La mirmecofilia ( / mɜːrməˈkɒfəl i / mur-mə- KOF - ə -lee , lit. ' amor por las hormigas ' ) es el término que se aplica a las asociaciones interespecies positivas entre las hormigas y una variedad de otros organismos, como plantas , otros artrópodos y hongos. La mirmecofilia se refiere a las asociaciones mutualistas con las hormigas, aunque en su uso más general, el término también puede referirse a interacciones comensales o incluso parasitarias .
El término "mirmecófila" se utiliza principalmente para los animales que se asocian con hormigas. Se estima que se conocen 10.000 especies de hormigas (Formicidae), con una mayor diversidad en los trópicos. [1] En la mayoría de los ecosistemas terrestres, las hormigas son ecológicamente y numéricamente dominantes, siendo los principales depredadores de invertebrados. Como resultado, las hormigas juegan un papel clave en el control de la riqueza, abundancia y estructura de la comunidad de artrópodos. [2] Algunas evidencias muestran que la evolución de las interacciones mirmecófilas ha contribuido a la abundancia y el éxito ecológico de las hormigas, [1] [3] al garantizar un suministro de alimentos confiable y rico en energía, lo que proporciona una ventaja competitiva para las hormigas sobre otros depredadores invertebrados. [4] La mayoría de las asociaciones mirmecófilas son oportunistas, no especializadas y facultativas (lo que significa que ambas especies son capaces de sobrevivir sin la interacción), aunque también se han observado mutualismos obligados (aquellos en los que una o ambas especies dependen de la interacción para sobrevivir) para muchas especies. [5]
A medida que los hormigueros crecen, es más probable que alberguen más y mayores variedades de mirmecófilos. Esto se debe en parte a que las colonias más grandes tienen mayores especializaciones, por lo que hay más diversidad ecológica dentro de los hormigueros, lo que permite una mayor diversidad y tamaños de población entre los mirmecófilos. [6] [7]
Un "mirmecófilo" es un organismo que vive en asociación con las hormigas .
Los mirmecófilos pueden tener varios papeles en su colonia de hormigas anfitrionas. Muchos consumen materiales de desecho en los nidos, como hormigas muertas, larvas muertas u hongos que crecen en el nido. Sin embargo, algunos mirmecófilos se alimentan de los suministros de alimentos almacenados por las hormigas, y unos pocos son depredadores de huevos, larvas o pupas de hormigas. Otros benefician a las hormigas al proporcionarles una fuente de alimento. La mayoría de las asociaciones son facultativas, beneficiando a uno o ambos participantes, pero no siendo necesarias para su supervivencia, pero muchas relaciones mirmecófilas son obligadas, lo que significa que uno u otro participante requiere la relación para sobrevivir.
Las asociaciones mirmecófilas son más conocidas en las mariposas de la familia Lycaenidae . Muchas orugas de licénidos producen néctar mediante órganos especializados y se comunican con las hormigas a través de sonidos y vibraciones. [8] Se cree que la asociación con las hormigas reduce la parasitación de las orugas de las mariposas. [9]
Algunos escarabajos mirmecófilos pertenecen a las familias Coccinellidae (por ejemplo, la mariquita Thalassa saginata ), Aphodiidae , Scarabaeidae , Lucanidae , Cholevidae , Pselaphidae , Staphylinidae , Histeridae y Ptiliidae (algunos tratados aquí como subfamilias). En las asociaciones de hormigas y escarabajos, los estafilínidos mirmecófilos son los más diversos de las familias de escarabajos. [10] Las asociaciones mirmecófilas también se observan en varios otros insectos, como pulgones y cigarras , así como en el género Microdon, el sírfido , y en varios otros grupos de moscas. [11]
Los hormigueros proporcionan entornos ambientalmente estables que están bien organizados y protegidos por la colonia anfitriona. El beneficio de las colonias de hormigas ha resultado en la infiltración de una variedad de mirmecófilos. [12] Las hormigas huéspedes pueden tener un efecto positivo, neutral o negativo en la colonia. Si el impacto de las especies infiltradas es demasiado negativo en la colonia, corren el riesgo de ser descubiertas; esto generalmente da como resultado poblaciones relativamente pequeñas de mirmecófilos. Algunas especies de arañas usarán rasgos como la mirmecomorfía (mimetismo de hormigas) y el mimetismo químico para infiltrarse en los hormigueros, generalmente para aprovecharse de los suministros de alimentos o de las propias hormigas. [13] Aribates javensis , una especie de ácaros oribátidos, es un mirmecófilo obligado que vive en los hormigueros. Estos ácaros son cuidados por sus huéspedes hormigas a cambio de comer basura y bacterias en el nido. [14]
Otros grupos mirmecófilos incluyen:
El primer trabajo importante de catalogación de mirmecófilos británicos fue realizado por Horace Donisthorpe en su libro de 1927 The Guests of British Ants .
Las interacciones entre hormigas y plantas están geográficamente muy extendidas, [16] con cientos de especies de plantas mirmecófitas en varias familias, incluidas las Leguminosae , Euphorbiaceae y Orchidaceae . [3] En general, las mirmecófitas (o plantas hormiga) suelen proporcionar algún tipo de refugio y alimento a cambio del "cuidado" de las hormigas, que puede incluir protección, dispersión de semillas (ver mirmecocoria ), menor competencia de otras plantas, servicios higiénicos y/o suplementación de nutrientes. [1] [17]
Tres de las adaptaciones estructurales más comunes e importantes de las plantas hormiga son los nectarios extraflorales , los domatios y (menos comúnmente) los cuerpos Beltianos . Los domatios de las plantas son sitios de anidación formados por la planta en forma de tallos huecos, pecíolos, espinas u hojas rizadas. [17] La producción de domatios especializados en hormigas se ha documentado en más de 100 géneros de plantas tropicales. [17] Los cuerpos Beltianos proporcionan una fuente de alimento de alta energía a las hormigas en forma de corpúsculos nutritivos producidos en las puntas de los folíolos, [1] y se han descrito en al menos 20 familias de plantas. [17] Se sabe que los nectarios extraflorales (EFN) se encuentran en al menos 66 familias de plantas angiospermas en regiones templadas y tropicales, así como en algunos helechos, pero están ausentes en todas las gimnospermas y son más abundantes en los trópicos. [17] Los EFN que se encuentran fuera de las flores de las plantas no se emplean en la polinización; su propósito principal es atraer y mantener a las hormigas cuidadoras. Muchas plantas pueden controlar el flujo de néctar de los EFN de modo que la disponibilidad de néctar varíe según los ciclos diarios y estacionales. Debido a que las hormigas pueden responder rápidamente a los cambios en la tasa de flujo de los EFN, este puede ser un posible mecanismo por el cual las plantas pueden inducir una mayor actividad de las hormigas durante los períodos de máxima herbivoría y minimizar los costos generales de producción de néctar. [17] La producción nutricional combinada de EFN y cuerpos Beltianos puede ser una fuente de alimento significativa para las hormigas cuidadoras y, en algunos casos, puede proporcionar las necesidades nutritivas totales de una colonia de hormigas.
A cambio de sitios de anidación y recursos alimenticios, las hormigas protegen a las plantas de los herbívoros . Uno de los ejemplos más conocidos de mutualismo hormiga-planta es en las acacias megáforas ( Acacia cornigera ) y sus hormigas Pseudomyrmex cuidadoras en América Central. [3] [16] Este sistema fue estudiado por Daniel Janzen a fines de la década de 1960, quien proporcionó algunas de las primeras evidencias experimentales de que las hormigas reducen significativamente las tasas de herbivoría de las mirmecófitas. [18] [19] Desde entonces, muchos otros estudios han demostrado resultados similares en otros sistemas. [3] [17] En el sistema de la acacia megáfora, a cambio de protección, las acacias proporcionan domacia, cuerpos beltianos y EFN, y la evidencia indica que las hormigas Pseudomyrmex pueden sobrevivir exclusivamente con estos recursos alimenticios sin tener que buscar comida en otro lugar. [1] En el caso de muchas plantas, incluidas las acacias megáforas, las hormigas pueden reducir significativamente la herbivoría de los insectos fitófagos y de los organismos más grandes, como los grandes mamíferos que pastan. [20] Las especies de hormigas obligadamente asociadas son algunas de las más agresivas del mundo y pueden defender una planta contra la herbivoría de los grandes mamíferos mordiendo repetidamente a su atacante y rociando ácido fórmico en la herida. [3]
La mirmecofilia se considera una forma de defensa indirecta de las plantas contra la herbivoría, aunque las hormigas a menudo brindan otros servicios además de la protección. Algunas hormigas brindan servicios higiénicos para mantener limpias las superficies de las hojas y disuadir las enfermedades, y también se ha demostrado la defensa contra los patógenos fúngicos. [17] Las hormigas comúnmente podan epífitas , vides y plantas parásitas de su planta huésped, y a veces también adelgazan los brotes de las plantas vecinas. Al hacerlo, las hormigas reducen la competencia entre plantas por espacio, luz, nutrientes y agua. [1] Finalmente, el trabajo actual centrado en el papel de las hormigas en la suplementación de nutrientes para las plantas ha demostrado que en muchas relaciones hormiga-planta, el flujo de nutrientes es bidireccional. Un estudio ha estimado que mientras que el 80% del carbono en los cuerpos de las obreras de Azteca spp. es suministrado por el árbol huésped ( Cecropia spp.), el 90% del nitrógeno del árbol de Cecropia fue suministrado por los desechos de hormigas transportados al árbol como resultado de la búsqueda de alimento externa. [21] A la luz de estos servicios, se ha considerado que la mirmecofilia es ventajosa para asegurar la supervivencia y el éxito ecológico de una planta, [17] aunque los costos para la planta de proveer para las hormigas pueden ser suficientemente altos como para compensar los beneficios. [20]
Muchas especies de artrópodos dependen de especies de hormigas y viven entre ellas en sus nidos. Los ácaros son particularmente hábiles para ser mirmecófilos, ya que son lo suficientemente pequeños como para entrar en los nidos fácilmente y no ser expulsados de las casas y cuerpos de las hormigas. [6] De hecho, múltiples estudios muestran que los ácaros exhiben una mirmecofilia extrema en cantidades muy superiores a las de otros mirmecófilos. [22] [6]
Las hormigas crían una amplia variedad de especies de insectos, sobre todo orugas de mariposas licénidas y hemípteros. [5] Alrededor del 41% de todos los géneros de hormigas incluyen especies que se asocian con insectos. [23] Estos tipos de interacciones hormiga-insecto implican que la hormiga proporcione algún servicio a cambio de nutrientes en forma de melaza, un líquido azucarado excretado por muchos insectos fitófagos. . [5] Las interacciones entre insectos productores de melaza y hormigas a menudo se denominan trofobiosis , un término que fusiona nociones de relaciones tróficas con simbiosis entre hormigas e insectos. Sin embargo, este término ha sido criticado sobre la base de que las interacciones mirmecófilas son a menudo más complejas que las interacciones tróficas simples, y el uso de simbiosis es inadecuado para describir interacciones entre organismos de vida libre. [5]
Los insectos también pueden desarrollar adaptaciones para hacer frente a la agresión de las hormigas, lo que da lugar a vínculos mutualistas o parasitarios con las colonias de hormigas. Algunos escarabajos de la familia Coccinellidae han desarrollado comportamientos, formas corporales y mimetismo químico para cazar pulgones que son controlados por hormigas. [24]
Algunas de las interacciones mirmecófilas mejor estudiadas involucran hormigas y hemípteros, especialmente pulgones . Se han descrito alrededor de 4000 especies de pulgones, y son los organismos mirmecófilos más abundantes en las zonas templadas del norte. [3] [5] Los pulgones se alimentan de la savia del floema de las plantas y, mientras se alimentan, excretan gotitas de melaza de sus anos. Las hormigas que cuidan ingieren estas gotitas de melaza, luego regresan a su nido para regurgitar el líquido para sus compañeras de nido (ver trofalaxis ). [1] Entre el 90 y el 95% del peso seco de la melaza de pulgón son varios azúcares, mientras que la materia restante incluye vitaminas, minerales y aminoácidos. [3] La melaza de los pulgones puede proporcionar una fuente abundante de alimento para las hormigas (los pulgones del género Tuberolachnus pueden secretar más gotas de melaza por hora que su peso corporal) y para algunas hormigas, los pulgones pueden ser su única fuente de alimento. En estas circunstancias, las hormigas pueden complementar su ingesta de melaza cazando pulgones una vez que las poblaciones de pulgones han alcanzado ciertas densidades. De esta manera, las hormigas pueden obtener proteínas adicionales y garantizar una extracción eficiente de recursos manteniendo tasas de flujo de melaza que no excedan las capacidades de recolección de las hormigas. [3] Incluso con cierta depredación por parte de las hormigas, las colonias de pulgones pueden alcanzar densidades mayores con hormigas cuidadoras que las colonias sin ellas. Se ha observado que las hormigas cuidan grandes "manadas" de pulgones, protegiéndolos de depredadores y parasitoides . Las especies de pulgones que están asociadas con las hormigas a menudo tienen mecanismos de defensa estructurales y conductuales reducidos, y son menos capaces de defenderse de los ataques que las especies de pulgones que no están asociadas con las hormigas. [3]
Las hormigas se asocian con otros hemípteros productores de melaza, como las cochinillas ( Coccidae ), las cochinillas harinosas ( Pseudococcidae ) y las chicharritas ( Membracidae ), y la mayoría de estas interacciones son facultativas y oportunistas con algunos casos de asociaciones obligadas, como los hemípteros que son inquilinos , lo que significa que solo pueden sobrevivir dentro de los hormigueros. [5] Además de la protección, las hormigas pueden proporcionar otros servicios a cambio de la melaza de los hemípteros. Algunas hormigas llevan larvas de hemípteros a los hormigueros y las crían junto con su propia cría de hormigas. [3] Además, las hormigas pueden ayudar activamente en la dispersión de los hemípteros; se ha observado que las reinas transportan pulgones durante sus vuelos dispersivos para establecer una nueva colonia, y las hormigas obreras a menudo llevan pulgones a un nuevo sitio de anidación si el hormiguero anterior ha sido perturbado. Las hormigas también pueden transportar hemípteros a diferentes partes de una planta o a diferentes plantas para asegurar una fuente de alimento fresco y/o protección adecuada para la manada.
La mirmecofilia entre las orugas de los licénidos difiere de las asociaciones de los hemípteros porque las orugas se alimentan de tejidos vegetales, no de savia del floema, y por lo tanto no excretan continuamente melaza. Por lo tanto, las orugas de las mariposas licénidas han desarrollado órganos especializados que secretan sustancias químicas para alimentar y apaciguar a las hormigas. [3] Las secreciones son una mezcla de azúcar y aminoácidos, que en sinergia es más atractiva para las hormigas que cualquiera de los componentes por sí sola. [25] Se cree que las secreciones de las orugas de Narathura japonica son más que simplemente proporcionar nutrición, con componentes que causan alteración del comportamiento en las hormigas, con una reducción en la actividad locomotora de los asistentes de la oruga, aumento de la agresión y la protección de las hormigas Pristomyrmex punctatus , lo que sugiere que es mejor tratar a la asociación como parasitaria que como mutualista. [26] Debido a que las orugas no expulsan automáticamente la melaza, deben ser estimuladas para secretar gotitas, y lo hacen en respuesta al movimiento de antena de las hormigas, que es el tamborileo o caricia del cuerpo de la oruga por las antenas de las hormigas. [2] Algunas orugas poseen receptores especializados que les permiten distinguir entre el movimiento de antena de las hormigas y el contacto con depredadores y parásitos, y otras producen señales acústicas que agitan a las hormigas, haciéndolas más activas y probablemente mejores defensoras de las larvas. [27] [28] Al igual que con los mirmecófilos hemípteros, las hormigas protegen a las larvas de licénidos de los insectos depredadores (incluidas otras hormigas) y las avispas parasitoides, que ponen sus huevos en los cuerpos de muchas especies de larvas de lepidópteros. Por ejemplo, un estudio realizado por Pierce y colegas en Colorado encontró experimentalmente que para las larvas de Glaucopsyche lygdamus que eran atendidas por una cierta especie de hormiga ( Formica podzolica ), en comparación con las larvas no atendidas, el porcentaje de larvas que desaparecían de las plantas antes del estadio final tardío disminuyó (aunque no de manera estadísticamente significativa) y el porcentaje de larvas infectadas por parasitoides disminuyó significativamente (del 33% al 9%–12%). [29] Sin embargo, estas interacciones no se producen sin un costo energético para la mariposa, y los individuos atendidos por hormigas alcanzan tamaños adultos más pequeños que los individuos no atendidos debido a los costos de apaciguar a las hormigas durante la etapa larvaria. [30] Las interacciones con las hormigas no se limitan a la etapa larvaria de la mariposa y, de hecho, las hormigas pueden ser socios importantes para las mariposas en todas las etapas de sus ciclos de vida. [2] Por ejemplo, las hembras adultas de muchas mariposas licénidas, como J. evagoras , [31]ovipositan preferentemente en plantas donde hay hormigas asociadas, posiblemente usando las propias señales químicas de las hormigas para localizar sitios donde las mariposas juveniles probablemente serán atendidas por ellas. [28] Si bien la asistencia de hormigas ha sido ampliamente documentada en mariposas licénidas y en cierta medida en mariposas riodínidas como Eurybia elvina , [32] se sabe que muchas otras especies de lepidópteros se asocian con hormigas, incluidas muchas polillas. [28]
Muchas hormigas trofobióticas pueden mantener asociaciones con múltiples especies simultáneamente. [23] Las hormigas que interactúan con insectos mirmecófilos y mirmecófitos están altamente asociadas; las especies que están adaptadas para interactuar con uno de estos mirmecófilos pueden cambiar entre ellos dependiendo de la disponibilidad y calidad de los recursos. De los géneros de hormigas que incluyen especies que se asocian con plantas de hormigas, el 94% también incluye especies que se asocian con trofobiontes. En contraste, las hormigas que están adaptadas para cultivar hongos (hormigas cortadoras de hojas, tribu Attini ) no poseen las adaptaciones morfológicas o conductuales para cambiar a socios trofobióticos. [23] Muchos mutualistas de hormigas pueden explotar estas interacciones multiespecie para maximizar los beneficios de la mirmecofilia. Por ejemplo, algunas plantas albergan pulgones en lugar de invertir en EFN, que pueden ser más costosos energéticamente dependiendo de la disponibilidad local de alimentos. [5] La presencia de múltiples interactuantes puede influir fuertemente en los resultados de la mirmecofilia, a menudo de maneras inesperadas. [33]
Los mutualismos son geográficamente ubicuos, se encuentran en todos los reinos organísmicos y juegan un papel importante en todos los ecosistemas. [33] [34] Combinado con el hecho de que las hormigas son una de las formas de vida más dominantes en la Tierra, [16] la mirmecofilia claramente juega un papel importante en la evolución y ecología de diversos organismos, y en la estructura comunitaria de muchos ecosistemas terrestres.
Las preguntas sobre cómo y por qué las especies coevolucionan son de gran interés y significación. En muchos organismos mirmecófilos, las asociaciones de hormigas han influido en el éxito ecológico, la diversidad y la persistencia de las especies. Los análisis de la información filogenética de los organismos mirmecófilos, así como de los linajes de hormigas, han demostrado que la mirmecofilia ha surgido de forma independiente en la mayoría de los grupos varias veces. Debido a que han ocurrido múltiples ganancias (y quizás pérdidas) de adaptaciones mirmecófilas, se desconoce la secuencia evolutiva de eventos en la mayoría de los linajes. [30] También sigue sin estar claro cómo evolucionan exactamente estas asociaciones.
Al estudiar la coevolución de los organismos mirmecófilos, muchos investigadores han abordado los costos y beneficios relativos de las interacciones mutualistas, que pueden variar drásticamente según la composición y abundancia de las especies locales, la variación en los requerimientos y disponibilidad de nutrientes, la calidad de la planta hospedante, la presencia de fuentes alternativas de alimento, la abundancia y composición de especies depredadoras y parasitoides, y las condiciones abióticas. [23] Debido a las grandes cantidades de variación en algunos de estos factores, los mecanismos que sustentan la persistencia estable de la mirmecofilia aún son desconocidos. [33] En muchos casos, la variación en los factores externos puede resultar en interacciones que se desplazan a lo largo de un continuo de mutualismo, comensalismo e incluso parasitismo. En casi todos los mutualismos, los costos y beneficios relativos de las interacciones son asimétricos; es decir, un socio experimenta mayores beneficios y/o menos costos que el otro socio. Esta asimetría conduce al "engaño", en el que un socio desarrolla estrategias para recibir beneficios sin proporcionar servicios a cambio. Como ocurre con muchos otros mutualismos, el engaño ha evolucionado en las interacciones entre las hormigas y sus socios. Por ejemplo, algunas larvas de licénidos son llevadas a nidos de hormigas, donde se alimentan de crías de hormigas y no ofrecen ningún servicio a las hormigas. [3] Otros licénidos pueden parasitar las relaciones entre hormigas y plantas alimentándose de plantas que son atendidas por hormigas, aparentemente inmunes al ataque de las hormigas debido a sus propias secreciones apaciguadoras. Los licénidos hemípterófagos participan en una forma similar de parasitismo en las asociaciones entre hormigas y hemípteros. [17] A la luz de la variabilidad en los resultados de las interacciones mutualistas, y también de la evolución del engaño en muchos sistemas, aún queda mucho por aprender sobre los mecanismos que mantienen el mutualismo como una interacción evolutivamente estable. [34]
Además de conducir a la coevolución, los mutualismos también desempeñan un papel importante en la estructuración de las comunidades. [33] Una de las formas más obvias en que la mirmecofilia influye en la estructura de la comunidad es permitiendo la coexistencia de especies que de otro modo podrían ser antagonistas o competidoras. Para muchos mirmecófilos, participar en asociaciones con hormigas es, ante todo, un método para evitar la depredación por parte de ellas. Por ejemplo, las orugas de las mariposas licénidas son una fuente ideal de alimento para las hormigas: se mueven lentamente, tienen un cuerpo blando y son muy nutritivas, pero han desarrollado estructuras complejas no solo para apaciguar la agresión de las hormigas, sino también para obtener servicios de protección de las hormigas. [2] Para explicar por qué las hormigas cooperan con otras especies en lugar de depredarlas, se han propuesto dos hipótesis relacionadas: la cooperación proporciona a las hormigas recursos que de otro modo serían difíciles de encontrar, o garantiza la disponibilidad a largo plazo de esos recursos. [5]
Tanto en escalas espaciotemporales pequeñas como grandes, las interacciones mutualistas influyen en los patrones de riqueza, distribución y abundancia de especies. [35] Las interacciones mirmecófilas desempeñan un papel importante en la determinación de la estructura de la comunidad al influir en la competencia interespecífica e intraespecífica; regular las densidades poblacionales de artrópodos, hongos y plantas; determinar los ensamblajes de especies de artrópodos; e influir en la dinámica trófica. [5] Trabajos recientes en bosques tropicales han demostrado que los mutualismos de hormigas pueden desempeñar papeles clave en la estructuración de las redes alimentarias, ya que las hormigas pueden controlar comunidades enteras de artrópodos en las copas de los árboles. [17] La mirmecofilia también ha sido clave en el éxito ecológico de las hormigas. La biomasa y abundancia de hormigas en muchos ecosistemas excede la de sus presas potenciales, lo que sugiere un fuerte papel de la mirmecofilia en el apoyo a poblaciones de hormigas más grandes de lo que sería posible de otra manera. [17] Además, al proporcionar refugios asociativos y mejora del hábitat para muchas especies, las hormigas se consideran ingenieros dominantes del ecosistema. [3] [35]
Las interacciones mirmecófilas proporcionan un sistema modelo importante para explorar cuestiones ecológicas y evolutivas relacionadas con la coevolución, la teoría de defensa de las plantas, la estructura de la red alimentaria, la coexistencia de especies y las estrategias evolutivamente estables. Debido a que muchas relaciones mirmecófilas son fácilmente manipulables y manejables, permiten realizar pruebas y experimentos que tal vez no sean posibles en otras interacciones. Por lo tanto, proporcionan sistemas modelo ideales en los que explorar la magnitud, la dinámica y la frecuencia del mutualismo en la naturaleza. [17]
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