La evolución de la visión del color en los primates es muy inusual en comparación con la mayoría de los mamíferos euterios . Un ancestro vertebrado remoto de los primates poseía tetracromatismo , [1] pero los antepasados mamíferos nocturnos de sangre caliente perdieron dos de los cuatro conos de la retina en la época de los dinosaurios . La mayoría de los peces , reptiles y aves teleósteos son, por lo tanto, tetracromáticos, mientras que la mayoría de los mamíferos son estrictamente dicrómatas , con la excepción de algunos primates y marsupiales , [2] que son tricrómatas , y muchos mamíferos marinos , que son monocromáticos .
Si bien la visión del color depende de muchos factores, el análisis de la evolución de la visión del color suele simplificarse a dos factores:
En los vertebrados, ambos están casi perfectamente correlacionados con el complemento de conos de un individuo.
La retina comprende varias clases diferentes de fotorreceptores, entre ellos los conos y los bastones . Los bastones no suelen contribuir a la visión del color (excepto en condiciones mesópicas [ cita requerida ] ) y no han evolucionado significativamente en la era de los primates [ cita requerida ] , por lo que no se tratarán aquí. Son los conos, que se utilizan para la visión fotópica , los que facilitan la visión del color.
Cada tipo -o clase- de conos se define por su opsina , una proteína fundamental para el ciclo visual que sintoniza la célula con ciertas longitudes de onda de luz. Las opsinas presentes en las células de los conos se denominan específicamente fotopsinas . Las sensibilidades espectrales de las opsinas dependen de su secuencia genética. El parámetro más importante (y a menudo solo importante para las discusiones sobre la evolución de las opsinas) de la sensibilidad espectral es la longitud de onda máxima, es decir, la longitud de onda de la luz a la que son más sensibles. Por ejemplo, una L-opsina humana típica tiene una longitud de onda máxima de 560 nm. El complemento de conos define el conjunto de conos de un individuo en su retina, generalmente consistente con el conjunto de opsinas en su genoma.
La amplitud del espectro visual de un individuo es igual a las longitudes de onda mínima y máxima a las que es sensible al menos uno de sus conos. En los vertebrados, la dimensionalidad de la gama de colores suele ser igual al número de conos/opsinas, aunque esta simple equivalencia no es válida en el caso de los invertebrados.
Los complementos de conos exhibidos por los primates pueden ser monocromáticos , dicromáticos o tricrómaticos . Los catarrinos ( monos y simios del Viejo Mundo ) son tricrómatas rutinarios, lo que significa que tanto los machos como las hembras poseen tres clases de opsinas . [3] En casi todas las especies de platirrinos ( monos del Nuevo Mundo ) los machos y las hembras homocigóticas son dicrómatas, mientras que las hembras heterocigóticas son tricrómatas, una condición conocida como tricromacia alélica o polimórfica. Entre los platirrinos, las excepciones son Alouatta (tricrómatas rutinarios) y Aotus (monocromáticos rutinarios). [4] [5]
Todos los primates, con excepción de Aotus, presentan una opsina S (sensible a las ondas cortas) en el cono más sensible a la luz azul (cono S). Esta opsina está codificada por un gen autosómico en el cromosoma 7. Los demás conos difieren entre primates.
Los taxones Catarrhini incluyen monos del Viejo Mundo (por ejemplo, los babuinos ) y simios (por ejemplo, los humanos). Además de la S-opsina, los primates catarrinos tienen dos genes de opsina adyacentes en el cromosoma X : [6]
Los taxones Platyrhini incluyen monos del nuevo mundo (por ejemplo, monos ardilla ). Además de la S-opsina, los primates platirrinos tricromáticos generalmente tienen un solo locus del gen de opsina , pero es polimórfico , con diferentes alelos que codifican opsinas de diferente longitud de onda máxima. Los individuos homocigotos para el gen tendrán solo dos clases de opsina y, por lo tanto, exhibirán dicromacia. Sin embargo, los individuos heterocigotos tendrán tres clases de opsina y, por lo tanto, serán tricrómatas. Dado que el gen está en el cromosoma X, [6] del cual los machos poseen solo uno, todos los machos son monocigotos . Por lo tanto, siempre tienen 2 clases de opsina y son dicromáticos. Las hembras pueden ser heterocigotas u homocigotas, por lo que pueden ser dicrómatas o tricrómatas. [7]
El ancestro vertebrado común (hace unos 540 millones de años) tenía 4 fotopsinas en su complemento ( SWS1, SWS2, Rh2, LWS ) y probablemente tenía visión tetracromática. Hoy en día, la mayoría de las demás clases de vertebrados han conservado sus 4 conos y exhiben tetracromaticidad, incluidas las aves , los reptiles , los teleósteos (peces) y los anfibios . Sin embargo, los ancestros mamíferos perdieron 2 de las 4 opsinas debido al cuello de botella nocturno y, por lo tanto, la mayoría de los mamíferos modernos son dicrómatas, reteniendo solo las opsinas SWS1 (sensibles a los rayos UV) y LWS (sensibles al rojo). [8] Hay pocos datos que indiquen las ventajas de la sensibilidad a los rayos UV en los mamíferos primitivos que llevaron a la retención de SWS1 en lugar de las opsinas SWS2 y Rh2. [8]
Hace aproximadamente 35 millones de años, la clase de opsinas LWS en los ancestros catarrinos se dividió en OPN1MW y OPN1LW. [8] Casi al mismo tiempo, la opsina SWS pasó de su forma ancestral sensible a los rayos UV a una forma sensible al violeta con una longitud de onda máxima de ~420 nm. [9]
Los experimentos de mutagénesis que involucraron al ancestro boreoeuterio de los humanos han demostrado que siete mutaciones genéticas están vinculadas con la pérdida de la visión ultravioleta y la obtención de la visión de luz azul que la mayoría de los humanos tienen hoy en día a lo largo de millones de años. [9] Estas mutaciones: F46T, F49L, T52F, F86L, T93P, A114G y S118T, incluyen 5040 vías potenciales para los cambios de aminoácidos necesarios para crear cambios genéticos en la opsina azul, sensible a las longitudes de onda cortas. [9] De las 5040 vías, 335 se han considerado como posibles trayectorias para la evolución de la opsina azul. [9] Se ha descubierto que cada mutación individual no tiene efecto por sí sola, y que solo múltiples cambios combinados siguiendo un patrón epistático en un orden específico dieron como resultado cambios en la dirección evolutiva de la visión azul. [9]
Se ha demostrado que las trayectorias incompletas, o vías evolutivas, son causadas por mutaciones T52F que ocurren primero porque T52F no tiene un pico para la absorción de luz dentro de toda la región visible. [9] Las mutaciones T52F se consideran estructuralmente inestables y la vía evolutiva termina inmediatamente. Si ocurre primero cualquiera de las otras mutaciones estables, incluidas F46T, F49L, F86L, T93P, A114G o S118T, se abre la posibilidad de tener 1032 de las 5042 trayectorias potenciales abiertas a la evolución. [9] Esto se debe a que si ocurre primero cualquiera de las otras mutaciones, se permitirían 134, 74, 252, 348, 102 y 122 vías potenciales para mutaciones que involucran a cada uno de los 6 mutantes restantes, lo que equivale a 1032 vías potenciales para que tenga lugar la evolución de opsinas sensibles a longitudes de onda cortas. [9]
Estudios que utilizan ensayos in vitro han demostrado que la evolución epistática tuvo lugar en especies ancestrales de Boreoeutherian con las 7 mutaciones en las opsinas sensibles a longitudes de onda cortas de Boreoetherian reconstruidas genéticamente. [9] Los valores de λmax se cambiaron de un valor de 357 nm a 411 nm , un aumento que indicó que las opsinas humanas sensibles a longitudes de onda cortas efectivamente evolucionaron a partir de especies ancestrales de Boreoeutherian utilizando estas 7 mutaciones. [9]
Análisis posteriores han demostrado que 4008 de las 5040 trayectorias posibles terminaron prematuramente debido a pigmentos no funcionales que se deshidrataron. [9] Los resultados de mutagénesis también revelan que la opsina humana ancestral sensible a longitudes de onda cortas siguió siendo sensible a los rayos UV hasta hace unos 80 millones de años, antes de aumentar gradualmente su λmax en 20 nm hace 75 millones de años y en 20 nm hace 45 millones de años. Finalmente alcanzó el λmax actual de 430 nm hace 30 millones de años. [9]
Se cree que los pigmentos sensibles a las ondas medias y largas aparecieron después de que evolucionaron las etapas finales de los pigmentos de opsina sensibles a las ondas cortas, y que la visión tricromática se formó a través de la epistasis interproteica. [9]
La visión ultravioleta de los mamíferos primitivos, o sensibilidad ultravioleta, incluía sensibilidad en los rangos de longitud de onda entre 350 nm y 430 nm . [8] Estas longitudes de onda son más cortas que la luz visible pero más largas que los rayos X. En algunos casos raros, algunos humanos actuales pueden ver dentro del espectro UV en longitudes de onda cercanas a los 310 nm . [9]
En otros animales que poseen visión ultravioleta, como las aves , la sensibilidad ultravioleta puede ser ventajosa para el cortejo y el éxito reproductivo . Esto se debe a que algunas aves tienen plumas con ciertas coloraciones favorables que no se pueden distinguir mediante la visión humana fuera del espectro ultravioleta. [8]
Se ha teorizado que los cambios de λmax podrían haber sido necesarios a medida que los ancestros humanos comenzaron a cambiar de estilos de vida nocturnos a estilos de vida más diurnos . Esto hizo que su visión se ajustara a diferentes configuraciones crepusculares con el tiempo. Para identificar la ruta a partir de la cual evolucionaron las opsinas de longitud de onda corta, los investigadores utilizaron aumentos en los valores máximos absolutos con una limitación de aproximadamente |Δλmax|<25 nm por paso. [9] Esto permite la subdivisión de las 1032 vías potenciales que se generaron mediante el análisis de las primeras mutaciones que comienzan con cualquiera de los mutantes estables: F46T, F49L, F86L, T93P, A114G o S118T para reducirlas a 335 vías potenciales. [9]
Se descubrió que las dos últimas mutaciones, F46T y T52F, ocurrieron entre 45 y 30 millones de años atrás, cuando el máximo absoluto para las opsinas de longitud de onda corta aumentaba de 400 nm a 430 nm . [9]
Hace aproximadamente 35 millones de años, la clase ancestral de opsinas LWS boreotéricas se dividió en dos subclases de opsinas, una de las cuales mantuvo la longitud de onda máxima de 560 nm, igual al valor ancestral. [9] La otra opsina LWS disminuyó su longitud de onda máxima a 530 nm y se convirtió en la opsina M, u opsina sensible al verde. Los detalles de esta división son controvertidos. Algunos biólogos evolucionistas creen que los fotopigmentos L y M de los catarrinos y platirrinos tuvieron un origen evolutivo común; los estudios moleculares demuestran que las longitudes de onda máximas de los tres pigmentos en ambos subórdenes son las mismas. [10] Hay dos hipótesis populares que explican la evolución de las diferencias de visión de los primates a partir de este origen común.
La primera hipótesis es que el sistema de dos genes (M y L) de los primates catarrinos evolucionó a partir de un mecanismo de entrecruzamiento. El entrecruzamiento desigual entre los cromosomas portadores de alelos para las variantes L y M podría haber dado lugar a un gen L y M separados ubicados en un único cromosoma X. [6] Esta hipótesis requiere que la evolución del sistema polimórfico de los platirrinos sea anterior a la separación de los monos del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo. [11]
Esta hipótesis propone que este evento de entrecruzamiento ocurrió en una hembra catarrina heterocigótica en algún momento después de la divergencia platirrina/catarrina. [4] Después del entrecruzamiento, cualquier progenie masculina y femenina que reciba al menos un cromosoma X con genes M y L sería tricrómata. Los cromosomas X con un solo gen M o L se perderían posteriormente del acervo genético catarrino, lo que garantizaría una tricromacia de rutina.
La hipótesis alternativa es que el polimorfismo de la opsina surgió en los platirrinos después de que divergieran de los catarrinos. Según esta hipótesis, un único alelo de la opsina X se duplicó en los catarrinos y las opsinas M y L catarrinas divergieron más tarde por mutaciones que afectaron a un gen duplicado pero no al otro. Las opsinas M y L platirrinas habrían evolucionado mediante un proceso paralelo, actuando sobre el único gen de opsina presente para crear múltiples alelos. Los genetistas utilizan la técnica de los " relojes moleculares " para determinar una secuencia evolutiva de eventos. Deduce el tiempo transcurrido a partir de una serie de pequeñas diferencias en las secuencias de ADN. [12] [13] La secuenciación de nucleótidos de los genes de la opsina sugiere que la divergencia genética entre los alelos de la opsina de los primates del Nuevo Mundo (2,6%) es considerablemente menor que la divergencia entre los genes de los primates del Viejo Mundo (6,1%). [11] Por lo tanto, es probable que los alelos de visión del color de los primates del Nuevo Mundo hayan surgido después de la duplicación de genes del Viejo Mundo. [4] También se propone que el polimorfismo en el gen de la opsina podría haber surgido de forma independiente a través de una mutación puntual en una o más ocasiones, [4] y que las similitudes en la sintonización espectral se deben a la evolución convergente. A pesar de la homogeneización de los genes en los monos del Nuevo Mundo, se ha observado una preservación de la tricromacia en las hembras heterocigotas, lo que sugiere que se han mantenido los aminoácidos críticos que definen estos alelos. [14]
Existen varias teorías sobre la principal presión evolutiva que provocó que los primates desarrollaran una visión del color tricromática, concretamente el canal oponente rojo-verde .
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Esta teoría postula que la tricromacia se volvió favorable debido a la mayor capacidad para encontrar fruta madura contra un fondo de follaje. Las investigaciones han descubierto que la separación espectral entre los conos L y M es estrechamente proporcional al óptimo para la detección de muchos colores de fruta (rojo) contra el follaje (verde). [15] Se analizaron los espectros de reflectancia de frutas y hojas que come naturalmente la Alouatta seniculus y se descubrió que la sensibilidad en los pigmentos de los conos L y M es óptima para detectar fruta entre las hojas. [16]
Aunque la “teoría de la fruta” contiene muchos datos que respaldan su razonamiento, [15] [16] [17] [18] algunas investigaciones recientes han criticado esta teoría. [19] Un estudio muestra que la diferencia en la tarea de detectar la fruta entre tricrómatas y dicrómatas es mayor cuando el árbol está lejos (~12 m), lo que infiere que la presión evolutiva puede haber estado en detectar árboles frutales desde la distancia, en lugar de recoger la fruta. [20] Estos hallazgos se basaron en el hecho de que existe una mayor variedad de valores de luminancia y S/(L+M) de fondo bajo la observación a larga distancia. [18] Sin embargo, las propiedades espaciocromáticas del sistema rojo-verde de visión del color pueden optimizarse para detectar cualquier objeto rojo contra un fondo de hojas a distancias de observación relativamente pequeñas, iguales a la de una “distancia de agarre” típica. [21]
Esta teoría se centra en la idea de que el beneficio de poseer los diferentes pigmentos de cono M y L es que durante épocas de escasez de fruta, la capacidad de un animal para identificar las hojas más jóvenes y más rojizas, que contienen mayores cantidades de proteína, conducirá a una mayor tasa de supervivencia. [7] [22] Además, un discriminador visual destacado entre hojas jóvenes y maduras es su canal de color rojo-verde, que solo es discernible para los tricrómatas. [23] Esta teoría respalda la evidencia que muestra que la visión del color tricromática se originó en África, ya que las higueras y las palmeras son escasas en este entorno, lo que aumenta la necesidad de esta selección de visión del color. Sin embargo, esta teoría no explica la selección de polimorfismos de tricromacia observados en especies dicromáticas que no son de África. [22]
El sentido del olfato puede haber sido un factor que contribuyó a la selección de la visión del color. Un estudio controvertido sugiere que la pérdida de los genes del receptor olfativo coincidió con el rasgo evolucionado de la visión tricromática completa; [24] este estudio ha sido cuestionado y dos de los autores se retractaron. [25] La teoría es que a medida que el sentido del olfato se deterioró, aumentaron las presiones selectivas para la evolución de la tricromacia para la búsqueda de alimento. Además, la mutación de la tricromacia podría haber hecho que la necesidad de comunicación mediante feromonas fuera redundante y, por lo tanto, provocó la pérdida de esta función.
En general, las investigaciones no han demostrado que la concentración de receptores olfativos esté directamente relacionada con la adquisición de la visión del color. [26] Las investigaciones sugieren que la especie Alouatta no comparte las mismas características de los pseudogenes de la vía de transducción de feromonas que poseen los humanos y los monos del Viejo Mundo, lo que lleva a los monos aulladores a mantener tanto los sistemas de comunicación de feromonas como la visión tricromática completa. [27]
Por lo tanto, la tricromacia por sí sola no conduce a la pérdida de la comunicación por feromonas, sino más bien a una combinación de factores ambientales. No obstante, las investigaciones muestran una correlación negativa significativa entre los dos rasgos en la mayoría de las especies tricromáticas.
La tricromacia también puede ser favorable desde el punto de vista evolutivo para reconocer cambios en el tono de la piel. La sensibilidad espectral de las opsinas M y L maximiza la sensibilidad a los cambios en el color de la piel que corresponden a los niveles de oxígeno en sangre . [28]
Reconocer cambios en el tono de la piel que indican estados de salud sería una ventaja. Los humanos dicromáticos reportan problemas para reconocer quemaduras solares , sarpullido , palidez e ictericia . [29] Reconocer cuando la descendencia está enferma permite a los padres cuidarla o brindarle tratamiento. Del mismo modo, la elección de pareja que excluye a los individuos enfermos aumenta la viabilidad de la descendencia. De manera similar, otras causas de cambio de tono de piel, como el rubor o el enrojecimiento del trasero, transmiten información importante entre posibles parejas sexuales. [28] Por lo tanto, la formación de la visión del color tricromática en ciertas especies de primates puede haber sido beneficiosa para reconocer el estado de salud/fertilidad de otros.
Hay dos géneros notables dentro de los monos del Nuevo Mundo que muestran cómo diferentes ambientes con diferentes presiones selectivas pueden afectar el tipo de visión en una población. [7] Por ejemplo, los monos nocturnos ( Aotus ) han perdido sus fotopigmentos S y el gen polimórfico de opsina M/L. Debido a que estos antropoides son y fueron nocturnos, operando con mayor frecuencia en un mundo donde el color es menos importante, la presión selectiva sobre la visión del color se relajó. En el lado opuesto del espectro, los monos aulladores diurnos ( Alouatta ) han reinventado la tricromacia rutinaria a través de una duplicación genética relativamente reciente del gen M/L. [7] Esta duplicación ha permitido la tricromacia para ambos sexos; su cromosoma X ganó dos loci para albergar tanto el alelo verde como el alelo rojo. La recurrencia y propagación de la tricromacia rutinaria en los monos aulladores sugiere que les proporciona una ventaja evolutiva.
Los monos aulladores son quizás los más folívoros de los monos del Nuevo Mundo. Las frutas constituyen una porción relativamente pequeña de su dieta [30] , y el tipo de hojas que consumen (jóvenes, nutritivas, digeribles, a menudo de color rojizo) se detecta mejor mediante una señal rojo-verde. El trabajo de campo que explora las preferencias dietéticas de los monos aulladores sugiere que la tricromacia rutinaria fue seleccionada ambientalmente como un beneficio para la búsqueda de alimento folívoro [4] [7] [22]
Unas 90 especies de primates catarrinos...
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