animal tenía una larga historia proterozoica que estaba oculta por la falta de fósiles. [47] [48] Whittington (1975) concluyó que Opabinia , y otros taxones como Marrella y Yohoia , no pueden acomodarse en los grupos modernos. Esta fue una de las principales razones por las que Gould, en su libro sobre Burgess Shale , Wonderful Life , consideró que la vida del Cámbrico Temprano era mucho más dispar y "experimental" que cualquier conjunto posterior de animales y que la explosión del Cámbrico fue un evento verdaderamente dramático, posiblemente impulsado por mecanismos evolutivos inusuales. [4] Consideró que Opabinia era tan importante para comprender este fenómeno que quiso titular su libro Homenaje a Opabinia . [49]

Sin embargo, pronto siguieron otros descubrimientos y análisis, que revelaron animales de aspecto similar, como Anomalocaris de Burgess Shale y Kerygmachela de Sirius Passet . [17] [27] Otro animal de Burgess Shale, Aysheaia , se consideró muy similar a los modernos Onychophora , [50] que se consideran parientes cercanos de los artrópodos. [51] Los paleontólogos definieron un grupo llamado lobopodios para incluir panartrópodos fósiles que se cree que son parientes cercanos de los onicóforos, tardígrados y artrópodos, pero carecen de extremidades articuladas. Este grupo fue luego ampliamente aceptado como un grado parafilético que condujo al origen de los filos panartrópodos existentes.

Concepto de grupos de troncos [52]
  • — = Líneas de descendencia
  •   = Nódulo basal
  •   = Nodo de corona
  •   = Grupo total
  •   = Grupo corona
  •   = Grupo de tallos

Mientras se desarrollaba esta discusión sobre fósiles específicos como Opabinia y Anomalocaris a finales del siglo XX, se introdujo el concepto de grupos troncales para abarcar a las "tías" y "primos" evolutivos. Un grupo corona es un grupo de animales vivos estrechamente relacionados más su último ancestro común más todos sus descendientes. Un grupo corona contiene vástagos de miembros del linaje anteriores al último ancestro común del grupo corona; es un concepto relativo , por ejemplo, los tardígrados son animales vivos que forman un grupo corona por derecho propio, pero Budd (1996) los consideró también como un grupo troncal relativo a los artrópodos. [5] [52] Observar organismos de aspecto extraño como Opabinia de esta manera permite ver que, si bien la explosión cámbrica fue inusual, se puede entender en términos de procesos evolutivos normales. [11]

Véase también

Referencias

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