stringtranslate.com

Correlatos neuronales de la conciencia.

Los correlatos neuronales de la conciencia (NCC) constituyen el conjunto más pequeño de eventos y estructuras neuronales suficientes para una determinada percepción consciente o memoria explícita. Este caso involucra potenciales de acción sincronizados en neuronas piramidales neocorticales . [1]

Los correlatos neuronales de la conciencia ( NCC ) son el conjunto mínimo de eventos y mecanismos neuronales suficientes para la ocurrencia de los estados mentales con los que se relacionan. [2] Los neurocientíficos utilizan enfoques empíricos para descubrir correlatos neuronales de fenómenos subjetivos; es decir, cambios neuronales que necesaria y regularmente se correlacionan con una experiencia específica. [3] [4] El conjunto debe ser mínimo porque, bajo el supuesto materialista de que el cerebro es suficiente para dar lugar a cualquier experiencia consciente determinada, la cuestión es cuáles de sus componentes son necesarios para producirla.

Enfoque neurobiológico de la conciencia.

Una ciencia de la conciencia debe explicar la relación exacta entre los estados mentales subjetivos y los estados cerebrales, la naturaleza de la relación entre la mente consciente y las interacciones electroquímicas en el cuerpo ( problema mente-cuerpo ). Los avances en neuropsicología y neurofilosofía se deben a centrarse en el cuerpo en lugar de en la mente. En este contexto, los correlatos neuronales de la conciencia pueden verse como sus causas, y la conciencia puede considerarse como una propiedad dependiente del estado de un sistema biológico complejo indefinido , adaptativo y altamente interconectado. [5]

Descubrir y caracterizar correlatos neuronales no ofrece una teoría causal de la conciencia que pueda explicar cómo los sistemas particulares experimentan algo, el llamado problema difícil de la conciencia , [6] pero comprender el NCC puede ser un paso hacia una teoría causal. La mayoría de los neurobiólogos proponen que las variables que dan lugar a la conciencia se encuentran en el nivel neuronal, regido por la física clásica. Existen teorías propuestas de la conciencia cuántica basadas en la mecánica cuántica . [7]

Existe una aparente redundancia y paralelismo en las redes neuronales, de modo que, si bien la actividad en un grupo de neuronas puede correlacionarse con una percepción en un caso, una población diferente puede mediar en una percepción relacionada si la población anterior se pierde o se inactiva. Puede ser que cada estado fenoménico y subjetivo tenga un correlato neuronal. Cuando el NCC puede ser inducido artificialmente, el sujeto experimentará la percepción asociada, mientras que perturbar o inactivar la región de correlación para una percepción específica afectará la percepción o hará que desaparezca, dando una relación causa-efecto desde la región neural hasta la percepción. naturaleza de la percepción.

Las propuestas que se han presentado a lo largo de los años incluyen: ¿qué caracteriza al NCC? ¿Cuáles son los puntos en común entre el NCC para ver y oír? ¿El NCC involucrará a todas las neuronas piramidales de la corteza en un momento dado? ¿O sólo un subconjunto de células de proyección de largo alcance en los lóbulos frontales que se proyectan a las cortezas sensoriales en la parte posterior? ¿Neuronas que se activan de forma rítmica? ¿Neuronas que se activan de forma sincrónica ? [8]

La creciente capacidad de los neurocientíficos para manipular neuronas utilizando métodos de biología molecular en combinación con herramientas ópticas (por ejemplo, Adamantidis et al. 2007) depende del desarrollo simultáneo de ensayos de comportamiento apropiados y organismos modelo susceptibles de análisis y manipulación genómica a gran escala. Es la combinación de un análisis neuronal detallado en animales con técnicas psicofísicas y de imágenes cerebrales cada vez más sensibles en humanos, complementadas con el desarrollo de un marco teórico predictivo sólido, lo que se espera conduzca a una comprensión racional de la conciencia, uno de los pilares centrales. misterios de la vida.

Nivel de excitación y contenido de conciencia.

Hay dos dimensiones comunes pero distintas del término conciencia , [9] una que involucra excitación y estados de conciencia y la otra que involucra contenido de conciencia y estados conscientes . Para ser consciente de cualquier cosa, el cerebro debe estar en un estado de excitación relativamente alto (a veces llamado vigilancia ), ya sea en vigilia o en sueño REM , experimentado vívidamente en los sueños aunque generalmente no recordado. El nivel de excitación cerebral fluctúa en un ritmo circadiano , pero puede verse influenciado por la falta de sueño, las drogas y el alcohol, el esfuerzo físico, etc. La excitación se puede medir conductualmente mediante la amplitud de la señal que desencadena alguna reacción de criterio (por ejemplo, el nivel de sonido necesario para evocar un movimiento ocular o un giro de cabeza hacia la fuente de sonido). Los médicos utilizan sistemas de puntuación como la escala de coma de Glasgow para evaluar el nivel de excitación de los pacientes.

Los estados de alta excitación están asociados con estados conscientes que tienen un contenido específico, ver, oír, recordar, planificar o fantasear sobre algo. Diferentes niveles o estados de conciencia están asociados con diferentes tipos de experiencias conscientes. El estado de "vigilia" es bastante diferente del estado de "soñar" (por ejemplo, este último tiene poca o ninguna autorreflexión) y del estado de sueño profundo. En los tres casos, la fisiología básica del cerebro se ve afectada, al igual que en los estados alterados de conciencia , por ejemplo después de tomar drogas o durante la meditación, cuando la percepción consciente y la introspección pueden mejorar en comparación con el estado de vigilia normal.

Los médicos hablan de estados alterados de conciencia como "el estado comatoso ", "el estado vegetativo persistente " (PVS) y "el estado de mínima conciencia " (MCS). Aquí, "estado" se refiere a diferentes "cantidades" de conciencia externa/física, desde una ausencia total en coma, estado vegetativo persistente y anestesia general, hasta una forma fluctuante y limitada de sensación consciente en un estado mínimamente consciente como sonambulismo o durante un ataque epiléptico parcial complejo . [10] El repertorio de estados conscientes o experiencias accesibles a un paciente en un estado mínimamente consciente es comparativamente limitado. En la muerte cerebral no hay excitación, pero se desconoce si se ha interrumpido la subjetividad de la experiencia, más que su vínculo observable con el organismo. Las neuroimágenes funcionales han demostrado que partes de la corteza todavía están activas en pacientes vegetativos que se presume que están inconscientes; [11] sin embargo, estas áreas parecen estar funcionalmente desconectadas de las áreas corticales asociativas cuya actividad es necesaria para la conciencia.

La riqueza potencial de la experiencia consciente parece aumentar desde el sueño profundo hasta la somnolencia y la vigilia total, como podría cuantificarse utilizando nociones de la teoría de la complejidad que incorporan tanto la dimensionalidad como la granularidad de la experiencia consciente para dar una explicación teórica de la información integrada de la experiencia consciente. conciencia. [12] A medida que aumenta la excitación conductual, también aumenta el alcance y la complejidad del comportamiento posible. Sin embargo, en el sueño REM hay una atonía característica , una baja excitación motora y es difícil despertar a la persona, pero todavía hay una alta actividad cerebral metabólica y eléctrica y una percepción vívida.

Muchos núcleos con firmas químicas distintas en el tálamo , el mesencéfalo y la protuberancia deben funcionar para que un sujeto se encuentre en un estado de excitación cerebral suficiente para experimentar cualquier cosa. Estos núcleos pertenecen, por tanto, a los factores habilitantes para la conciencia. Por el contrario, es probable que el contenido específico de cualquier sensación consciente particular esté mediado por neuronas particulares de la corteza y sus estructuras satélite asociadas, incluidas la amígdala , el tálamo , el claustro y los ganglios basales .

Base neuronal de la percepción.

La posibilidad de manipular con precisión las percepciones visuales en el tiempo y el espacio ha hecho de la visión una modalidad preferida en la búsqueda del NCC. Los psicólogos han perfeccionado una serie de técnicas ( enmascaramiento , rivalidad binocular , supresión continua de destellos , ceguera inducida por el movimiento , ceguera al cambio , ceguera por falta de atención ) en las que la relación aparentemente simple e inequívoca entre un estímulo físico en el mundo y su percepción asociada en la privacidad de la mente del sujeto está perturbada. [13] En particular, un estímulo puede ser suprimido perceptivamente durante segundos o incluso minutos a la vez: la imagen se proyecta en uno de los ojos del observador pero es invisible, no se ve. De esta manera, se pueden aislar los mecanismos neuronales que responden a la percepción subjetiva en lugar del estímulo físico, lo que permite rastrear la conciencia visual en el cerebro. En una ilusión perceptiva , el estímulo físico permanece fijo mientras la percepción fluctúa. El ejemplo más conocido es el cubo de Necker , cuyas 12 líneas pueden percibirse en profundidad de dos maneras diferentes.

El cubo de Necker: el dibujo lineal de la izquierda se puede percibir en una de las dos configuraciones de profundidad distintas que se muestran a la derecha. Sin ninguna otra señal, el sistema visual oscila entre estas dos interpretaciones. [14]

Una ilusión perceptiva que puede controlarse con precisión es la rivalidad binocular . Aquí, se presenta al ojo izquierdo una imagen pequeña, por ejemplo, una rejilla horizontal, y otra imagen, por ejemplo, una rejilla vertical, al lugar correspondiente en el ojo derecho. A pesar del constante estímulo visual, los observadores ven conscientemente cómo la rejilla horizontal se alterna cada pocos segundos con la vertical. El cerebro no permite la percepción simultánea de ambas imágenes.

Logothetis y colegas [15] registraron una variedad de áreas corticales visuales en monos macacos despiertos que realizaban una tarea de rivalidad binocular. Se puede entrenar a los monos macacos para que informen si ven la imagen izquierda o derecha. La distribución de los tiempos de conmutación y la forma en que afecta el cambio de contraste en un ojo no deja lugar a dudas de que los monos y los humanos experimentan el mismo fenómeno básico. En la corteza visual primaria (V1) sólo una pequeña fracción de células modulaba débilmente su respuesta en función de la percepción del mono, mientras que la mayoría de las células respondían a uno u otro estímulo retiniano sin tener en cuenta lo que el animal percibía en ese momento. Pero en un área cortical de alto nivel, como la corteza temporal inferior a lo largo de la corriente ventral, casi todas las neuronas respondieron sólo al estímulo perceptualmente dominante, de modo que una célula "cara" sólo se disparó cuando el animal indicó que veía la cara y no la cara. patrón presentado al otro ojo. Esto implica que las NCC involucran neuronas activas en la corteza temporal inferior: es probable que sean necesarias acciones recíprocas específicas de las neuronas en la corteza temporal inferior y partes de la corteza prefrontal.

Varios experimentos de resonancia magnética funcional que han explotado la rivalidad binocular y las ilusiones relacionadas para identificar la actividad hemodinámica subyacente a la conciencia visual en humanos demuestran de manera bastante concluyente que la actividad en las etapas superiores de la vía ventral (p. ej., el área fusiforme de la cara y el área del lugar parahipocampal ) como así como en las regiones tempranas, incluyendo V1 y el núcleo geniculado lateral (LGN), siguen la percepción y no el estímulo retiniano. [16] Además, varios experimentos de fMRI [17] [18] y DTI [19] sugieren que V1 es necesario pero no suficiente para la conciencia visual. [20]

En un fenómeno de percepción relacionado, la supresión del destello , la percepción asociada con una imagen proyectada en un ojo se suprime al proyectar otra imagen en el otro ojo mientras permanece la imagen original. Su ventaja metodológica sobre la rivalidad binocular es que el momento de la transición perceptiva está determinado por un desencadenante externo más que por un evento interno. La mayoría de las células de la corteza temporal inferior y del surco temporal superior de monos entrenados para informar su percepción durante la supresión de destellos siguen la percepción del animal: cuando se percibe el estímulo preferido de la célula, la célula responde. Si la imagen todavía está presente en la retina pero está suprimida perceptualmente, la célula queda en silencio, aunque las neuronas primarias de la corteza visual se activen. [21] [22] Los registros de una sola neurona en el lóbulo temporal medial de pacientes con epilepsia durante la supresión de destellos también demuestran la abolición de la respuesta cuando el estímulo preferido está presente pero perceptivamente enmascarado. [23]

Trastornos globales de la conciencia.

Dada la ausencia de cualquier criterio aceptado sobre los correlatos neuronales mínimos necesarios para la conciencia, la distinción entre un paciente persistentemente vegetativo que muestra transiciones regulares de ondas de sueño y puede ser capaz de moverse o sonreír, y un paciente mínimamente consciente que puede comunicarse (en ocasiones) ) de manera significativa (por ejemplo, mediante movimientos oculares diferenciales) y que muestra algunos signos de conciencia, suele ser difícil. En anestesia global el paciente no debe experimentar trauma psicológico pero el nivel de excitación debe ser compatible con las exigencias clínicas.

Estructuras de la línea media en el tronco del encéfalo y el tálamo necesarias para regular el nivel de excitación cerebral. Pequeñas lesiones bilaterales en muchos de estos núcleos provocan una pérdida global del conocimiento. [24]

La resonancia magnética funcional dependiente del nivel de oxígeno en sangre ha demostrado patrones normales de actividad cerebral en un paciente en estado vegetativo después de una lesión cerebral traumática grave cuando se le pidió que se imaginara jugando tenis o visitando habitaciones de su casa. [25] Las imágenes cerebrales diferenciales de pacientes con tales alteraciones globales de la conciencia (incluido el mutismo acinético ) revelan que la disfunción en una red cortical generalizada que incluye áreas asociativas prefrontales y parietales medial y lateral se asocia con una pérdida global de la conciencia. [26] La alteración de la conciencia en las crisis epilépticas del lóbulo temporal también se acompañó de una disminución del flujo sanguíneo cerebral en la corteza de asociación frontal y parietal y un aumento de las estructuras de la línea media, como el tálamo mediodorsal . [27]

Las lesiones bilaterales relativamente locales de las estructuras subcorticales de la línea media (paramedianas) también pueden causar una pérdida completa de la conciencia. [28] Por lo tanto, estas estructuras permiten y controlan la excitación cerebral (determinada por la actividad metabólica o eléctrica) y son correlatos neuronales necesarios. Un ejemplo de ello es la colección heterogénea de más de dos docenas de núcleos a cada lado de la parte superior del tronco del encéfalo (protuberancia, mesencéfalo y en el hipotálamo posterior), denominados colectivamente sistema de activación reticular (RAS). Sus axones se proyectan ampliamente por todo el cerebro. Estos núcleos (conjuntos tridimensionales de neuronas con su propia citoarquitectura e identidad neuroquímica) liberan distintos neuromoduladores como acetilcolina, noradrenalina/norepinefrina, serotonina, histamina y orexina/hipocretina para controlar la excitabilidad del tálamo y el prosencéfalo, mediando la alternancia entre vigilia y sueño, así como el nivel general de excitación conductual y cerebral. Sin embargo, después de tal trauma, eventualmente la excitabilidad del tálamo y el prosencéfalo puede recuperarse y la conciencia puede regresar. [29] Otro factor que permite la conciencia son los cinco o más núcleos intralaminares (ILN) del tálamo. Estos reciben información de muchos núcleos del tronco encefálico y se proyectan con fuerza, directamente a los ganglios basales y, de manera más distribuida, a la capa I de gran parte de la neocorteza. Las lesiones bilaterales comparativamente pequeñas (1 cm 3 o menos) en el NLI talámico anulan por completo toda conciencia. [30]

Proyecciones directas versus proyecciones retroalimentadas

Muchas acciones en respuesta a estímulos sensoriales son rápidas, transitorias, estereotipadas e inconscientes. [31] Podrían considerarse reflejos corticales y se caracterizan por respuestas rápidas y algo estereotipadas que pueden tomar la forma de un comportamiento automatizado bastante complejo como se observa, por ejemplo, en las crisis epilépticas parciales complejas . Estas respuestas automatizadas, a veces llamadas conductas zombies , [32] podrían contrastarse con un modo consciente más lento y multipropósito que se ocupa más lentamente de aspectos más amplios y menos estereotipados de las entradas sensoriales (o un reflejo de éstas, como en las imágenes) y Toma tiempo para decidir los pensamientos y respuestas apropiados. Sin ese modo de conciencia, se necesitaría una gran cantidad de modos zombies diferentes para reaccionar ante eventos inusuales.

Una característica que distingue a los humanos de la mayoría de los animales es que no nacemos con un extenso repertorio de programas de comportamiento que nos permitirían sobrevivir por nuestra cuenta (" prematuridad fisiológica "). Para compensar esto, tenemos una capacidad incomparable para aprender, es decir, para adquirir conscientemente dichos programas mediante imitación o exploración. Una vez adquiridos conscientemente y ejercitados suficientemente, estos programas pueden automatizarse hasta el punto de que su ejecución ocurra más allá de los ámbitos de nuestra conciencia. Tomemos, como ejemplo, las increíbles habilidades motoras finas que se ejercen al tocar una sonata para piano de Beethoven o la coordinación sensoriomotora necesaria para andar en motocicleta por una carretera de montaña con curvas. Comportamientos tan complejos sólo son posibles porque un número suficiente de los subprogramas involucrados pueden ejecutarse con un control consciente mínimo o incluso suspendido. De hecho, el sistema consciente puede en realidad interferir un poco con estos programas automatizados. [33]

Desde un punto de vista evolutivo, claramente tiene sentido tener programas conductuales automatizados que puedan ejecutarse rápidamente de manera estereotipada y automatizada, y un sistema ligeramente más lento que permita tiempo para pensar y planificar conductas más complejas. Este último aspecto puede ser una de las principales funciones de la conciencia. Otros filósofos, sin embargo, han sugerido que la conciencia no sería necesaria para obtener ninguna ventaja funcional en los procesos evolutivos. [34] [35] Nadie ha dado una explicación causal, argumentan, de por qué no sería posible que un organismo no consciente funcionalmente equivalente (es decir, un zombi filosófico ) lograra las mismas ventajas de supervivencia que un organismo consciente. . Si los procesos evolutivos no ven la diferencia entre la función F realizada por el organismo consciente O y el organismo no consciente O* , no está claro qué ventaja adaptativa podría proporcionar la conciencia. [36] Como resultado, una explicación exaptiva de la conciencia ha ganado el favor de algunos teóricos que postulan que la conciencia no evolucionó como una adaptación sino que fue una exaptación que surgió como consecuencia de otros desarrollos, como el aumento en el tamaño del cerebro o el reordenamiento cortical. [37] La ​​conciencia en este sentido se ha comparado con el punto ciego de la retina, donde no es una adaptación de la retina, sino simplemente un subproducto de la forma en que estaban conectados los axones de la retina. [38] Varios estudiosos, incluidos Pinker , Chomsky , Edelman y Luria, han indicado la importancia del surgimiento del lenguaje humano como un importante mecanismo regulador del aprendizaje y la memoria en el contexto del desarrollo de la conciencia de orden superior.

Parece posible que los modos zombies visuales en la corteza utilicen principalmente la corriente dorsal en la región parietal. [31] Sin embargo, la actividad parietal puede afectar la conciencia al producir efectos de atención en la corriente ventral, al menos en algunas circunstancias. El modo consciente de visión depende en gran medida de las áreas visuales tempranas (más allá de V1) y especialmente de la corriente ventral.

La corteza humana puede lograr un procesamiento visual aparentemente complejo (como la detección de animales en escenas naturales y desordenadas) en 130 a 150 ms, [39] [40] demasiado breve para que se produzcan movimientos oculares y percepción consciente. Además, reflejos como el reflejo oculovestibular tienen lugar en escalas de tiempo aún más rápidas. Es bastante plausible que tales comportamientos estén mediados por una onda de actividad de pico en movimiento puramente de retroalimentación que pasa desde la retina a través de V1, hacia V4, IT y la corteza prefrontal, hasta que afecta a las neuronas motoras de la médula espinal que controlan la presión de los dedos. como en un típico experimento de laboratorio). La hipótesis de que el procesamiento básico de la información es feedforward está respaldada más directamente por los cortos tiempos (aproximadamente 100 ms) necesarios para que aparezca una respuesta selectiva en las células de TI.

Por el contrario, se cree que la percepción consciente requiere una actividad neuronal reverberante más sostenida, muy probablemente a través de una retroalimentación global desde las regiones frontales del neocórtex hasta las áreas corticales sensoriales [20] que se acumula con el tiempo hasta superar un umbral crítico. En este punto, la actividad neuronal sostenida se propaga rápidamente a las regiones corticales parietales, prefrontales y cinguladas anteriores, al tálamo, al claustro y a estructuras relacionadas que sustentan la memoria a corto plazo, la integración multimodal, la planificación, el habla y otros procesos íntimamente relacionados con la conciencia. La competencia impide que más de uno o un número muy pequeño de percepciones estén representados simultánea y activamente. Ésta es la hipótesis central de la teoría de la conciencia del espacio de trabajo global . [41] [42]

En resumen, si bien una actividad neuronal rápida pero transitoria en el sistema tálamo-cortical puede mediar un comportamiento complejo sin sensación consciente, se supone que la conciencia requiere una actividad neuronal sostenida pero bien organizada que depende de una retroalimentación cortico-cortical de largo alcance.

Historia

El neurobiólogo Christfried Jakob (1866-1956) argumentó que las únicas condiciones que deben tener correlatos neuronales son las sensaciones y reacciones directas; estas se llaman "entonaciones". [ cita necesaria ]

Los estudios neurofisiológicos en animales proporcionaron algunas ideas sobre los correlatos neuronales del comportamiento consciente. Vernon Mountcastle , a principios de la década de 1960, se propuso estudiar este conjunto de problemas, al que denominó "el problema Mente/Cerebro", estudiando las bases neuronales de la percepción en el sistema sensorial somático . Sus laboratorios en Johns Hopkins estuvieron entre los primeros, junto con Edward V.Evarts en NIH, en registrar la actividad neuronal del comportamiento de los monos. Sorprendido por la elegancia del enfoque de estimación de magnitud de SS Stevens, el grupo de Mountcastle descubrió que tres modalidades diferentes de sensación somática compartían un atributo cognitivo: en todos los casos, la velocidad de activación de las neuronas periféricas estaba linealmente relacionada con la fuerza de la percepción provocada. Más recientemente, Ken H. Britten, William T. Newsome y C. Daniel Salzman han demostrado que en el área MT de los monos, las neuronas responden con una variabilidad que sugiere que son la base de la toma de decisiones sobre la dirección del movimiento. Primero demostraron que las tasas neuronales predicen las decisiones utilizando la teoría de detección de señales, y luego que la estimulación de estas neuronas podría sesgar la decisión de manera predecible. Estos estudios fueron seguidos por Ranulfo Romo en el sistema sensorial somático, para confirmar, utilizando un percepto y un área cerebral diferentes, que un pequeño número de neuronas en un área del cerebro subyacen a las decisiones perceptuales.

Otros grupos de laboratorio han seguido el trabajo fundamental de Mountcastle que relaciona las variables cognitivas con la actividad neuronal con tareas cognitivas más complejas. Aunque los monos no pueden hablar sobre sus percepciones, se han creado tareas conductuales en las que los animales emitían informes no verbales, por ejemplo, produciendo movimientos de las manos. Muchos de estos estudios emplean ilusiones perceptivas como una forma de disociar las sensaciones ( es decir , la información sensorial que recibe el cerebro) de las percepciones ( es decir , cómo las interpreta la conciencia). Los patrones neuronales que representan percepciones en lugar de meros estímulos sensoriales se interpretan como reflejo del correlato neuronal de la conciencia.

Utilizando dicho diseño, Nikos Logothetis y sus colegas descubrieron neuronas que reflejan la percepción en el lóbulo temporal. Crearon una situación experimental en la que se presentaban imágenes contradictorias a ojos diferentes ( es decir , rivalidad binocular ). En tales condiciones, los seres humanos manifiestan percepciones biestables: perciben alternativamente una u otra imagen. Logothetis y sus colegas entrenaron a los monos para que informaran con los movimientos de sus brazos qué imagen percibían. Las neuronas del lóbulo temporal en los experimentos de Logothetis a menudo reflejaban lo que percibían los monos. Las neuronas con tales propiedades se observaron con menos frecuencia en la corteza visual primaria, que corresponde a etapas relativamente tempranas del procesamiento visual. Otra serie de experimentos que utilizaron la rivalidad binocular en humanos demostraron que ciertas capas de la corteza pueden excluirse como candidatas del correlato neuronal de la conciencia. Logothetis y sus colegas intercambiaron las imágenes entre ojos durante la percepción de una de las imágenes. Sorprendentemente, la percepción se mantuvo estable. Esto significa que la percepción consciente se mantuvo estable y al mismo tiempo cambió la entrada principal a la capa 4, que es la capa de entrada, en la corteza visual. Por lo tanto, la capa 4 no puede ser parte del correlato neuronal de la conciencia. Mikhail Lebedev y sus colegas observaron un fenómeno similar en la corteza prefrontal de los monos. En sus experimentos, los monos informaron de la dirección percibida del movimiento del estímulo visual (que podría ser una ilusión) al realizar movimientos oculares. Algunas neuronas de la corteza prefrontal representaron desplazamientos reales y otras percibidos del estímulo. La observación de las neuronas relacionadas con la percepción en la corteza prefrontal es consistente con la teoría de Christof Koch y Francis Crick, quienes postularon que el correlato neuronal de la conciencia reside en la corteza prefrontal. Los defensores del procesamiento neuronal distribuido probablemente discutan la opinión de que la conciencia tiene una localización precisa en el cerebro.

Francis Crick escribió un libro popular, " La asombrosa hipótesis ", cuya tesis es que el correlato neuronal de la conciencia se encuentra en nuestras células nerviosas y sus moléculas asociadas. Crick y su colaborador Christof Koch [43] han tratado de evitar los debates filosóficos asociados con el estudio de la conciencia, enfatizando la búsqueda de "correlación" y no de "causalidad". [ necesita actualización ]

Hay mucho lugar para el desacuerdo sobre la naturaleza de esta correlación ( por ejemplo , ¿requiere picos sincrónicos de neuronas en diferentes regiones del cerebro? ¿Es necesaria la coactivación de las áreas frontales o parietales?). El filósofo David Chalmers sostiene que un correlato neuronal de la conciencia, a diferencia de otros correlatos como la memoria, no ofrecerá una explicación satisfactoria del fenómeno; él llama a esto el difícil problema de la conciencia . [44] [45]

Ver también

Notas

  1. ^ Koch 2004, Figura 1.1 Los correlatos neuronales de la conciencia p. dieciséis.
  2. ^ Koch 2004, pág. 304.
  3. ^ Consulte aquí Archivado el 13 de marzo de 2013 en Wayback Machine para obtener un glosario de términos relacionados.
  4. ^ Chalmers, David J. (junio de 1998), "¿Qué es un correlato neuronal de la conciencia?", en Metzinger, Thomas (ed.), Correlatos neuronales de la conciencia: preguntas empíricas y conceptuales, MIT Press (publicado en septiembre de 2000), ISBN 978-0-262-13370-8
  5. ^ Escudero 2008, pag. 1223.
  6. ^ Kandel 2007, pág. 382.
  7. ^ Schwartz, Jeffrey M .; Stapp, Henry P .; Beauregard, Mario . "Física cuántica en neurociencia y psicología: un modelo neurofisiológico de interacción mente/cerebro" (PDF) .
  8. ^ Véase Chalmers 1998, disponible en línea.
  9. ^ Zeman 2001
  10. ^ Schiff 2004
  11. ^ Laureys, Tendencias Cogn Sci, 2005, 9:556–559
  12. ^ Tononi y col. 2016
  13. ^ Kim y Blake 2004
  14. ^ Koch 2004, Figura 16.1 El cubo biestable de Necker , p. 270.
  15. ^ Logotetis 1998
  16. ^ Rees y Frith 2007
  17. ^ Haynes y Rees 2005
  18. ^ Lee y col. 2007
  19. ^ Shimono y Niki 2013
  20. ^ ab Crick y Koch 1995
  21. ^ Leopoldo y Logotetis 1996
  22. ^ Sheinberg y Logothetis 1997
  23. ^ Kreiman y col. 2002
  24. ^ Koch 2004, Figura 5.1 El sistema habilitante colinérgico p. 92. Véase el Capítulo 5, disponible en línea.
  25. ^ Owen y col. 2006
  26. ^ Laureys 2005
  27. ^ Blumenfeld y col. 2004
  28. ^ Koch 2004, pág. 92
  29. ^ Villablanca 2004
  30. ^ Bogen 1995
  31. ^ ab Milner y Goodale 1995
  32. ^ Koch y Crick 2001
  33. ^ Beilock y col. 2002
  34. ^ Flanagan, Owen ; Polger, Tom W. (1995). "Los zombis y la función de la conciencia". Revista de estudios de la conciencia . 2 : 313–321.
  35. ^ Rosenthal, David (2008). "La conciencia y su función". Neuropsicología . 46 (3): 829–840. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2007.11.012. PMID  18164042. S2CID  7791431.
  36. ^ Harnad, Stevan (2002). "La indistinguibilidad de Turing y el relojero ciego". En Fetzer, James H. (ed.). Conciencia en evolución . Juan Benjamín . Consultado el 26 de octubre de 2011 .
  37. ^ Feinberg, TE; Mallatt, J. (2013). "Los orígenes evolutivos y genéticos de la conciencia en el período Cámbrico hace más de 500 millones de años". Psicólogo Frontal . 4 : 667. doi : 10.3389/fpsyg.2013.00667 . PMC 3790330 . PMID  24109460. 
  38. ^ Robinson, Zack; Maley, Corey J.; Piccinini, Gualtiero (2015). "¿Es la conciencia una enjuta?". Revista de la Asociación Filosófica Estadounidense . 1 (2): 365–383. doi :10.1017/apa.2014.10. S2CID  170892645.
  39. ^ Thorpe y col. 1996
  40. ^ VanRullen y Koch 2003
  41. ^ Baars 1988
  42. ^ Dehaene y col. 2003
  43. ^ Koch, Christof (2004). La búsqueda de la conciencia: un enfoque neurobiológico. Englewood, EE. UU.-CO: Roberts & Company Publishers. ISBN 978-0-9747077-0-9.
  44. ^ Véase el prólogo de Cooney a la reimpresión del artículo de Chalmers: Brian Cooney, ed. (1999). "Capítulo 27: Afrontar el problema de la conciencia". El lugar de la mente . Aprendizaje Cengage. págs. 382 y siguientes . ISBN 978-0534528256.
  45. ^ Chalmers, David (1995). "Afrontar el problema de la conciencia". Revista de estudios de la conciencia . 2 (3): 200–219. Archivado desde el original el 8 de marzo de 2005 . Consultado el 18 de enero de 2019 .Ver también este enlace

Referencias

Otras lecturas

enlaces externos