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Munía de pecho escamoso

El pinzón pechirrojo o pinzón moteado ( Lonchura punctulata ), conocido en el comercio de mascotas como pinzón de nuez moscada o pinzón de especias , es un pinzón estríldido del tamaño de un gorrión nativo de Asia tropical. Es una especie del género Lonchura , que fue descrita y nombrada formalmente por Carl Linnaeus en 1758. Su nombre se basa en las distintivas marcas de plumas similares a escamas en el pecho y el vientre. El adulto es marrón en la parte superior y tiene un pico cónico oscuro. La especie tiene 11 subespecies en toda su área de distribución, que difieren ligeramente en tamaño y color.

Esta especie se alimenta principalmente de semillas de pasto, además de bayas y pequeños insectos. Busca alimento en bandadas y se comunica con suaves llamadas y silbidos. La especie es muy sociable y, a veces, puede dormir con otras especies de munias. Esta especie se encuentra en llanuras y pastizales tropicales . Las parejas reproductoras construyen nidos en forma de cúpula utilizando hojas de pasto o bambú.

La especie es endémica de Asia y se encuentra desde la India y Sri Lanka al este hasta Indonesia y Filipinas (donde se la llama mayang pakíng ). Se ha introducido en muchas otras partes del mundo y se han establecido poblaciones salvajes en Puerto Rico y La Española , así como en partes de Australia y los Estados Unidos de América, con avistamientos en California. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasifica a esta ave como de menor preocupación .

Taxonomía

En 1743, el naturalista inglés George Edwards incluyó una ilustración y una descripción del munia de pecho escamoso en el primer volumen de su A Natural History of Uncommon Birds . Utilizó el nombre inglés "Gowry Bird". Edwards basó su grabado coloreado a mano en un espécimen en la casa londinense de Charles du Bois , tesorero de la Compañía de las Indias Orientales . [2] Cuando en 1758 el naturalista sueco Carl Linnaeus actualizó su Systema Naturae para la décima edición , colocó al munia de pecho escamoso con los piquituertos en el género Loxia . Linnaeus incluyó una breve descripción, acuñó el nombre binomial Loxia punctulata y citó el trabajo de Edwards. [3] Linneo especificó la localidad como "Asia", pero EC Stuart Baker la restringió a Kolkata (Calcuta) en 1926. [4] [5] La especie ahora se ubica en el género Lonchura que fue introducido por el naturalista inglés William Henry Sykes en 1832. [6] [7] El nombre del género Lonchura combina el griego antiguo lonkhē que significa "punta de lanza" o "lanza" con oura que significa "cola". El epíteto específico proviene del latín moderno punctulatus que significa "manchado" o "punteado". [8]

En su amplia distribución hay 11 subespecies reconocidas . Estas incluyen la forma nominal que se encuentra en las llanuras del subcontinente indio , incluidos Pakistán, India, Irán, Nepal, Bangladesh y Sri Lanka. El nombre lineoventer se usaba anteriormente para la población india . Otras poblaciones incluyen subundulata del Himalaya oriental, yunnanensis del sur de China, topela de Tailandia, cabanisi de Filipinas y fretensis de Singapur y Sumatra. Las poblaciones insulares incluyen nisoria (Java, Bali, Lombok, Sumbawa), particeps (Sulawesi), baweana (isla Bawean), sumbae (Sumba) y blasii (Flores, Timor y Tanimbar). [7]

A veces se reconoce la subespecie holmesi (sudeste de Borneo). [9]

Descripción

juvenil L. p. punctulata , Sri Lanka

El munia de pecho escamoso mide entre 11 y 12 centímetros (4,3 y 4,7 pulgadas) de largo y pesa entre 12 y 16 gramos (0,026 y 0,035 libras). El adulto tiene un pico oscuro y rechoncho típico de las aves granívoras, partes superiores marrones y una cabeza marrón oscura. Las partes inferiores son blancas con marcas de escamas oscuras. Los sexos son similares, aunque los machos tienen marcas más oscuras en la parte inferior y una garganta más oscura que las hembras. [10]

Las aves inmaduras tienen partes superiores de color marrón pálido, carecen de la cabeza oscura que se encuentra en los adultos y tienen partes inferiores de color beige uniforme que pueden confundirse con los juveniles de otras especies de munia, como la munia tricolor ( Lonchura malacca ) en las poblaciones asiáticas e insulares y la munia de garganta negra ( Lonchura kelaarti ) en partes de la India o Sri Lanka. [10] [11]

Distribución y hábitat

La munia de pecho escamoso (subespecie topela [12] ) se ha establecido en partes del este de Australia, como Queensland.

Las munias de pecho escamoso se encuentran en una variedad de hábitats, pero generalmente están cerca del agua y los pastizales. En la India, son especialmente comunes en los arrozales, donde se las considera una plaga menor debido a que se alimentan de granos. Se encuentran principalmente en las llanuras, pero se las puede observar en las estribaciones del Himalaya, en las que pueden estar presentes a altitudes cercanas a los 2500 m (1,6 mi), y en las Nilgiris, donde se las encuentra a altitudes de hasta 2100 m (6900 pies) durante el verano. En Pakistán, están restringidas a una región estrecha desde Swat en el oeste hasta Lahore, evitando la zona desértica, y luego aparecen nuevamente en la India al este de un área entre Ludhiana y el Monte Abu. [13] La especie también se ha observado en Cachemira, aunque esto es poco común. [14] [15]

Fuera de su área de distribución nativa, las aves que escapan se establecen con frecuencia en áreas con un clima adecuado y luego pueden colonizar nuevas áreas cercanas. Las aves de jaula que escapan se establecieron en la naturaleza y se han registrado poblaciones de este tipo en las Indias Occidentales (Puerto Rico desde 1971), [16] Hawái (desde 1883 [17] ), [18] Japón [19] y el sur de los Estados Unidos, principalmente en Florida y California. [20] [21] En Oahu, Hawái, compiten por hábitats con la munia tricolor y tienden a ser raras donde este competidor está presente. [18] La especie se ha introducido en otras partes del mundo debido a su popularidad como ave de jaula y se han establecido poblaciones en la naturaleza. [22] [23]

Comportamiento y ecología

Socialidad

Las munias de pecho escamoso forman bandadas de hasta 100 aves. Los individuos se comunican con llamadas que incluyen un silbido corto, variaciones de gatito-gatito-gatito y una nota de alarma aguda y chirriante. [11] [23] A veces mueven sus colas y alas vertical u horizontalmente mientras saltan. El movimiento de sacudida de la cola puede haber evolucionado a partir de un movimiento de intención locomotora. La versión exagerada del movimiento de sacudida de la cola puede haber sufrido una ritualización . Como señal social, el movimiento de sacudida de la cola en varias otras especies actúa como una señal que indica la intención de volar y ayuda a mantener juntas las bandadas. [23] [24]

Cuando se posan en comunidad , los munia de pecho escamoso se sientan uno al lado del otro en estrecho contacto entre sí. El ave más externa a menudo se empuja hacia el centro. Las aves de una bandada a veces se acicalan entre sí, y el ave que solicita generalmente muestra su barbilla. El acicalamiento generalizado generalmente se limita a la cara y el cuello. [23] El munia de pecho escamoso rara vez es hostil, pero las aves a veces se pelean sin ninguna postura ritualizada. [23]

Cría

Huevo de munia de pecho escamoso

La temporada de reproducción es durante la temporada de lluvias de verano (principalmente de junio a agosto y también en la temporada de octubre en la India), pero puede variar. Los estudios de laboratorio han descubierto que la iluminación diurna prolongada y la alta humedad desencadenan el crecimiento gonadal . [25] El canto del macho es muy suave pero complejo y variable, audible solo a corta distancia. Este canto, descrito como un tintineo, consiste en una serie de notas altas seguidas de un traqueteo croante y que termina en un silbido arrastrado. Cuando canta, el macho se sienta en lo que se llama la postura de la pendiente : erguido con las plumas de la cabeza levantadas. [23]

Hay dos tipos de postura en pendiente, una precopulatoria y otra ordinaria. La conducta precopulatoria de la munia de pecho escamoso incluye una secuencia de acciones. La primera implica que el macho o la hembra jueguen con el material del nido. Tan pronto como un ave ha colocado el material del nido en su pico, comienza a volar en zigzag. Una vez que un ave aterriza cerca de su pareja, el macho se inclina hacia la hembra y le limpia el pico. Luego, el macho canta con movimientos del cuerpo. La hembra la invita a montar con el temblor de la cola. [11] [23] El nido es una gran estructura abovedada tejida de forma suelta con briznas de hierba, bambú u otras hojas con una entrada lateral y se coloca en un árbol o debajo del alero de una casa. Un estudio en el sur de la India encontró que los árboles preferidos para anidar eran Toddalia asiatica , Gymnosporia montana y Acacia chundra , especialmente los bajos y tupidos en áreas con una cubierta de dosel baja. La abertura del nido está ubicada de cara al viento en la dirección más frecuente. [26] En el norte de la India, prefirieron Acacia nilotica aislada en áreas no urbanas, pero utilizaron Thuja orientalis y Polyalthia longifolia en jardines urbanos. [27]

Las puestas de la munia de pecho escamoso suelen contener de 4 a 6 huevos, pero pueden contener hasta 10. Ambos sexos construyen el nido e incuban los huevos, que eclosionan en 10 a 16 días. [14] [28]

La especie es ampliamente utilizada como hospedante de cría por el parásito whydah de cola de alfiler en el sur de California (donde ambas especies son salvajes), y el munia cría a los polluelos del whydah como si fueran suyos. [29] Esta relación es novedosa, ya que las dos especies no coexisten de forma natural en sus áreas de distribución nativas y no tenían una relación evolutiva establecida como parásito y hospedador. [29]

Alimentación y forrajeo

Adulto alimentando a sus crías

La munia de pecho escamoso se alimenta principalmente de semillas de hierba, pequeñas bayas como las de Lantana e insectos. [30] Aunque el pico es adecuado para triturar granos pequeños, no muestran movimientos laterales de la mandíbula inferior que ayudan a los verderones europeos a descascarar las semillas. [31] Al igual que algunas otras munias , también pueden alimentarse de algas, una fuente rica en proteínas, antes de la temporada de reproducción. [32]

La facilidad de mantener a estas aves en cautiverio las ha hecho populares para estudiar su comportamiento y fisiología. El comportamiento alimentario se puede predecir mediante la teoría de la búsqueda óptima de alimento , según la cual los animales minimizan el tiempo y la energía que gastan para maximizar la ingesta de alimentos. Esta teoría se ha puesto a prueba mediante el estudio de las estrategias que utilizan las munias de pecho escamoso para aumentar su eficacia alimentaria. [33]

Compensaciones en el tamaño de la manada

Los estudios sobre la búsqueda de alimento han examinado el efecto del tamaño del grupo en la reducción del tiempo dedicado a la vigilancia de los depredadores , aumentando así la eficiencia de la alimentación. Según la hipótesis de los "muchos ojos", [34] una reducción del tiempo individual dedicado a la vigilancia contra amenazas en grupos más grandes permite dedicar más tiempo a la búsqueda de alimento y a la alimentación. La vigilancia es mayor entre los individuos solitarios y se reduce a medida que el tamaño del grupo aumenta a aproximadamente cuatro. Las aves recolectan semillas más rápidamente en grupos más grandes, lo que refleja una disminución de la vigilancia individual, una disminución del tiempo de manipulación y un aumento tanto de la velocidad de búsqueda como de la concentración al buscar alimento. [35]

Un grupo de forrajeo

Los individuos también pueden aprovechar la búsqueda de alimento en grupo "uniéndose" a miembros que han encontrado alimento. Las opciones de buscar alimento o unirse a otros que han descubierto alimento implican compartir información y se han estudiado a través de lo que se denominan "modelos productor-buscador". [36] Un costo asociado con la búsqueda de alimento en grupo es el aumento de la competencia por los recursos , que a su vez puede reducir la vigilancia antidepredadora debido a la intensidad de la búsqueda de alimento. [37] Algunos estudios muestran que el aumento de la competencia da como resultado una disminución de la tasa de alimentación. [38]

Modelos de forrajeo

Al buscar alimento, los murciélagos de pecho escamoso pueden buscar en forma individual o buscar a otros que hayan encontrado alimento y unirse a ellos. Las consecuencias económicas de la decisión de unirse a otros se han modelado de dos maneras: el modelo de productor-recolector y el modelo de intercambio de información. Estos modelos se basan en hipótesis que difieren en el grado de compatibilidad que se supone entre los dos modos de búsqueda de alimento y de oportunidad de unirse. [39]

El modelo de intercambio de información supone que los individuos buscan simultáneamente oportunidades de encuentro y de unión, mientras que el modelo productor-buscador supone que los modos de búsqueda son mutuamente excluyentes. [39] Se observa que saltar con la cabeza hacia arriba y hacia abajo está estadísticamente asociado con las frecuencias de unión y encuentro de un ave, respectivamente. Cuando la frecuencia estable esperada de la táctica del buscador se alteró al cambiar la disponibilidad de semillas, la frecuencia relativa de saltar con la cabeza hacia arriba cambió en consecuencia. Cuando la distribución de semillas hizo que la táctica del buscador no fuera rentable, la frecuencia de saltar con la cabeza hacia arriba disminuyó y parece apoyar las predicciones del modelo productor-buscador. [40]

Los estudios muestran que las munias de pecho escamoso tienden a adoptar la táctica de buscar comida cuando la comida está más agrupada y cuando el tamaño del grupo aumenta. Cuando la mayoría de los recolectores adoptan la táctica de buscar comida, el tiempo que tardan en descubrir nuevas áreas de comida es mayor. [41]

Vigilancia

La mayoría de los recolectores sociales deben buscar comida mientras evitan a los depredadores. Se ha sugerido que los individuos que juegan al recolector también podrían, en virtud de la posición de su cabeza, estar alerta a los depredadores y, por lo tanto, contribuir a la vigilancia antidepredadora. Si la táctica del recolector es compatible con la vigilancia antidepredadora, entonces un aumento de la vigilancia antidepredadora debería conducir a la detección de más oportunidades de unirse a otros animales, y, por lo tanto, a más uniones. Cuando están estacionarios, se ha demostrado que la táctica de mantener la cabeza en alto está asociada con la vigilancia antidepredadora. Sin embargo, el escaneo mientras se salta no ayuda a la vigilancia y se cree que la táctica del recolector es incompatible con la vigilancia antidepredadora en el munia de pecho escamoso. [42]

Búsqueda de alimento especializada

Las munias de pecho escamoso tienen comportamientos competitivos variables que les permiten explotar recursos escasos. Hay dos alternativas de alimentación: los productores que ponen el alimento a disposición y los carroñeros que roban el alimento que encuentran los productores. Los estudios muestran que estas opciones conducen a un equilibrio estable dentro de un grupo. Cuando los individuos son libres de elegir entre productor y carroñero, la selección dependiente de la frecuencia da como resultado una mezcla estable de ambos comportamientos donde cada uno recibe una recompensa similar. Los estudios indican que si la mayoría de la población está formada por productores, entonces el comportamiento de carroñero se ve favorecido por la selección natural porque hay abundante alimento para robar. Por otro lado, si la mayoría de las aves exhiben comportamiento de carroñero, entonces la competencia por robar es tan grande que se favorece la producción. [43] [44]

Una pareja alimentándose de granos

Tres hipótesis podrían explicar la constante especialización en la búsqueda de alimentos entre los individuos: variación de la fuente de alimento, diferencias fenotípicas y elección dependiente de la frecuencia. La hipótesis de variación de la fuente de alimento predice que los individuos se especializarán cuando el uso de dos habilidades sea más costoso que la búsqueda especializada. La hipótesis de diferencias fenotípicas propone que los individuos difieren en su capacidad para utilizar cada habilidad de búsqueda de alimentos y se especializan de manera estable en la más rentable. Se espera que el patrón de especialización sea estable, aunque el número de individuos que utilizan una determinada habilidad depende de la composición fenotípica de la bandada. La hipótesis de elección dependiente de la frecuencia también propone que los individuos se especializan en la habilidad más rentable, pero la rentabilidad de cada alternativa disminuye a medida que el número de recolectores fenotípicamente idénticos se especializa gradualmente en cada habilidad cuando inicialmente se les dan dos alternativas igualmente rentables. En el equilibrio, los pagos individuales deberían ser independientes del patrón de especialización. Los individuos de las bandadas ajustaron su uso de las dos habilidades y dos aves de cada bandada se especializaron en una habilidad diferente, lo que resultó en una variante tanto de la hipótesis de variación de la fuente de alimento como de la hipótesis de elección dependiente de la frecuencia. [45]

Experimentos aviarios realizados con bandadas cautivas de munia de pecho escamoso han probado si los productores y los carroñeros alcanzan la frecuencia de equilibrio estable predicha (ver Estrategia evolutivamente estable ) cuando los individuos son libres de elegir cualquiera de los comportamientos. Se ha demostrado que los números que eligen estrategias de productores y carroñeros convergen en frecuencias estables, al tiempo que se demuestra que la variación en las tácticas surge a través de recompensas dependientes de la frecuencia de la elección de diferentes estrategias de alimentación. [46]

Además, las aves que buscan alimento pueden alimentarse activamente del sustrato o recoger granos que caen al suelo y estas estrategias pueden elegirse según la situación. Las salidas tempranas ocurren con mayor frecuencia cuando el tiempo de búsqueda esperado disminuye y cuando la intensidad de la competencia aumenta. Se espera que la intensidad de la competencia aumente cuando hay más aves que buscan alimento o cuando las parcelas son más pequeñas. [47]

Cripsis de presa

Como los productores buscan alimento y los recolectores esperan oportunidades para unirse, la cripsis de la presa impone un costo específico para el productor que desplaza los equilibrios productor-recolector hacia una mayor recolección. La cripsis de la presa resultó en una mayor latencia para comer la semilla y un mayor número de errores de detección. [48] Además, la presencia de un competidor afectó negativamente la eficiencia de búsqueda de alimento en entornos crípticos. La eficiencia de búsqueda de alimento de los individuos que previamente habían buscado alimento con un competidor en semillas crípticas se mantuvo baja incluso después de que el competidor había sido eliminado. Por lo tanto, los costos de buscar alimento en presas crípticas pueden ser mayores para los recolectores sociales que para los recolectores solitarios. [49]

Defensa de los recursos

Los modelos recientes de defensa económica en un contexto de búsqueda de alimento en grupo predicen que la frecuencia de interacciones agresivas debería disminuir a medida que aumenta la densidad de recursos. [50] [51] [52] Los estudios con munia de pecho escamoso muestran que la intensidad de los encuentros agresivos fue mayor cuando se indicó la ubicación del parche, y el efecto de cambiar la densidad de recursos dependió de si se indicó o no la ubicación del parche. Señalar la ubicación del parche fue equivalente a hacer que los recursos fueran más predecibles espacialmente. Cambiar la densidad del parche no tuvo efecto en el número de encuentros agresivos cuando no se indicó la ubicación del alimento. Cuando se indicó la ubicación del alimento, aumentar la densidad del parche resultó en la disminución prevista en el número de encuentros agresivos. [53]

Conservación

La munia de pecho escamoso es una especie abundante y está clasificada como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN . [1] La especie ocupa un área de distribución extremadamente amplia y su población, aunque aún no se ha cuantificado, es grande y estable. La munia de pecho escamoso no está amenazada a nivel mundial y es común a muy común en la mayor parte de su área de distribución. Sin embargo, algunas poblaciones están menguando debido al aumento de las jaulas para aves. [54]

En muchas áreas se lo considera una plaga agrícola, ya que se alimenta en grandes bandadas de cereales cultivados como el arroz . [55] En el sudeste asiático, el munia de pecho escamoso se atrapa en grandes cantidades para ceremonias budistas, pero la mayoría de las aves se liberan más tarde. [56]

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