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Aullador mantelado

El mono aullador ( Alouatta palliata ) es una especie de mono aullador , un tipo de mono del Nuevo Mundo , de América Central y del Sur . Es una de las especies de monos que se ven y se escuchan con más frecuencia en estado salvaje en América Central. Su nombre "aullador" se debe a los largos pelos protectores que tiene en los costados.

El mono aullador es uno de los monos más grandes de América Central y los machos pueden pesar hasta 9,8 kg (22 lb). Es el único mono centroamericano que come grandes cantidades de hojas; tiene varias adaptaciones a esta dieta folívora . Como las hojas son difíciles de digerir y proporcionan menos energía que la mayoría de los alimentos, el aullador pasa la mayor parte del día descansando y durmiendo. El aullador macho tiene un hueso hioides agrandado , un hueso hueco cerca de las cuerdas vocales, que amplifica los llamados que hace el macho y es la razón del nombre "aullador". El aullido permite a los monos localizarse entre sí sin gastar energía en moverse o arriesgarse a una confrontación física.

El mono aullador vive en grupos que pueden tener más de 40 miembros, aunque los grupos suelen ser más pequeños. La mayoría de los monos aulladores de ambos sexos son expulsados ​​del grupo en el que nacieron al alcanzar la madurez sexual, lo que da como resultado que la mayoría de los miembros adultos del grupo no estén relacionados. El macho más dominante, el macho alfa , obtiene preferencia por la comida y los lugares de descanso, y se aparea con la mayoría de las hembras receptivas. El mono aullador es importante para la ecología de la selva tropical como dispersor y germinador de semillas . Aunque se ve afectado por la deforestación , es capaz de adaptarse mejor que otras especies, debido a su capacidad para alimentarse de hojas abundantes y su capacidad para vivir en una cantidad limitada de espacio.

Taxonomía

El mono aullador de manto pertenece a la familia de monos del Nuevo Mundo Atelidae , la familia que contiene a los monos aulladores , monos araña , monos lanudos y muriquis . Es miembro de la subfamilia Alouattinae y del género Alouatta , la subfamilia y género que contiene a todos los monos aulladores. [1] [5] El nombre de la especie es A. palliata ; un palio era una capa o manto usado por los antiguos griegos y romanos . [6] Esto se refiere a los pelos largos de protección , conocidos como "manto", en sus lados. [7]

Se reconocen tres subespecies : [5]

A veces se reconocen dos subespecies adicionales del mono aullador, pero generalmente se las reconoce como subespecies del mono aullador de la isla Coiba , Allouatta coibensis . Sin embargo, las pruebas de ADN mitocondrial para determinar su estatus no han sido concluyentes: [5]

Descripción física

Aulladores descansando

La apariencia del mono aullador de manto es similar a la de otros monos aulladores del género Alouatta , excepto por la coloración. El mono aullador de manto es principalmente negro, excepto por una franja de pelos protectores de color amarillo o marrón dorado en los flancos del cuerpo, lo que le valió el nombre común de mono aullador "de manto". [8] Cuando los machos alcanzan la madurez, el escroto se vuelve blanco. [9] Las hembras miden entre 481 y 632 mm ( 18+78 y 24+ La longitud del cuerpo es de aproximadamente 78 pulgadas , sin contar la cola, y los machos miden entre 508 y 675 mm (20,0 y 26,6 pulgadas). La cola prensil mide entre 545 y 655 mm (21,5 y 25,8 pulgadas) de largo. Las hembras adultas generalmente pesan entre3,1 y 7,6 kg ( 6+78 y 16+34  lb), mientras que los machos suelen pesar entre 4,5 y 9,8 kg (9 lb 15 oz y 21 lb 10 oz). [9] Los pesos corporales promedio pueden variar significativamente entre poblaciones de monos en diferentes lugares. [10] El cerebro de un aullador manto adulto es de aproximadamente55,1 g ( 1+1516  oz), que es más pequeño que el de varias especies de monos más pequeños, como el capuchino de cabeza blanca . [9] [11]

El mono aullador comparte varias adaptaciones con otras especies de monos aulladores que le permiten seguir una dieta folívora , es decir, una dieta con un gran componente de hojas. Sus molares tienen crestas altas que lo ayudan a comer las hojas, [12] y los machos tienen un hueso hioides agrandado cerca de las cuerdas vocales. [13] Este hueso hioides amplifica los llamados del mono aullador macho, lo que le permite localizar a otros machos sin gastar mucha energía. [13]

Comportamiento

Estructura social

El mono aullador vive en grupos. El tamaño del grupo suele oscilar entre 10 y 20 miembros, generalmente de 1 a 3 machos adultos y de 5 a 10 hembras adultas, pero algunos grupos tienen más de 40 miembros. [12] [14] Los machos superan en rango a las hembras, y los animales más jóvenes de cada género generalmente tienen un rango más alto que los animales mayores. [13] Los animales de rango superior obtienen preferencia por los alimentos y los lugares de descanso, y el macho alfa obtiene los derechos primarios de apareamiento. [13] Los animales del grupo generalmente no están relacionados entre sí porque la mayoría de los miembros de ambos sexos abandonan el grupo antes de la madurez sexual. [12]

La actividad de acicalamiento en el mono aullador es poco frecuente y se ha demostrado que refleja una jerarquía social, ya que los individuos dominantes acicalan a sus subordinados. [15] [16] La mayoría de las actividades de acicalamiento son breves y, por lo general, las hembras acicalan a sus crías o a sus machos adultos. [17] Tampoco se observan a menudo interacciones agresivas entre los miembros del grupo. [15] Sin embargo, los estudios han demostrado que sí ocurren interacciones agresivas entre los miembros del grupo y probablemente no se observen a menudo porque estas interacciones tienden a ser rápidas y silenciosas. [15]

Los grupos de aulladores de manto que se han estudiado han ocupado áreas de distribución de entre 10 y 60 hectáreas (25 y 148 acres ). [12] Los grupos no defienden territorios exclusivos, sino que varios grupos tienen áreas de distribución superpuestas. [13] Sin embargo, si dos grupos se encuentran, cada grupo intentará agresivamente desalojar al otro. [13] En promedio, los grupos viajan hasta unos 750 metros (2460 pies) cada día. [12]

El mono aullador de manto tiene poca interacción con otras especies de monos simpátricos , pero a veces interactúa con el mono capuchino de cabeza blanca. Estos suelen ser agresivos, y los monos capuchinos más pequeños son los más a menudo los agresores. [18] Sin embargo, a veces se producen asociaciones afiliativas entre los monos capuchinos y los monos aulladores, en su mayoría implicando a los jóvenes que juegan juntos, y a veces los monos capuchinos y los monos aulladores pueden alimentarse en el mismo árbol, aparentemente ignorándose entre sí. [18]

Dieta

El mono aullador de manto es la especie más folívora de mono centroamericano. Las hojas constituyen entre casi el 50% y el 75% de la dieta del mono aullador de manto. [12] [14] El mono aullador de manto es selectivo con los árboles de los que come, y prefiere las hojas jóvenes a las maduras. [19] Es probable que esta selectividad reduzca los niveles de toxinas ingeridas, ya que ciertas hojas de varias especies contienen toxinas. [19] Las hojas jóvenes generalmente tienen menos toxinas, así como más nutrientes, que las hojas más maduras, y también suelen ser más fáciles de digerir. [12] [19] Los monos aulladores de manto poseen grandes glándulas salivales que ayudan a descomponer los taninos de las hojas uniendo los polímeros antes de que el bolo alimenticio llegue al intestino. [17] Aunque las hojas son abundantes, son una fuente de alimento de baja energía. [13] El hecho de que el aullador manto dependa en gran medida de una fuente de alimento de baja energía impulsa gran parte de su comportamiento: por ejemplo, aúlla para localizar otros grupos y pasa gran parte del día descansando. [13]

Aunque las hojas tienden a constituir la mayor parte de la dieta del mono aullador, las frutas también pueden constituir una gran parte de la dieta. Cuando está disponible, la proporción de fruta en la dieta puede ser de hasta el 50% y, a veces, puede superar la proporción de hojas. [12] Las hojas y frutas de los árboles Ficus tienden a ser la fuente preferida del mono aullador. [13] Las flores también pueden constituir una parte significativa de la dieta y se comen en cantidades particularmente significativas durante la estación seca. [12] [13] El mono aullador tiende a obtener el agua que necesita de su alimento, bebiendo de los huecos de los árboles durante la estación húmeda, [13] y bebiendo agua atrapada en las bromelias . [20]

Al igual que otras especies de monos aulladores, casi todos los aulladores de manto tienen una visión completa de tres colores . [21] [22] Esto es diferente de otros tipos de monos del Nuevo Mundo , en los que la mayoría de los individuos tienen una visión de dos colores . Se cree que la visión de tres colores exhibida por el aullador de manto está relacionada con sus preferencias dietéticas, lo que le permite distinguir las hojas jóvenes, que tienden a ser más rojizas, de las hojas más maduras. [21]

Locomoción

Macho maduro que muestra cola prensil y escroto blanco

El mono aullador es diurno y arbóreo . [9] El movimiento dentro del dosel y el suelo del bosque lluvioso incluye cuadrupedia (caminar y correr sobre soportes), puentes (cruzar espacios abiertos estirándose) y trepar. [23] A veces también salta para llegar a otra rama. [24]

Sin embargo, el mono aullador es un mono relativamente inactivo. Duerme o descansa toda la noche y aproximadamente tres cuartas partes del día. La mayor parte del período activo lo pasa alimentándose, y solo alrededor del 4% del día lo pasa en interacción social. [24] Este letargo es una adaptación a su dieta baja en energía. [13] Utiliza su cola prensil para agarrarse a una rama cuando duerme, descansa o se alimenta. [25] Puede sostener todo su peso corporal con la cola, pero más a menudo se sostiene con la cola y ambas patas. [25] Un estudio ha demostrado que el mono aullador reutiliza rutas de viaje a sitios conocidos de alimentación y descanso, y parece recordar y usar puntos de referencia particulares para ayudar a elegir rutas directas a su destino. [26]

Comunicación

El aullador de manto recibe el nombre de "aullador" por los llamados que hacen los machos, particularmente al amanecer y al anochecer, pero también en respuesta a las perturbaciones. [13] Estos llamados son muy fuertes y se pueden escuchar a varios kilómetros. [13] Los llamados consisten en gruñidos y rugidos repetidos que pueden durar de cuatro a cinco segundos cada uno. [13] El volumen es producido por el hueso hioides, un hueso hueco cerca de las cuerdas vocales , que amplifica el sonido producido por las cuerdas vocales. Los aulladores de manto machos tienen huesos hioides que son 25 veces más grandes que los monos araña de tamaño similar , y esto permite que el hueso actúe como el cuerpo de un tambor para amplificar los llamados. Las hembras también llaman, pero sus llamados son más agudos y no tan fuertes como los de los machos. [13] La capacidad de producir estos fuertes rugidos es probablemente un dispositivo de ahorro de energía, en consonancia con la dieta baja en energía del aullador de manto. Los rugidos permiten al mono localizarse entre sí sin moverse ni arriesgarse a enfrentamientos físicos. [13] El aullador manto utiliza una amplia gama de otros sonidos, incluidos ladridos, gruñidos, ladridos, cacareos y chillidos. [20] Utiliza sonidos de cloqueo para mantener el contacto auditivo con otros miembros de su grupo. [27]

Un aullador de manto llamando en Tortuguero, Costa Rica

El mono aullador también utiliza la comunicación no vocal, como el "frotamiento con orina" cuando se encuentra en una situación social angustiosa. [20] Esto consiste en frotarse las manos, los pies, la cola y/o el pecho con orina. [20] Marca su olor frotando su garganta contra las ramas. [9] El chasquido de labios y los movimientos de la lengua son señales que utilizan las hembras para indicar una invitación a aparearse. [20] Las exhibiciones genitales se utilizan para indicar estados emocionales, y los miembros del grupo sacuden las ramas, lo que aparentemente es una actividad lúdica. [20]

El mono aullador suele mostrarse indiferente ante la presencia de seres humanos. Sin embargo, cuando se ve perturbado por la presencia de personas, suele expresar su irritación orinando o defecando sobre ellas. Puede golpear con precisión a sus observadores a pesar de estar en lo alto de los árboles. [13]

Uso de herramientas

No se ha observado que el mono aullador use herramientas y, antes de 1997, no se sabía que ningún mono aullador usara herramientas. Sin embargo, en 1997 se informó que un mono aullador rojo venezolano ( Alouatta seniculus ) usó un palo como garrote para golpear a un perezoso de dos dedos de Linnaeus ( Choloepus didactylus ), que descansaba en su árbol. [28] Esto sugiere que otros monos aulladores, como el mono aullador, también pueden usar herramientas de formas que aún no se han observado.

Reproducción

Juvenil en un bosque seco del Pacífico costarricense

El mono aullador usa un sistema de apareamiento polígamo en el que un macho se aparea con varias hembras. [20] Por lo general, el macho alfa monopoliza las oportunidades de reproducción, pero si el macho alfa se distrae, un macho de menor rango puede tener la oportunidad de aparearse. [13] Y en algunos grupos, los machos de menor rango tienen oportunidades de apareamiento regulares y engendran descendencia. [12] [29] Los machos alfa generalmente mantienen su estatus durante aproximadamente 2+12 a 3 años, durante los cuales pueden engendrar aproximadamente 18 crías. [9] Las hembras alcanzan la madurez sexual a los 36 meses, los machos a los 42 meses. [20] Las hembras que alcanzan la madurez sexual suelen tener 42 meses en su primer parto. Pasan por un ciclo estral regular, con una duración media de 16,3 días, y muestran cambios sexuales en la piel , en particular hinchazón y cambio de color (de blanco a rosa claro) de los labios menores. [30] La secuencia copulativa comienza cuando una hembra receptiva se acerca a un macho y realiza movimientos rítmicos con la lengua. El macho responde con los mismos movimientos de la lengua antes de que la hembra se dé la vuelta mientras eleva su trasero, lo que permite que comience el apareamiento. [13] [20] [31] Aparentemente, las hembras también utilizan señales químicas, ya que los machos huelen los genitales de las hembras y prueban su orina. [20] El período de gestación es de 186 días; los nacimientos pueden ocurrir en cualquier época del año. [20] El pelaje del bebé es plateado al nacer, pero se vuelve pálido o dorado después de unos días. Después, el pelaje comienza a oscurecerse y el bebé adquiere la coloración adulta alrededor de los 3 meses de edad. [13]

La cría es llevada debajo de su madre, aferrada al pecho de su madre, durante las primeras 2 o 3 semanas de su vida. [20] Después de eso, es llevada en la espalda de su madre. [20] Alrededor de los 3 meses, la madre generalmente comenzará a empujar a la cría, pero seguirá cargando a la cría algunas veces hasta que tenga 4 o 5 meses de edad. [13] Después de que la cría pueda moverse por sí sola, la madre la llevará a través de huecos difíciles en los árboles. [20] Los juveniles juegan entre ellos la mayor parte del tiempo. [20] Las crías son destetadas a los 1+12 años de edad, momento en el que finaliza la atención materna. [20] Las hembras adultas suelen dar a luz cada 19 a 23 meses, suponiendo que el bebé anterior sobrevivió al destete. [12]

El mono aullador de manto se diferencia de otras especies de monos aulladores en que los testículos de los machos no descienden hasta que alcanzan la madurez sexual. [17] Al alcanzar la madurez sexual, los monos jóvenes suelen ser expulsados ​​de su grupo natal, aunque la descendencia de una hembra de alto rango puede permanecer en su grupo natal. [13] Sin embargo, muchos bebés no alcanzan la madurez sexual; los adultos de alto rango a veces acosan o matan a la descendencia de monos de menor rango para eliminar la competencia con su propia descendencia por la oportunidad de permanecer con el grupo al alcanzar la madurez. [13] La emigración natal la realizan ambos sexos, y el 79% de todos los machos y el 96% de las hembras abandonan su grupo social original. [32] Cuando un macho externo al grupo expulsa al macho alfa anterior, normalmente mata a las crías para que las madres entren en celo rápidamente y puedan aparearse con él. [12] Los depredadores, como los gatos , las comadrejas , las serpientes y las águilas , también matan a las crías. [13] Como resultado, solo alrededor del 30% de las crías de aullador manto viven más de un año. [7] El mayor éxito reproductivo ocurre en las hembras de rango medio, con la posición alfa más baja posiblemente debido a presiones competitivas, y la mortalidad infantil parece ser menor cuando el momento de los nacimientos en un grupo de hembras está agrupado. [30] Si sobrevive a la infancia, la vida útil del aullador manto suele ser de 25 años. [7]

Distribución y hábitat

Mono aullador en un santuario de vida silvestre, Golfo Dulce , Costa Rica

El aullador manto es originario de Colombia , Costa Rica , Ecuador , Guatemala , Honduras , México , Nicaragua , Panamá y Perú . [5] Dentro de Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá, el aullador manto se encuentra en lugares de todo el país. [5] En Colombia y Ecuador, se encuentra en un corredor estrecho bordeado por el Océano Pacífico al oeste y la Cordillera de los Andes al este y también en Colombia en una pequeña área cerca del Mar Caribe cerca de la frontera con Panamá. [5] En Guatemala, el aullador manto se encuentra a través de la parte central del país y en el sureste de México al sur de la Península de Yucatán . [5] El aullador manto es uno de los primates más comúnmente vistos y escuchados en muchos parques nacionales de América Central, incluidos Manuel Antonio , Corcovado , Monteverde y Soberanía . [14] [33] El mono aullador vive en varios tipos diferentes de bosque, incluido el bosque secundario y el bosque semicaducifolio , pero se encuentra en densidades más altas en áreas más antiguas de bosque y en áreas que contienen bosque siempreverde . [34] [35] El mono aullador es simpátrico con otra especie de mono aullador, el aullador negro guatemalteco , A. pigra , en una pequeña parte de su área de distribución, en Guatemala y México cerca de la península de Yucatán . [5]

Estado de conservación

La UICN considera que el mono aullador es vulnerable desde el punto de vista de la conservación . [3] Sus números se ven afectados negativamente por la fragmentación de la selva tropical que ha causado la reubicación forzada de grupos a regiones menos habitables, así como la deforestación y la captura para el comercio de mascotas. [3]

En 2011, el primatólogo Joaquim Veà Baró estudió en la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas en Veracruz , México, el impacto de la fragmentación de las poblaciones e identificó un aumento del estrés, especialmente entre las hembras, cuando un macho ajeno al grupo se acercaba a la zona, pues sentían que sus crías estaban siendo amenazadas. [36] Además, la limitación de alimentos en zonas de superficie reducida estaba obligando a los individuos a adaptar su dieta a una mayor privación de alimentos. Veà destacó que “si bien esta situación reveló hasta qué punto los individuos tienen capacidad de adaptación, en algunos casos, la desnutrición puede provocar problemas de salud que harían inviable a la población”. Los resultados se pueden comparar con los humanos que “no siempre comen todo lo que deberían, por ejemplo en países subdesarrollados que tienen problemas de desnutrición, raquitismo, una serie de enfermedades, pero esto no acaba con la población, sino que provoca que cambien sus características”. [37]

Sin embargo, el mono aullador puede adaptarse a la fragmentación forestal mejor que otras especies debido a su estilo de vida de baja energía, áreas de distribución pequeñas y capacidad para explotar fuentes de alimentos ampliamente disponibles. [38] El mono aullador es importante para sus ecosistemas por varias razones, pero especialmente en su capacidad como dispersor y germinador de semillas , ya que pasar a través del tracto digestivo del mono parece ayudar a la germinación de ciertas semillas. [13] Los escarabajos peloteros , que también son dispersores de semillas y recicladores de nutrientes, también parecen depender de la presencia del mono aullador. [13] El mono aullador está protegido del comercio internacional según el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES). [39]

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