Los nudibranquios ( / ˈ nj uː d ɪ b r æ ŋ k / [2] ) pertenecen al orden Nudibranchia , un grupo de moluscos gasterópodos marinos de cuerpo blando que mudan sus caparazones después de su etapa larvaria. [3] Se destacan por sus colores a menudo extraordinarios y formas llamativas, y se les han dado apodos coloridos para combinar, como "payaso", "caléndula", "espléndido", "bailarín", "dragón" y [4] "conejo de mar". [5] Actualmente, se conocen alrededor de 3000 especies válidas de nudibranquios. [6]
A los nudibranquios se les suele llamar babosas marinas , ya que son una familia de opistobranquios (babosas marinas) dentro del filo Mollusca (moluscos), pero muchas de ellas pertenecen a varios grupos taxonómicos que no están estrechamente relacionados con los nudibranquios. Muchas de estas otras babosas marinas, como la fotosintética Sacoglossa y la colorida Aglajidae , suelen confundirse con los nudibranquios.
Los nudibranquios se encuentran en mares de todo el mundo, desde el Ártico, pasando por regiones templadas y tropicales, hasta el Océano Austral alrededor de la Antártida. [6] [7] [8] Están casi completamente restringidos al agua salada, aunque se sabe que algunas especies habitan en salinidades más bajas en agua salobre . [9]
Los nudibranquios viven prácticamente a todas las profundidades, desde la zona intermareal hasta profundidades muy superiores a los 700 m (2300 pies). [7] La mayor diversidad de nudibranquios se observa en arrecifes cálidos y poco profundos, aunque se descubrió una especie de nudibranquio a una profundidad cercana a los 2500 m (8200 pies). [10]
Los nudibranquios son animales bentónicos que se encuentran arrastrándose sobre el sustrato. [7] Las únicas excepciones a esto son los nudibranquios neustónicos Glaucus , que flotan boca abajo justo debajo de la superficie del océano; los nudibranquios pelágicos Cephalopyge trematoides , que nadan en la columna de agua; [11] [12] y Phylliroe bucephalum . [13]
Las formas corporales de los nudibranquios varían mucho. Debido a que son opistobranquios, a diferencia de la mayoría de los otros gasterópodos, aparentemente son bilateralmente simétricos externamente (pero no internamente) porque han sufrido una detorsión secundaria . En todos los nudibranquios, las aberturas sexuales masculinas y femeninas están en el lado derecho del cuerpo, lo que refleja sus orígenes asimétricos. Carecen de cavidad del manto . Algunas especies tienen apéndices venenosos ( cerata ) en sus costados, que disuaden a los depredadores. Muchos también tienen un intestino simple y una boca con una rádula . [14]
Los ojos de los nudibranquios son simples y capaces de discernir poco más que la luz y la oscuridad. [15] Los ojos están situados en el cuerpo, tienen aproximadamente un cuarto de milímetro de diámetro y constan de una lente y cinco fotorreceptores. [16]
Los nudibranquios varían en tamaño cuando son adultos de 4 a 600 mm (0,16 a 23,62 pulgadas). [17]
La forma adulta no tiene concha ni opérculo (en los gasterópodos con concha, el opérculo es una placa ósea o córnea que puede cubrir la abertura de la concha cuando el cuerpo se retrae). En la mayoría de las especies, hay una larva veliger nadadora con una concha enrollada, pero la concha se desprende en la metamorfosis cuando la larva se transforma en la forma adulta. Algunas especies tienen desarrollo directo y la concha se desprende antes de que el animal emerja de la masa de huevos. [14]
Glaucus atlanticus es un ejemplo de nudibranquio que tiene sus cerata posicionados como alas en lugar de sobre su espalda.
El nombre nudibranquio es apropiado, ya que los doridos (infraclase Anthobranchia ) respiran a través de una "branquia desnuda" con forma de penachos branquiales en una roseta en sus espaldas. [18] Por el contrario, en la espalda de los eólidos del clado Cladobranchia , están presentes conjuntos de órganos protuberantes de colores brillantes llamados cerata .
Los nudibranquios tienen tentáculos cefálicos (en la cabeza), que son sensibles al tacto, al gusto y al olfato. Los rinóforos, con forma de maza , detectan olores.
En el curso de su evolución, los nudibranquios han perdido sus conchas, al tiempo que desarrollaban mecanismos de defensa alternativos. Algunas especies desarrollaron una anatomía externa con texturas y colores que imitaban a los animales invertebrados sésiles circundantes (a menudo sus presas, esponjas o corales blandos) para evitar a los depredadores ( camuflaje ). Otros nudibranquios, como se ve especialmente bien en Chromodoris quadricolor , tienen un patrón de color intensamente brillante y contrastante que los hace especialmente visibles en su entorno. Los moluscos nudibranquios son los ejemplos más comúnmente citados de aposematismo en los ecosistemas marinos, pero la evidencia de esto ha sido cuestionada, [19] principalmente porque se ven pocos ejemplos de mimetismo entre las especies, muchas especies son nocturnas o crípticas, y los colores brillantes en el extremo rojo del espectro se atenúan rápidamente en función de la profundidad del agua. Por ejemplo, el nudibranquio bailarín español (género Hexabranchus ), una de las babosas marinas tropicales más grandes, con potentes defensas químicas y de un color rojo y blanco brillante, es nocturno y no tiene imitadores conocidos. [20] Otros estudios de moluscos nudibranquios han concluido que tienen colores aposemáticos, por ejemplo, las babosas de la familia Phylidiidae de los arrecifes de coral del Indopacífico. [21]
Los nudibranquios que se alimentan de hidrozoides pueden almacenar los nematocistos de los hidrozoides (células urticantes) en la pared dorsal del cuerpo, los cerata . [22] Estos nematocistos robados, llamados kleptocnidae, deambulan por el tracto digestivo sin dañar al nudibranquio. Una vez más adentro del órgano, las células son asimiladas por las protuberancias intestinales y llevadas a ubicaciones específicas en el cuerpo trasero de la criatura. Los nudibranquios pueden protegerse de los hidrozoides y sus nematocistos; el mecanismo específico aún se desconoce, pero las células especiales con grandes vacuolas probablemente juegan un papel importante. De manera similar, algunos nudibranquios también pueden absorber células vegetales (algas simbióticas de corales blandos) y reutilizarlas para fabricar su propio alimento. El grupo relacionado de las babosas marinas sacoglosas se alimenta de algas y retiene solo los cloroplastos para su propio uso fotosintético, un proceso conocido como cleptoplastia . Se ha observado que algunas de estas especies practican la autotomía , cortando partes de su cuerpo para eliminar parásitos, y se ha observado que les vuelve a crecer la cabeza si son decapitadas. [23]
Los nudibranquios utilizan una variedad de defensas químicas para ayudar en la protección, [24] pero no es necesario que la estrategia sea letal para ser efectiva; de hecho, existen buenos argumentos de que las defensas químicas deberían evolucionar para ser desagradables en lugar de tóxicas. [25] Algunos nudibranquios que se alimentan de esponjas concentran las defensas químicas de su esponja presa en sus cuerpos, volviéndose desagradables para los depredadores. [20] [26] Un método de defensa química utilizado por los nudibranquios son los metabolitos secundarios, que desempeñan un papel importante en la mediación de las relaciones entre las comunidades marinas. [27] La evidencia que sugiere que los compuestos químicos utilizados por los nudibranquios doridos de hecho provienen de las esponjas de la dieta radica en las similitudes entre los metabolitos de las presas y los nudibranquios, respectivamente. Además, los nudibranquios contienen una mezcla de sustancias químicas de las esponjas cuando están en presencia de múltiples fuentes de alimento, así como también cambian las sustancias químicas de defensa con un cambio concurrente en la dieta. [28] Sin embargo, esta no es la única forma en que los nudibranquios desarrollan defensas químicas. Se cree que ciertos mecanismos de defensa de las especies marinas antárticas están controlados por factores biológicos como la depredación, la competencia y las presiones selectivas. [27] Algunas especies son capaces de producir sus propios productos químicos de novo sin influencia de la dieta. La evidencia de los diferentes métodos de producción química viene dada por la uniformidad característica de la composición química en entornos y ubicaciones geográficas drásticamente diferentes que se encuentran en las especies de producción de novo , en comparación con la amplia variedad de composición química dependiente de la dieta y el medio ambiente en las especies secuestradoras. [29]
Otro método de protección es la liberación del ácido ugdon de la piel. [30] Una vez que el espécimen es irritado físicamente o tocado por otra criatura, liberará el moco automáticamente, devorando al animal de adentro hacia afuera.
Producción aparente de sonido
En 1884, Philip Henry Gosse informó sobre las observaciones del "Profesor Grant" (posiblemente Robert Edmond Grant ) de que dos especies de nudibranquios emiten sonidos audibles para los humanos. [31]
Dos especies muy elegantes de babosas marinas, a saber, Eolis punctata [es decir, Facelina annulicornis ] y Tritonia arborescens [es decir, Dendronotus frondosus ], ciertamente producen sonidos audibles. El profesor Grant, quien observó por primera vez el hecho interesante en algunos ejemplares de esta última que tenía en un acuario, dice de los sonidos que "se parecen mucho al tintineo de un alambre de acero en el costado de un frasco, al que se da un solo golpe a la vez y se repite a intervalos de un minuto o dos; cuando se coloca en un recipiente grande con agua, el sonido se oscurece mucho y es como el de un reloj, al que se repite un golpe, como antes, a intervalos. El sonido es más largo y se repite con más frecuencia cuando las Tritonia están vivas y en movimiento, y no se oye cuando están frías y sin ningún movimiento; en la oscuridad no he observado ninguna luz emitida en el momento del golpe; "No se escapa ni un glóbulo de aire a la superficie del agua, ni se produce ninguna ondulación en la superficie en el momento del golpe; el sonido, cuando está en un recipiente de vidrio, es suave y claro". El profesor ha mantenido vivas a estas Tritonia en su habitación durante un mes, y durante todo el período de su confinamiento han seguido produciendo los sonidos con muy poca disminución de su intensidad original. En un apartamento pequeño son audibles a una distancia de doce pies. Los sonidos obviamente proceden de la boca del animal; y en el instante del golpe, observamos que los labios se separan de repente, como para permitir que el agua se precipite en un pequeño vacío formado en su interior. Como estos animales son hermafroditas, que necesitan impregnarse mutuamente, los sonidos pueden ser posiblemente un medio de comunicación entre ellos, o, si son de naturaleza eléctrica, pueden ser el medio de defender de enemigos extranjeros a uno de los gasterópodos más delicados, indefensos y hermosos que habitan en las profundidades.
Los nudibranquios son hermafroditas , por lo que tienen un conjunto de órganos reproductores para ambos sexos, pero no pueden fertilizarse a sí mismos. [32] El apareamiento suele tardar unos minutos e implica un cortejo similar a una danza. Los nudibranquios suelen depositar sus huevos dentro de una espiral gelatinosa, [33] que a menudo se describe como similar a una cinta. El número de huevos varía; puede ser tan solo 1 o 2 huevos ( Vayssierea felis ) o hasta aproximadamente 25 millones ( Aplysia fasciata [34] ). Los huevos contienen toxinas de esponjas marinas como medio para disuadir a los depredadores. [35] Después de la eclosión, las crías se ven casi idénticas a sus contrapartes adultas, aunque más pequeñas. Las crías también pueden tener menos cerata . La vida útil de los nudibranquios puede variar desde unas pocas semanas hasta un año, dependiendo de la especie.
Todos los nudibranquios conocidos son carnívoros . [32] Algunos se alimentan de esponjas , otros de hidroides (p. ej. Cuthona ), [36] otros de briozoos (fanerobranquios como Tambja , Limacia, Plocamopherus y Triopha ), [37] y algunos comen otras babosas marinas o sus huevos (p. ej. Favorinus ) [38] o, en algunas ocasiones, son caníbales y se alimentan de miembros de su propia especie. Otros grupos se alimentan de tunicados (p. ej. Nembrotha , Goniodoris ), [39] otros nudibranquios ( Roboastra , que descienden de especies que se alimentan de tunicados), [39] percebes (p. ej. Onchidoris bilamellata ), [40] y anémonas (p. ej. los Aeolidiidae y otros Cladobranchia ). [37]
El nudibranquio que habita en la superficie, Glaucus atlanticus , es un depredador especializado de sifonóforos , como la carabela portuguesa . Este molusco depredador succiona aire hacia su estómago para mantenerse a flote y, utilizando su pie musculoso, se aferra a la película de la superficie. Si encuentra una víctima pequeña, Glaucus simplemente la envuelve con su boca espaciosa, pero si la presa es un sifonóforo más grande, el molusco mordisquea sus tentáculos de pesca, los que llevan los nematocistos más potentes. Al igual que algunos otros de su especie, Glaucus no digiere los nematocistos ; en cambio, los usa para defenderse pasándolos desde su intestino a la superficie de su piel. [41]
Taxonomía
Los nudibranquios se diferencian frecuentemente como dóridos o eólidos.
Los nudibranquios se dividen comúnmente en dos tipos principales, nudibranquios doridos y eólidos (también escritos eólidos): [42] [43]
Los dóridos (clado Anthobranchia , Doridacea o Doridoidea ) se reconocen por tener una glándula digestiva intacta y el penacho branquial (branquial) similar a una pluma, que forma un grupo en la parte posterior del cuerpo, alrededor del ano. Las franjas del manto no contienen intestinos. [ cita requerida ] Además, los nudibranquios dóridos comúnmente tienen bolsas, protuberancias y/o formaciones dérmicas distintivas en el manto, que son distorsiones en su piel, que se utilizan para almacenar sustancias químicas de defensa bioactivas. [44]
Los eólidos (clado Cladobranchia ) tienen cerata (repartidos por la espalda) en lugar de la pluma branquial. Los cerata funcionan en lugar de las branquias y facilitan el intercambio de gases a través de la epidermis. Además, los eólidos poseen una glándula digestiva ramificada, que puede extenderse hacia el cerato y a menudo tiene puntas que contienen cnidosacos (células urticantes absorbidas de las especies presa y luego utilizadas por el nudibranquio). [45] Carecen de manto. [ cita requerida ] Algunos son huéspedes de zooxantelas .
La sistemática exacta de los nudibranquios es un tema de reciente revisión. Tradicionalmente, los nudibranquios han sido tratados como el orden Nudibranchia, ubicado en la subclase de moluscos gasterópodos Opisthobranchia (las babosas marinas: que consistían en nudibranquios, babosas de agallas laterales , caracoles burbuja , babosas marinas chupadoras de savia de algas y liebres marinas ). [42] Desde 2005, [46] los pleurobranquios (que anteriormente se habían agrupado entre las babosas de agallas laterales) se han colocado junto a los nudibranquios en el clado Nudipleura (reconociéndolos como más estrechamente relacionados entre sí que con otros opistobranquios). [47] Desde 2010 , Opisthobranchia ha sido reconocido como un clado no válido (es parafilético ) y en su lugar Nudipleura ha sido colocado como la primera rama de Euthyneura (que es el clado dominante de los gasterópodos). [48]
Jerarquía tradicional
Esta clasificación se basó en el trabajo de Johannes Thiele (1931), [49] quien se basó en los conceptos de Henri Milne-Edwards (1848). [50]
Acuarela de un nudibranquio de Jacques Burkhardt, 1852
Los nuevos conocimientos derivados de los datos morfológicos y de la investigación de secuencias genéticas parecieron confirmar esas ideas. Sobre la base de la investigación de los datos de la secuencia del 18S rDNA, hay pruebas sólidas que respaldan la monofilia de los Nudibranchia y sus dos grupos principales, Anthobranchia/Doridoidea y Cladobranchia. [51] Un estudio publicado en mayo de 2001 revisó nuevamente la taxonomía de los Nudibranchia. [52] Por lo tanto, se dividieron en dos clados principales:
Sin embargo, según la taxonomía de Bouchet & Rocroi (2005) , actualmente el sistema más actualizado de clasificación de los gasterópodos, los Nudibranchia son un subclado dentro del clado de los Nudipleura . Los Nudibranchia se dividen entonces en dos clados:
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^ Wägele H. y Willan RC (septiembre de 2000). "Filogenia de los nudibranquios". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 130 (1): 83–181. doi : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb02196.x .
^ Schrödl M., Wägele H. y Willan RC (2001). "Redescripción taxonómica de Doridoxidae (Gastropoda: Opisthobranchia), una familia enigmática de nudibranquios de aguas profundas, con discusión de la filogenia basal de los nudibranquios". Zoologischer Anzeiger . 240 (1): 83–97. doi :10.1078/0044-5231-00008.
^ "Familia Phyllidiidae". ryanphotographic.com . Consultado el 7 de mayo de 2023 .
Lectura adicional
Thompson, TE (1976). Biología de los moluscos opistobranquios , vol. 1, 207 páginas, 21 láminas. Ray Society, núm. 151.
Thompson, TE y GH Brown (1984). Biología de los moluscos opistobranquios , vol. 2, 229 páginas, 41 láminas. Ray Society, núm. 156.
McDonald, Gary R. (7 de julio de 2021). Instituto de Ciencias Marinas. Bibliographia Nudibranchia, 3.ª edición en línea. Listado, por autor, de publicaciones sobre nudibranquios.
McDonald, Gary R. (7 de julio de 2021). Instituto de Ciencias Marinas. Nudibranch Systematic Index, 3.ª edición en línea. Un índice de los nombres dados a los nudibranquios y su uso posterior, con referencia a Bibliographia Nudibranchia.
McDonald, Gary R. y JW Nybakken (5 de noviembre de 2014). Lista de los hábitos alimentarios de los nudibranquios en todo el mundo
Coleman, Neville (2008). Enciclopedia de nudibranquios: catálogo de babosas marinas de Asia y el Indo-Pacífico . Geografía submarina de Neville Coleman. ISBN 0-947325-41-7
Enlaces externos
Wikispecies tiene información relacionada con Nudibranchia .
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Nudibranchia .
OPK Opistobranquis – Opistobranquios ibéricos y mediterráneos
Sitio sobre babosas mediterráneas (en realidad, un nombre inapropiado) – Cobertura mundial
El sitio de las babosas, Michael D. Miller 2002–2014
El sitio de las babosas de Okinawa
Imágenes, información e identificación de Nudibranquios
Fotografías de nudibranquios de Mick Tait
Nudibranquios en su entorno natural, buceo – Narooma NSW ¿Desconectado? 26 de noviembre de 2014
Nudi Pixel: recurso en línea para la identificación de nudibranquios y babosas marinas mediante fotografías Archivado el 27 de mayo de 2011 en Wayback Machine
Varias especies de nudibranquios de Indonesia, Filipinas y Tailandia.
Galería de nudibranquios - Sergey Parinov - ¿sin conexión? 26 de noviembre de 2014
Boletín de opistobranquios: bibliografía y portal de información sobre opistobranquios, nudibranquios y babosas marinas
Nudibranquios escoceses: recurso en línea para la identificación de especies que se encuentran en aguas escocesas
Galería de fotografías de nudibranquios de National Geographic
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![Reticulidia fungia, en el Parque Nacional Wakatobi, Indonesia, 2018[53]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Mushroom_coral_reticulidia_with_an_orange_stowaway,_pantai_kollo_soha,_wakatobi,_2018_(45088582314).jpg/1280px-Mushroom_coral_reticulidia_with_an_orange_stowaway,_pantai_kollo_soha,_wakatobi,_2018_(45088582314).jpg)
