El maíz ceroso o maíz glutinoso es un tipo de maíz de campo que se caracteriza por su textura pegajosa cuando se cocina como resultado de mayores cantidades de amilopectina . El maíz fue descrito por primera vez a partir de un espécimen de China en 1909. Como esta planta mostró muchos rasgos peculiares, los criadores estadounidenses lo usaron durante mucho tiempo como marcador genético para marcar la existencia de genes ocultos en otros programas de mejoramiento de maíz. En 1922, un investigador descubrió que el endospermo del maíz ceroso contenía solo amilopectina y ninguna molécula de almidón de amilosa en oposición a las variedades normales de maíz dentado que contienen ambas. Hasta la Segunda Guerra Mundial , la principal fuente de almidón en los Estados Unidos era la tapioca , pero cuando Japón cortó las líneas de suministro de los EE. UU., obligó a los procesadores a recurrir al maíz ceroso [ cita requerida ] . La amilopectina o almidón ceroso ahora se usa principalmente en productos alimenticios, pero también en la industria textil, adhesiva, corrugada y papelera.
Cuando los ensayos de alimentación posteriores demostraron que el maíz céreo podía producir ganancias de alimentación más eficientes que el maíz dentado normal, el interés por el maíz céreo aumentó de repente. Los genetistas pudieron demostrar que el maíz céreo tiene un defecto en el metabolismo que impide la síntesis de amilosa en el endospermo . Está codificado por un solo gen recesivo (wx). El maíz céreo rinde aproximadamente un 3,5% menos que sus homólogos dentados normales y tiene que estar aislado de cualquier campo de maíz normal cercano por al menos 200 metros.
La historia exacta del maíz ceroso es desconocida. Las primeras menciones de él se encontraron en los archivos del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos ( USDA ). En 1908, el reverendo JMW Farnham, un misionero presbiteriano en Shanghái , envió una muestra de semillas a la Oficina de Semillas Extranjeras e Introducción de Plantas de los Estados Unidos. Una nota con las semillas lo llamaba: "Un tipo peculiar de maíz. Hay varios colores, pero se dice que son todos de la misma variedad. El maíz es mucho más glutinoso que las otras variedades, hasta donde yo sé, y puede resultar de alguna utilidad, tal vez como papilla". Estas semillas fueron plantadas el 9 de mayo de 1908, cerca de Washington, DC , por un botánico llamado Guy N. Collins . Pudo cultivar 53 plantas hasta la madurez e hizo una caracterización completa de estas plantas, incluidas fotografías, que se publicaron en un boletín del USDA emitido en diciembre de 1909. [1]
En 1915, la planta fue redescubierta en la Alta Birmania y en 1920 en Filipinas . Kuleshov, [2] al investigar la distribución del maíz en Asia , la encontró en muchos otros lugares. [ cita requerida ]
El descubrimiento en China de un tipo distinto de maíz plantea la cuestión histórica de si el maíz era conocido en Oriente antes del descubrimiento de América. La cuestión fue considerada cerrada a fines del siglo XIX por De Candolle [3] quien afirmó: "El maíz es de origen americano y sólo ha sido introducido en el viejo mundo después del descubrimiento del nuevo. Considero estas dos afirmaciones como positivas, a pesar de la opinión contraria de algunos autores". [ cita requerida ]
Pero el descubrimiento de esta variedad única de maíz sugirió un reexamen de la cuestión. También afirma que los portugueses llegaron a China en 1516, introduciendo simultáneamente el maíz. Collins supuso que el maíz ceroso había surgido por una vía de mutación en la Alta Birmania. [4] Para algunos estudiosos era difícil concebir que a partir de 1516 la planta americana hubiera tenido tiempo de penetrar en un país salvaje inaccesible para los extranjeros, para producir una mutación y, como tal, un mutante para propagarse desde Filipinas hasta el norte de Manchuria y la región de Primorsky en un plazo de trescientos a cuatrocientos años. [2]
En la actualidad existen contrapartes de ambos argumentos. En primer lugar, se sabe que la mutación cérea es bastante común (véase #Genética). En segundo lugar, el hecho de que el maíz, si se introdujo en Asia en tiempos poscolombinos, haya sido rápidamente aceptado simplemente indica que, al igual que la papa en Irlanda, satisfacía una necesidad aguda y apremiante. [5]
Goodrich [6] afirma que en China existen actualmente unas 6.000 historias locales llamadas diccionarios geográficos, escritas a partir del año 347 d. C. El maíz fue descrito con precisión por primera vez en una de ellas, publicada en el siglo XVI.
Ho, [7] un eminente historiador chino, afirmó: "Resumiendo la introducción del maíz en China, podemos decir que el maíz se introdujo en China dos o tres décadas antes de 1550...". Podría ser, como concluyeron varios estudiosos, que el maíz llegara a Asia antes de 1492, pero actualmente no se conocen pruebas físicas de ello. Por lo tanto, cualquier afirmación no documentada sobre su presencia allí en épocas anteriores debe considerarse con escepticismo hasta que se confirme. [5] [8] Por lo tanto, las dos afirmaciones de De Candolle siguen siendo válidas. [ cita requerida ]
En su publicación, Collins describió las nuevas plantas como poseedoras de una serie de características únicas. Hasta el momento no se habían encontrado indicios de estas características en ninguna forma registrada de Zea mays. Varias de las características únicas se combinan para permitir que la planta resista la desecación de las estigmas por vientos secos y cálidos en el momento de la floración. Aunque las plantas produjeron espigas tan pequeñas que no pudieron encontrar un lugar en competencia directa con las variedades mejoradas, la posesión de esta adaptación le dio al nuevo tipo un interés económico, particularmente en algunas partes del suroeste semiárido. En consecuencia, se ha hecho el esfuerzo de combinar mediante hibridación las características deseables de esta pequeña variedad con las de tipos más grandes y más productivos. [9]
Y cuando Collins encontró una diferencia tan marcada en la apariencia del endospermo del maíz normal y el ceroso, sospechó que había una diferencia en la composición química, pero el análisis no arrojó ningún resultado inusual. Los porcentajes de almidón, aceite y proteína estaban todos dentro del rango normal. Sin embargo, le intrigaba la naturaleza física del almidón y escribió: "En vista del reciente desarrollo de productos especializados de maíz como alimento humano, el tipo único de almidón puede tener cierta importancia económica". De hecho, durante muchos años el principal uso del maíz ceroso fue como marcador genético para otros programas de mejoramiento del maíz. Los mejoradores pudieron usar algunos de los rasgos para "marcar" la existencia de genes ocultos y seguirlos a través de los programas de mejoramiento. Es posible que el maíz ceroso se hubiera extinguido nuevamente en los EE. UU. sin esta aplicación especial en el mejoramiento. [ cita requerida ]
En 1922, otro investigador, Paul Weatherwax de la Universidad de Indiana en Bloomington, informó que el almidón del maíz ceroso era enteramente de una forma "rara" llamada "eritro dextrina ", conocida hoy como amilopectina. [10] Encontró que este almidón raro se tiñe de rojo con yodo , en contraste con el almidón normal que se tiñe de azul. Bates, French et al. [11] y Sprague, Brimhall, et al. [12] confirmaron que el almidón del endospermo del maíz ceroso consiste casi exclusivamente en amilopectina. La presencia de amilopectina en el arroz había sido demostrada previamente por Parnell. [13]
En 1937, justo antes de la Segunda Guerra Mundial, GF Sprague y otros fitomejoradores de lo que entonces se llamaba Iowa State College habían iniciado un programa de cruzamiento para intentar introducir el rasgo céreo en un maíz híbrido regular de alto rendimiento. Para entonces, la planta cérea ya no tenía los rasgos estructurales peculiares observados por Collins, probablemente debido a años de cruzamiento con diversas cepas genéticas. Sólo se había conservado el endospermo único. En ese momento, el maíz céreo no era tan importante porque la principal fuente de amilopectina pura seguía siendo la planta de mandioca, un arbusto tropical con un gran tubérculo subterráneo. [14]
Durante la Segunda Guerra Mundial, cuando los japoneses cortaron las líneas de suministro de los Estados, los procesadores se vieron obligados a recurrir al maíz ceroso. [15] El maíz ceroso parecía ser especialmente adecuado para este propósito porque podía molerse con el mismo equipo que ya se usaba ampliamente para el maíz común. [16] HH Schopmeyer ha informado que la producción de maíz ceroso en Iowa para uso industrial ascendió a aproximadamente 356 toneladas métricas en 1942 y 2540 toneladas en 1943. [15] En 1944, solo había 5 variedades de maíz ceroso disponibles para la producción de almidón ceroso. En 1943, para cubrir todos los requisitos especiales de amilopectina, se produjeron aproximadamente 81650 toneladas de granos. Desde la Segunda Guerra Mundial hasta 1971, todo el maíz ceroso producido en los EE. UU. se cultivó bajo contrato para procesadores de alimentos o industriales. De hecho, la mayor parte del maíz se cultivó en solo unos pocos condados de Iowa , Illinois e Indiana . [17]
Pero en 1970, la epidemia de tizón de la hoja del maíz del sur (Helminthosporium maydis Nisik. y Miyake) arrasó el cinturón de maíz de los EE. UU. Al mismo tiempo, al menos el 80% del maíz que se cultivaba en los EE. UU. era susceptible a la plaga porque este maíz contenía el citoplasma androestériles "tipo Texas", que permitía la producción de semillas híbridas sin despanojamiento mecánico o manual. Como resultado, hubo una lucha en 1971 para encontrar cualquier tipo de maíz que tuviera un citoplasma normal, es decir, un citoplasma que resistiera la plaga. En consecuencia, algunas semillas de maíz ceroso se abrieron camino en el mercado. A través del retrocruzamiento, también se ha utilizado ampliamente para transferir genes individuales como wx (ceroso), o2 (opaco 2) y el gen Htl para la resistencia al tizón de la hoja se transfirió al maíz dentado normal. [18]
Algunos agricultores que alimentaron a su ganado vacuno con este grano ceroso observaron que los animales se desarrollaban mejor con él. Se realizaron ensayos de alimentación que sugirieron que el maíz ceroso producía aumentos de peso más eficientes que el maíz dentado normal. El interés por el maíz ceroso creció repentinamente y este tipo de maíz abandonó el estatus de curiosidad botánica y producto especial para convertirse en objeto de investigación de gran importancia. [17]
Se estima que en 2002 se produjeron en los Estados Unidos entre 1.200.000 y 1.300.000 toneladas de maíz ceroso en una superficie de unos 2.000 km2 , lo que representa sólo el 0,5% de la producción total de maíz. [19]
Collins señaló, entre otras, estas características inusuales del maíz chino:
El almidón del maíz dentado normal se caracteriza por un contenido de alrededor del 25% de amilosa, siendo el resto amilopectina y la fracción intermedia (véase 3.5 Bioquímica). Pero estos porcentajes varían entre cultivares y con el desarrollo del grano. Por ejemplo, el porcentaje de amilosa varió del 20 al 36% para 399 cultivares de maíz normal. [21] [22] Se ha recolectado germoplasma de maíz que varía de menos del 20 al 100% de complemento de amilopectina. [20] Y el maíz céreo contiene 100% de amilopectina. [12]
El almidón ceroso es de principal interés porque el fraccionamiento del almidón normal para obtener amilosa pura o amilopectina es muy costoso. [ cita requerida ]
El endospermo ceroso es inherentemente un defecto del metabolismo, y su baja frecuencia en la mayoría de las poblaciones de maíz frente a mutaciones recurrentes indica que la selección natural actúa en su contra. [5]
Los experimentos de Sprague [23] han demostrado que se necesitan de diez a veinte plantas para una representación adecuada de la diversidad genética en una variedad de maíz de polinización abierta. Dado que el número de mazorcas que los antiguos cultivadores de maíz asiáticos reservaban para la semilla con solo pequeñas parcelas de tierra a su disposición era a menudo menor que esto y, de hecho, dado que a veces se establecen nuevas poblaciones de maíz cultivando la progenie de una sola mazorca, se deduce que a menudo debe haber habido deriva genética : cambios en las frecuencias genéticas resultantes de la creación de pequeñas poblaciones de cría. [ cita requerida ]
Un ejemplo sorprendente de deriva genética en el maíz es la aparición en algunas partes de Asia de variedades con endospermo céreo. En las razas de maíz de América se desconoce dicha variedad, pero el carácter céreo en sí se ha descubierto en variedades no céreas: en un maíz de grano duro de Nueva Inglaterra [24] y en una variedad sudamericana . [25] [26]
El hecho de que el maíz céreo se dé tan comúnmente en una parte del mundo que también posee variedades cerosas de arroz céreo , sorgo y mijo puede atribuirse a la selección artificial. Los habitantes de Asia, que estaban familiarizados con las variedades cerosas de estos cereales y acostumbrados a utilizarlas para fines especiales, reconocieron el carácter céreo del maíz después de que se introdujera en Asia tras el descubrimiento de América y aislaron deliberadamente variedades exclusivamente por su endospermo céreo. Pero el hecho de que el endospermo céreo llamara su atención en primer lugar probablemente se deba a la deriva genética. El gen del endospermo céreo, que tiene una baja frecuencia en el maíz americano, aparentemente alcanzó una alta frecuencia en ciertas muestras de maíz asiático. [ cita requerida ]
De hecho, la práctica reportada por Stonor y Anderson [27] de cultivar maíz como plantas individuales entre otros cereales daría como resultado cierto grado de autopolinización y, en cualquier cepa en la que estuviera presente el gen céreo, conduciría inevitablemente en muy poco tiempo al establecimiento de variedades cerosas puras con propiedades especiales que las personas acostumbradas al carácter céreo de otros cereales difícilmente podrían dejar de reconocer. [5]
La investigación genética de esta deriva genética comenzó primero con la descripción de la apariencia física ( fenotipado ) del maíz mutante. Más tarde, estos fenotipos se acoplaron a los genes mutantes ( genotipos ). Se conocen más de 40 alelos mutantes para el locus céreo , lo que constituye la mejor colección de mutaciones encontradas entre las plantas superiores. [28]
Algunos de estos mutantes céreos son muy estables, mientras que otros son muy inestables. El genotipo de los mutantes estables permanece inalterado, mientras que el de los mutantes inestables cambia debido a la inserción de elementos transponibles (5-8). [28] Para obtener una lista de todas estas mutaciones, se recomienda encarecidamente el excelente libro de Neuffer, Coe et al. [29] . [ cita requerida ]
Debido a que la mutación cérea se expresa en un fenotipo no letal fácilmente identificable, ha sido objeto de importantes investigaciones durante el siglo XX. Nelson [30] realizó un mapa genético de la estructura fina de la mayoría de estas mutaciones [ cita requerida ]
El gen ceroso es epistático [36] [37] para todos los demás genes mutantes formadores de amilosa y amilopectina conocidos como dull (du), sugary-1 (su1) y sugary-2 (su2). [38] El gen wx, por ejemplo, aumenta los azúcares y los polisacáridos solubles en agua (WSP) en un contexto su1 [39] y provoca aumentos dramáticos en los azúcares y una reducción en el almidón con genes mutados ae o aedu. [ cita requerida ]
El locus wx se expresa en el endospermo, en el gametofito masculino (polen) [10] [41] así como en el gametofito femenino (saco embrionario). [42] La amilosa y la amilopectina tienen diferentes propiedades de unión al yodo , y la amilosa y la amilopectina del maíz dan valores de afinidad al yodo (IA) de alrededor del 19 al 20 y del 1 %, respectivamente, según la fuente. Weatherwax descubrió este proceso en 1922. [10]
La cantidad de amilosa aparente se puede determinar midiendo la absorbencia del complejo almidón-yodo (valor azul) y relacionando este valor con el de los estándares de amilosa pura y amilopectina [43] o midiendo la cantidad de yodo (mg) unido por cada 100 mg de almidón en una titulación potenciométrica y relacionando el valor con la cantidad unida por un estándar de amilosa. [44]
Sin embargo, los valores utilizados para la unión del yodo son solo estimaciones del contenido de amilosa debido a las diferencias en las capacidades de unión (y la estructura) de la amilosa y la amilopectina entre los tipos de almidón. Por ejemplo, las moléculas de amilopectina con ramificaciones externas largas se unen a más yodo que las que tienen ramificaciones cortas, [45] [46] lo que da como resultado una pequeña medida de amilosa aparente. [ cita requerida ]
Sin embargo, los perfiles cromatográficos de almidones que contienen wx no revelan ningún pico de amilosa. La longitud de onda en la que un complejo almidón-yodo tiene máxima absorbencia se denomina lambda max. [38]
Las plantas heterocigotas en el gen ceroso (Wx:wx) se pueden caracterizar tiñendo el polen con yodo. La mitad del polen será azul y la otra mitad marrón, mientras que los granos permanecerán azules (muy útil en programas de retrocruzamiento). Si la planta es homocigota recesiva (wx:wx), todo el polen será marrón y el grano también. Al ser homocigotamente dominante (Wx:Wx), el yodo aparecerá solo azul. [ cita requerida ]
El maíz dentado normal tiene dos vías diferentes para la formación de almidón: una que conduce a la cadena ramificada (amilopectina) y la otra a polisacáridos de cadena recta (amilosa). [47]
El locus Wx codifica una enzima específica unida a los gránulos de almidón, la glucosiltransferasa de almidón-glucosa-NDP . Esta enzima específica, la sintasa de almidón, es responsable de la biosíntesis de amilosa. [47] [48] El gen Wx cataliza el enlace 1-4 de los residuos de glucosa a la síntesis de amilosa en el endospermo en desarrollo. Esta enzima se encuentra en los amiloplastos y es el componente principal de la proteína unida al almidón en el maíz. [49] Nelson demostró que los gránulos de almidón del endospermo wx wx wx tenían una actividad de glucosiltransferasa unida a los gránulos de almidón muy baja . [ cita requerida ]
Al medir si la actividad de la transferasa era una función de la dosis de Wx en maíz diploide y tetraploide , Akatsuka [49] notó una proporcionalidad lineal entre una preparación de Wx Wx Wx y Wx Wx Wx Wx Wx Wx . Sin embargo, el contenido de amilosa fue el mismo en ambos tipos, lo que sugiere que la actividad de la transferasa no está directamente relacionada con el contenido de amilosa. [ cita requerida ]
En el maíz y en otras plantas, hay evidencia de una molécula de almidón que es intermedia en tamaño a la amilosa y la amilopectina. [38] La fracción intermedia contiene cadenas de residuos de alfa-D-anhidro-glucosa unidos por enlaces (1-4), pero la longitud promedio de estas cadenas y el número de cadenas por molécula son diferentes de los de la amilopectina o la amilosa. Varios investigadores [36] [50] demostraron la presencia en el almidón de maíz normal de alrededor del 5 al 7% de polisacáridos intermedios , basando sus conclusiones en evidencia indirecta de IA. [ cita requerida ]
Ya en 1956 se afirmó que la amilopectina contenía tres tipos diferentes de cadenas. [51] En cada macromolécula hay una cadena C, que lleva el único grupo reductor. Las cadenas B están unidas a las macromoléculas unidas por su grupo reductor potencial, y pueden contener una o más cadenas A que están unidas de forma similar. La proporción de cadenas AB (1:1 a 1,5:1) es una medida del grado de ramificación múltiple y es una propiedad importante que describe la amilopectina. Sin embargo, la disposición exacta de las cadenas dentro de la molécula de amilopectina aún no está clara. [38]
La combinación de la variante de maíz mutante recesiva (wx) con otros mutantes, como por ejemplo el maíz extensor de amilosa (ae) y el maíz opaco (du), tiene un efecto sobre la estructura de amilosa y amilopectina del almidón. [ cita requerida ]
La producción de almidón de maíz ceroso a escala industrial requiere medidas adicionales en comparación con el maíz dentado estándar. [ cita requerida ]
Es relativamente fácil obtener nuevas variedades con el locus ceroso mediante cruzamiento con variedades de maíz dentado, pero su productividad es aproximadamente entre un 3 y un 10% menor que la del maíz dentado. [ cita requerida ]
Debido a que el gen ceroso es recesivo, el maíz ceroso debe aislarse de cualquier campo de maíz dentado cercano por al menos 200 metros para evitar la polinización cruzada. Las plantas de maíz dentado voluntarias que brotan de los restos del año anterior también son un problema. Unas pocas plantas voluntarias de maíz dentado en un campo ceroso serán suficientes para contaminar todo el campo, lo que dará como resultado granos dentados en lugar de granos cerosos con almidón de amilopectina. [ cita requerida ]
Casi todo el grano céreo se produce bajo contrato con empresas de molienda húmeda de almidón. Se paga una prima como compensación por los costos adicionales que se generan debido al menor rendimiento y la manipulación adicional, como los procedimientos de control de calidad para garantizar que el almidón del grano no esté contaminado. [ cita requerida ]
La amilopectina o almidón de maíz ceroso es relativamente fácil de gelatinizar , produce una pasta viscosa transparente con una superficie pegajosa o viscosa. La reología de la pasta se asemeja a las pastas de almidones de raíces o tubérculos, como el almidón de patata o el almidón de tapioca (elaborado a partir de mandioca ). El almidón de amilopectina también tiene una menor tendencia a retrogradarse y, por lo tanto, su viscosidad es más estable. Estas diferentes propiedades en comparación con el almidón de maíz dentado normal, que también contiene amilosa , se utilizan principalmente en las siguientes aplicaciones diferentes. [ cita requerida ]
Los almidones de maíz ceroso modificados se utilizan para mejorar la uniformidad, la estabilidad y la textura de diversos productos alimenticios. La claridad y la estabilidad viscosa del almidón de amilopectina lo hacen especialmente adecuado para espesar pasteles de frutas. Mejora la suavidad y la cremosidad de los alimentos enlatados y los productos lácteos, así como la estabilidad de congelación y descongelación de los alimentos congelados. Proporciona una textura y un aspecto más deseables a los alimentos secos y las mezclas [24]. El almidón de maíz ceroso también es el material de partida preferido para la producción de maltodextrinas debido a su mejor solubilidad en agua después del secado y a su mayor estabilidad y claridad de la solución. [ cita requerida ]
El maíz ceroso en mazorca es popular en China y el sudeste asiático, y se puede encontrar congelado o precocido en los barrios chinos. El maíz ceroso es el maíz más popular en China para consumo fresco. La textura cerosa es familiar y preferida por la gente del este de Asia, ya que productos como las perlas de tapioca , el arroz glutinoso y el mochi tienen texturas similares. [ cita requerida ]
El almidón de maíz ceroso difiere del almidón de maíz normal tanto en su estructura molecular como en sus características de pegado. Las pastas hechas de almidón ceroso son largas y cohesivas, mientras que las pastas hechas de almidón de maíz normal son cortas y densas. El almidón de maíz ceroso es un componente principal de almidón en los adhesivos utilizados para hacer etiquetas para botellas. Este adhesivo a base de almidón ceroso imparte resistencia a la resolubilización a las etiquetas, lo que evita que se desprendan de la botella si se sumergen en agua o se someten a condiciones de humedad muy alta. Los almidones de maíz ceroso se utilizan comúnmente en los EE. UU. para la fabricación de cintas engomadas y adhesivos para sobres. [ cita requerida ]
La investigación sobre la alimentación con maíz ceroso comenzó en la década de 1940 [ cita requerida ] . A partir de un informe de investigación en 1944 [ especificar ] , el maíz ceroso parecía tener el potencial de aumentar las eficiencias de conversión alimenticia en comparación con el maíz dentado. Se iniciaron muchos otros ensayos de alimentación y, en general, indicaron una ventaja leve a clara para la alimentación con grano ceroso. Aumentos tanto de la producción de leche como del contenido de grasa butírica para el ganado lechero en lactancia, aumento de las ganancias de peso diarias en corderos de engorde y cuando se alimenta al ganado vacuno de engorde. [ cita requerida ]
Sin embargo, la extensa investigación agrícola (que se ha extendido por muchos años) no ha permitido su uso a gran escala en la industria de piensos debido a la investigación analítica que analiza la digestibilidad pancreática de los almidones de varios genotipos. El almidón céreo del tipo de genoma ae, así como también el tipo de genoma du y su2, para almidones con un alto contenido de amilosa, muestran una excelente digestibilidad. Por lo tanto, la amilopectina, almidones céreos por sí solos, no se puede correlacionar con una buena digestibilidad. Sandsted sugiere que la digestibilidad podría residir más en la estructura del gránulo de almidón, en las diferencias en la unión de las moléculas de almidón y en posibles enlaces anómalos entre las moléculas. [ cita requerida ]