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Pterópodos

Los pteropoda ( nombre común pterópodos , del griego que significa "pata de ala") son caracoles marinos pelágicos especializados que nadan libremente y babosas marinas , gasterópodos opistobranquios marinos . La mayoría vive en los 10 m superiores del océano y miden menos de 1 cm de largo. La monofilia de los pteropoda es objeto de un largo debate; incluso se los ha considerado como parafiléticos con respecto a los cefalópodos . [1] El consenso actual, guiado por estudios moleculares , se inclina a interpretar al grupo como monofilético . [2]

Pteropoda abarca los dos clados Thecosomata , las mariposas marinas , y Gymnosomata , los ángeles marinos . Los Thecosomata ( literalmente , "cuerpo en forma de caja" [3] ) tienen una concha, mientras que los Gymnosomata ("cuerpo desnudo") no. Los dos clados pueden o no ser taxones hermanos ; si no lo son, su similitud (en el sentido de que ambos son pelágicos, pequeños y transparentes, y ambos grupos nadan utilizando aletas similares a alas ( parapodia ) que sobresalen de sus cuerpos) puede reflejar una adaptación convergente a su estilo de vida particular.

Taxonomía

El grupo Pteropoda fue establecido por Cuvier como " ptéropodes " en 1804. [4] François Péron y Charles Alexandre Lesueur pensaron que el grupo era más grande, por lo que también incluyeron los taxones de opistobranquios ( Phyllirhoë y Glaucus ), los taxones de heteropoda ( Carinaria y Firola ), e incluso los ctenóforos ( Callianira ). En 1810, estos autores dividieron todo el grupo en dos grupos separados: los que tienen concha y los que no la tienen.

En 1824, HMD de Blainville nombró a estos dos grupos Gymnosomata y Thecosomata y nombró al orden combinado Aporobranchia en lugar de Pteropoda. [5] Rechazó los géneros adicionales , excepto Phyllirhoë , que actualizó a un tercer grupo al que llamó Psilosomata. Solo mucho más tarde Phyllirhoë fue clasificado dentro del orden Nudibranchia .

Se hicieron otros intentos para describir a los Pteropoda: JE Gray dividió a los Pteropoda en Dactylobranchia (con solo el género Cavolinia ) y Pterobranchia (incluyendo todos los demás géneros). [6] Cuvier (y sus seguidores) no aceptaron la clasificación de De Blainville; prefirieron la clasificación original como se describe en Le Règne Animal .

Rang (1829) siguió la clasificación de Cuvier pero intentó incluir el carácter de tener una cabeza distinta o no. [7] El naturalista alemán L. Oken fue un paso más allá y, en aras de la simetría, quiso que cada orden contuviera cuatro familias y cada familia contuviera cuatro géneros. [8] [ verificación fallida ] PA 1829 , dividió a los Pteropoda según el tamaño de sus aletas: " Macroptérigiens " (incluyendo solo Pneumonoderma) y " Microptérigiens " (incluyendo todos los demás). WB Clark (1829) trató a los Pteropoda como una familia y enmendó la ortografía a Pteropodidae (un nombre que ahora se reutiliza para una familia de murciélagos frugívoros )

Finalmente, todos estos intentos fueron abandonados y, como cada vez se describían más especies como resultado de varias expediciones científicas, se adoptó generalmente la clasificación de los Pteropoda en Thecosomata y Gymnosomata. [a]

La relación entre estos dos clados no está establecida de forma inequívoca, pero parece que son taxones hermanos. [2]

Historia evolutiva

Se estima que los pterópodos se originaron durante el Cretácico Inferior, hace unos 133 millones de años, y que la diversificación en los linajes principales se produjo durante el Cretácico medio y tardío. El pterópodo fósil más antiguo conocido es un miembro de Limacinidae de los depósitos del Campaniense temprano y medio de las Islas San Juan . [9] [10]

Filogenia

Amenazas

Vulnerabilidad a la acidificación de los océanos

Pterópodo enfermo que muestra los efectos de la acidificación de los océanos

Se realizó un estudio en la costa oeste de los Estados Unidos para ver los efectos de la acidificación de los océanos en los pterópodos. [12] Se utilizó Limacina helicina para probar la sensibilidad a la disminución del pH. [12] Esta especie de pterópodo es potencialmente vulnerable a las aguas corrosivas asociadas con la acidificación de los océanos debido a su caparazón de carbonato de calcio . [13] El caparazón de un pterópodo se sumergió en agua de mar con el nivel de pH proyectado que el agua alcanzará para el año 2100. Después de un mes y medio en el agua, el caparazón se había disuelto casi por completo. [12]

Distribución

Los pterópodos se encuentran en todos los océanos principales , generalmente de 0 a 10 metros (0 a 33 pies) debajo de la superficie del océano y en todos los niveles de latitud. Los pterópodos se pueden encontrar a menos de 10 metros, pero en menores cantidades en términos de biomasa; sin embargo, la distribución de los pterópodos está más extendida a mayor profundidad según los hallazgos. Esto se puede explicar porque los pterópodos de las áreas tropicales se vuelven más comunes en áreas más profundas. No se encuentran comúnmente en las profundidades marinas; de hecho, pocos viven a menos de 500 metros bajo el nivel del mar. Las plataformas continentales , las áreas que contienen muchas oportunidades para los nutrientes y la productividad son lugares en los que los pterópodos suelen ser abundantes, según los patrones en los datos. La primavera es una temporada alta para los pterópodos, ya que alcanzan poblaciones más altas, aunque los datos muestran que los pterópodos al sur del ecuador son menos abundantes estacionalmente. Además, los datos actuales sugieren que el 93% de los pterópodos del mundo son parte de la familia Thecosomata , mientras que el 7% son Gymnosomata . [14]

Notas al pie

  1. ^ Muchas de las nuevas especies de Pteropoda fueron descritas por primera vez por zoólogos franceses, por ejemplo, Jean René Constant Quoy y Joseph Paul Gaimard , Paul Rang , Alcide d'Orbigny y Louis François Auguste Souleyet .

Referencias

  1. ^ Wägele, Heike; Klussmann-Kolb, Annette; Verbeek, Eva; Schrödl, Michael (2013). "Retrospectiva y premonición: una revisión del taxón Opisthobranchia". Organisms Diversity & Evolution . 14 : 133–149. doi : 10.1007/s13127-013-0151-5 .
  2. ^ ab Klussmann-Kolb, A.; Dinapoli, A. (2006). "Posición sistemática de los tecosomata y gimnosomata pelágicos dentro de los opistobranquios (moluscos, gasterópodos): resurgimiento de los pterópodos". Revista de sistemática zoológica e investigación evolutiva . 44 (2): 118. doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00351.x .
  3. ^ "theco-" . Diccionario Oxford de inglés (edición en línea). Oxford University Press . (Se requiere suscripción o membresía a una institución participante).
  4. ^ Cuvier, G. (1804). "Mémoire sur l'Hyale et Ie Pneumoderme". Ana. Mus. Historia. Nat. París . 4 : 232.
  5. ^ de Blainville, HMD (1824). Diet. d. Sci. Nat. (en francés). Vol. xxxii. pág. 271.
  6. ^ Gray, JE (1821). Repositorio médico de Londres . pág. 235.
  7. ^ Sonó, P. (1829). Manuel de l'histoire naturelle des mollusques et leurs coquilles [ Manual de historia natural de los moluscos y sus conchas ] (en francés).
  8. ^ Sonó, S. (1825). "Description d'un genero nouveau de la classe des Ptéropodes" [Descripción de un nuevo género de la clase Pteropoda]. Annales des Sciences Naturelles . 1 (en francés). V : 284.
  9. ^ Peijnenburg, Katja TCA; Janssen, Arie W.; Wall-Palmer, Deborah; Goetze, Erica; Maas, Amy E.; Todd, Jonathan A.; Marlétaz, Ferdinand (13 de octubre de 2020). "El origen y la diversificación de los pterópodos preceden a perturbaciones pasadas en el ciclo del carbono de la Tierra". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos . 117 (41): 25609–25617. Bibcode :2020PNAS..11725609P. doi : 10.1073/pnas.1920918117 . PMC 7568333 . PMID  32973093. 
  10. ^ Janssen, AW; Goedert, JL (2016). "Notas sobre la sistemática, morfología y bioestratigrafía de moluscos holoplanctónicos fósiles, [parte]  24. Primera observación de un pterópodo tecosomatoso genuinamente del Mesozoico tardío". Basteria . 80 : 59–63.
  11. ^ Peijnenburg, Katja TCA; Janssen, Arie W.; Wall-Palmer, Deborah; Goetze, Erica; Maas, Amy E.; Todd, Jonathan A.; Marlétaz, Ferdinand (24 de septiembre de 2020). "El origen y la diversificación de los pterópodos preceden a perturbaciones pasadas en el ciclo del carbono de la Tierra". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos . 117 (41): 25609–25617. Bibcode :2020PNAS..11725609P. doi : 10.1073/pnas.1920918117 . ISSN  0027-8424. PMC 7568333 . PMID  32973093. 
  12. ^ abc Bednaršek, N.; Feely, RA; Reum, JCP; Peterson, B.; Menkel, J.; Alin, SR; Hales, B. (2014). "Disolución de la concha de Limacina helicina como indicador de la disminución de la idoneidad del hábitat debido a la acidificación de los océanos en el ecosistema de la corriente de California". Proc. R. Soc. B . 281 (1785): 20140123. doi :10.1098/rspb.2014.0123. ISSN  0962-8452. PMC 4024287 . PMID  24789895. 
  13. ^ Comeau, S.; Gorsky, G.; Jeffree, R.; Teyssié, J.-L.; Gattuso, J.-P. (4 de septiembre de 2009). "Impacto de la acidificación de los océanos en un molusco pelágico clave del Ártico (Limacina helicina)". Biogeosciences . 6 (9): 1877–1882. Bibcode :2009BGeo....6.1877C. doi : 10.5194/bg-6-1877-2009 . hdl : 10453/14721 . ISSN  1726-4189.
  14. ^ Bednaršek, N.; Možina, J.; Vogt, M.; O'Brien, C.; Tarling, GA (10 de diciembre de 2012). "La distribución global de los pterópodos y su contribución a la biomasa de carbonato y carbono en el océano moderno". Datos científicos del sistema terrestre . 4 (1): 167–186. Bibcode :2012ESSD....4..167B. doi : 10.5194/essd-4-167-2012 . hdl : 20.500.11850/60379 . Consultado el 18 de junio de 2018 .

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