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Tricromacia

Primer plano de una pantalla CRT con máscara de sombra en línea tricromática , que crea la mayoría de los colores visibles a través de combinaciones y diferentes niveles de los tres colores primarios : rojo, verde y azul.

La tricromacia o tricromatismo es la posesión de tres canales independientes para transmitir información de color , derivada de los tres tipos diferentes de células cónicas del ojo . [1] Los organismos con tricromacia se denominan tricrómatas.

La explicación habitual de la tricromacia es que la retina del organismo contiene tres tipos de receptores de color (llamados células cónicas en los vertebrados ) con diferentes espectros de absorción . En realidad, el número de estos tipos de receptores puede ser mayor que tres, ya que diferentes tipos pueden estar activos a diferentes intensidades de luz. En vertebrados con tres tipos de células cónicas, a bajas intensidades de luz, las células bastón pueden contribuir a la visión del color .

Los humanos y otros animales que son tricrómatas

Los seres humanos y algunos otros mamíferos han desarrollado la tricromacia basándose en parte en pigmentos heredados de los primeros vertebrados. En los peces y las aves, por ejemplo, se utilizan cuatro pigmentos para la visión. Estos pigmentos visuales adicionales del receptor de cono detectan energía de otras longitudes de onda , a veces incluida la ultravioleta . Finalmente, dos de estos pigmentos se perdieron (en los mamíferos placentarios ) y se ganó otro, lo que dio lugar a la tricromacia entre algunos primates . [2] Los seres humanos y los primates estrechamente relacionados suelen ser tricrómatas, al igual que algunas de las hembras de la mayoría de las especies de monos del Nuevo Mundo y los monos aulladores machos y hembras . [3]

Investigaciones recientes sugieren que la tricromacia también puede ser bastante general entre los marsupiales . [4] Un estudio realizado sobre la tricromacia en marsupiales australianos sugiere que la sensibilidad a la longitud de onda media (MWS), los conos de la zarigüeya de miel ( Tarsipes rostratus ) y el dunnart de cola gorda ( Sminthopsis crassicaudata ) son características que provienen de la disposición retiniana reptil heredada . La posibilidad de tricromacia en marsupiales potencialmente tiene otra base evolutiva que la de los primates . Otras pruebas biológicas y de comportamiento pueden verificar si la tricromacia es una característica común de los marsupiales. [2]

Actualmente se piensa que la mayoría de los demás mamíferos son dicrómatas , con solo dos tipos de conos (aunque es posible una tricromacia limitada en niveles bajos de luz donde los bastones y los conos están activos). [5] La mayoría de los estudios de carnívoros, como de otros mamíferos, revelan dicrómatas ; los ejemplos incluyen al perro doméstico , el hurón y la hiena manchada . [6] [7] Algunas especies de insectos (como las abejas melíferas ) también son tricrómatas, siendo sensibles a la luz ultravioleta , azul y verde en lugar de azul, verde y rojo. [3]

Las investigaciones indican que la tricromacia permite a los animales distinguir frutas y hojas jóvenes de colores brillantes de otra vegetación que no es beneficiosa para su supervivencia. [8] Otra teoría es que la detección del enrojecimiento de la piel y, por lo tanto, del estado de ánimo, puede haber influido en el desarrollo de la visión tricrómata de los primates. El color rojo también tiene otros efectos en el comportamiento de los primates y los humanos, como se analiza en el artículo sobre psicología del color . [9]

Tipos de conos que se encuentran específicamente en los primates

Los primates son los únicos mamíferos placentarios tricrómatas conocidos. [10] [ verificación fallida ] Sus ojos incluyen tres tipos diferentes de conos, cada uno con un fotopigmento diferente ( opsina ). Sus sensibilidades máximas se encuentran en las regiones azul (conos S de longitud de onda corta), verde (conos M de longitud de onda media) y amarillo-verde (conos L de longitud de onda larga) del espectro de colores. [11] Los conos S constituyen el 5-10% de los conos y forman un mosaico regular. Las células bipolares y ganglionares especiales pasan esas señales desde los conos S y hay evidencia de que también tienen una vía de señal separada a través del tálamo hasta la corteza visual . Por otro lado, los conos L y M son difíciles de distinguir por sus formas u otros medios anatómicos: sus opsinas difieren en solo 15 de 363 aminoácidos, por lo que nadie ha tenido éxito aún en producir anticuerpos específicos para ellos. Pero Mollon y Bowmaker [12] descubrieron que los conos L y los conos M están distribuidos aleatoriamente y se encuentran en números iguales. [13]

Mecanismo de la visión tricromática del color

Espectros de respuesta normalizados de células cónicas humanas
Ilustración del metamerismo del color:
en la columna 1, una bola se ilumina con luz monocromática. Al multiplicar el espectro por las curvas de sensibilidad espectral de los conos, se obtiene la respuesta para cada tipo de cono.
En la columna 2, se utiliza el metamerismo para simular la escena con LED azules, verdes y rojos, lo que da una respuesta similar.

La visión tricromática del color es la capacidad de los seres humanos y de algunos otros animales para ver diferentes colores , mediada por interacciones entre tres tipos de células cónicas sensibles al color . La teoría del color tricromático comenzó en el siglo XVIII, cuando Thomas Young propuso que la visión del color era el resultado de tres células fotorreceptoras diferentes . Desde mediados del siglo XIX, en su Tratado de óptica fisiológica , [14] [15] Hermann von Helmholtz amplió posteriormente las ideas de Young utilizando experimentos de combinación de colores que demostraron que las personas con visión normal necesitaban tres longitudes de onda para crear la gama normal de colores. Gunnar Svaetichin (1956) proporcionó posteriormente pruebas fisiológicas de la teoría tricromática . [16]

Cada uno de los tres tipos de conos de la retina del ojo contiene un tipo diferente de pigmento fotosensible , que está compuesto por una proteína transmembrana llamada opsina y una molécula sensible a la luz llamada 11-cis retinal . Cada pigmento diferente es especialmente sensible a una determinada longitud de onda de luz (es decir, es más probable que el pigmento produzca una respuesta celular cuando es golpeado por un fotón con la longitud de onda específica a la que ese pigmento es más sensible). Los tres tipos de conos son L, M y S, que tienen pigmentos que responden mejor a la luz de longitudes de onda largas (especialmente 560 nm), medias (530 nm) y cortas (420 nm) respectivamente. [17] [18]

Dado que la probabilidad de respuesta de un cono determinado varía no solo con la longitud de onda de la luz que lo incide, sino también con su intensidad , el cerebro no podría discriminar diferentes colores si recibiera información de un solo tipo de cono. Por lo tanto, es necesaria la interacción entre al menos dos tipos de cono para producir la capacidad de percibir el color. Con al menos dos tipos de conos, el cerebro puede comparar las señales de cada tipo y determinar tanto la intensidad como el color de la luz. Por ejemplo, la estimulación moderada de una célula de cono de longitud de onda media podría significar que está siendo estimulada por una luz roja muy brillante (longitud de onda larga) o por una luz verde amarillenta no muy intensa. Pero la luz roja muy brillante produciría una respuesta más fuerte de los conos L que de los conos M, mientras que la luz amarillenta no muy intensa produciría una respuesta más fuerte de los conos M que de otros conos. Por lo tanto, la visión tricromática del color se logra utilizando combinaciones de respuestas celulares.

Se estima que el ser humano promedio puede distinguir hasta diez millones de colores diferentes. [19]

Véase también

Referencias

  1. ^ "Glosario de colores". Archivado desde el original el 4 de octubre de 2015 . Consultado el 8 de noviembre de 2006 .
  2. ^ ab Arrese, Catherine; Thomas, Nathan; Beazley, Lyn; Shand, Julia (2002). "Tricromacia en marsupiales australianos". Current Biology . 12 (8): 657–660. Bibcode :2002CBio...12..657A. doi : 10.1016/S0960-9822(02)00772-8 . PMID  11967153. S2CID  14604695.
  3. ^ ab Rowe, Michael H (2002). "Visión del color tricromática en primates". Noticias en Ciencias Fisiológicas . 17 (3): 93–98. doi :10.1152/nips.01376.2001. PMID  12021378. S2CID  15241669.
  4. ^ Arrese, CA; Oddy, AY; Runham, PB; Hart, NS; Shand, J; Hunt, DM (2005). "Topografía del cono y sensibilidad espectral en dos marsupiales potencialmente tricromáticos, el quokka (Setonix brachyurus) y el quenda (Isoodon obesulus)". Actas de la Royal Society of London B . 272 ​​(1595): 791–796. doi :10.1098/rspb.2004.3009. PMC 1599861 . PMID  15888411. 
  5. ^ Jacobs, Gerald H.; Nathans, Jeremy (2009). "La evolución de la visión del color en los primates". Scientific American . 300 (4): 56–63. Bibcode :2009SciAm.300d..56J. doi :10.1038/scientificamerican0409-56 (inactivo el 2 de abril de 2024). ISSN  0036-8733. JSTOR  26001303. PMID  19363921.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de abril de 2024 ( enlace )
  6. ^ Calderone, JB; Jacobs, GH (2003). "Propiedades espectrales y distribución retiniana de los conos del hurón" (PDF) . Neurociencia visual . 20 (1): 11–17. doi :10.1017/s0952523803201024. PMID  12699079. S2CID  10415194.
  7. ^ Calderone, JB; Reese, BE; Jacobs, GH (2003). "Topografía de los fotorreceptores y las células ganglionares de la retina en la hiena manchada ( Crocuta crocuta )". Cerebro, comportamiento y evolución . 62 (4): 182–192. doi :10.1159/000073270. PMID  14573992. S2CID  9167855.
  8. ^ Sharpe LT, de Luca E, Hansen T, Jägle H, Gegenfurtner KR (2006). "Ventajas y desventajas de la dicromacia humana". Journal of Vision . 6 (3): 213–223. doi : 10.1167/6.3.3 . PMID  16643091.
  9. ^ Diana Widermann, Robert A. Barton y Russel A. Hill. Perspectivas evolutivas sobre el deporte y la competición. En Roberts, SC (2011). Roberts, S. Craig (ed.). Psicología evolutiva aplicada . Oxford University Press. doi :10.1093/acprof:oso/9780199586073.001.0001. ISBN 9780199586073.
  10. ^ Ronald G. Boothe (2002). Percepción del entorno visual. Springer. pág. 219. ISBN 978-0-387-98790-3.
  11. ^ Schnapf, JL; Kraft, TW; Baylor, DA (enero de 1987). "Sensibilidad espectral de los fotorreceptores de cono humanos". Nature . 325 (6103): 439–441. Bibcode :1987Natur.325..439S. doi :10.1038/325439a0. PMID  3808045. S2CID  11399054.
  12. ^ Mollon, JD; Bowmaker, JK (diciembre de 1992). "La disposición espacial de los conos en la fóvea de los primates". Nature . 360 (6405): 677–679. Bibcode :1992Natur.360..677M. doi :10.1038/360677a0. PMID  1465131. S2CID  4234999.
  13. ^ Wässle, Heinz (11 de febrero de 1999). «Visión del color: un mosaico de conos». Nature . 397 (6719): 473–475. Bibcode :1999Natur.397..473W. doi :10.1038/17216. PMID  10028963. S2CID  4431471.
  14. ^ von Helmholtz, Hermann (1909). Handbuch der Physiologischen Optik (3 ed.). Hamburgo; Leipzig: Leopoldo Voss . Consultado el 18 de febrero de 2020 .
  15. ^ von Helmholtz, Hermann (2013). Tratado de óptica fisiológica. Courier Corporation. ISBN 978-0486174709. Recuperado el 18 de febrero de 2020 .
  16. ^ Svaetichin, G (1956). "Curvas de respuesta espectral de conos individuales". Acta Physiologica Scandinavica . 39 (134): 17–46. PMID  13444020.
  17. ^ Kandel ER , Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principios de la ciencia neuronal (4ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill. págs. 182-185. ISBN 978-0-8385-7701-1.
  18. ^ Jacobs GH, Nathans J (marzo de 2009). "Visión del color: cómo nuestros ojos reflejan la evolución de los primates". Scientific American.
  19. ^ Leong, Jennifer. "Número de colores que el ojo humano puede distinguir". hypertextbook . Consultado el 21 de febrero de 2013 .

Enlaces externos