Limacina helicina es una especie de caracol marino planctónico nadador pequeño , de la familia Limacinidae . Pertenece al grupo conocido comúnmente como mariposas marinas ( Thecosomata ). [7] [8]
Limacina helicina es una especie clave del mesozooplancton en los ecosistemas pelágicos del Ártico . [9] [10] [11]
El primer registro escrito de esta especie fue realizado por Friderich Martens de Spitsbergen en 1675. [12] [13] Limacina helicina también fue observada durante una expedición al Ártico en 1773 dirigida por Constantine John Phipps en los barcos HMS Racehorse y en el HMS Carcass y la especie fue descrita un año después, en 1774. [1]
Limacina helicina es la especie tipo del género Limacina . [14]
En contraste con la visión tradicional, en 2010 se demostró que la distribución de esta especie no es bipolar; los individuos del Ártico y la Antártida pertenecen a dos especies genéticamente distintas: Limacina helicina en el Ártico y Limacina antarctica en la Antártida. [11] [15]
Limacina helicina ha sido reconocida como un complejo de especies que comprende dos subespecies y al menos cinco formas . [15] Además, la categoría taxonómica “forma” se ha aplicado para designar al menos tres morfotipos de Limacina helicina helicina ( acuta , helicina y pacifica ) y dos morfotipos de Limacina helicina antarctica ( antarctica y rangi ). [15] También se la conoce como Limacina helicina rangii (d'Orbigny, 1835). [16] Estas formas suelen tener diferentes rangos geográficos, pero no está claro si las formas representan respuestas morfológicas a diferentes condiciones ambientales o si son de hecho taxonómicamente distintas, y si es esto último, su nivel de separación taxonómica. [15]
Sin embargo, a nivel de especie, la distribución geográfica se considera bipolar, ya que ocurre tanto en los océanos Ártico como Antártico . [15] Remigio y Hebert (2003) [19] proporcionaron evidencia inicial de la separación genética de Limacina helicina helicina y Limacina helicina antarctica . [15] Hunt et al. (2010) [15] han cuantificado la distancia genética dentro de estos taxones. Hunt 2010 encontró una diferencia del 33,56% en las secuencias del gen de la subunidad I de la citocromo c oxidasa (COI) entre las " Limacina helicina " que se recolectaron de los océanos Ártico y Antártico. [15] Este grado de separación es suficiente para la separación taxonómica a nivel ordinal en otros organismos, y proporciona evidencia sólida de que las poblaciones árticas y antárticas de Limacina helicina difieren al menos a nivel de especie . [15] La subespecie Limacina helicina antarctica Woodward, 1854 puede considerarse como una especie separada Limacina antarctica Woodward, 1854. [16] Una estimación conservadora del tiempo de divergencia de 31 Ma (intervalo HPD del 95 % 12-53 Ma) para los taxones árticos y antárticos, indica que han experimentado una rápida evolución independiente desde el establecimiento de las provincias de agua fría a principios del Oligoceno . [15] También hay una estructura diferente de la concha entre Limacina helicina y Limacina antarctica . [9]
La localidad tipo de Limacina helicina es "Mares árticos". [1] Limacina helicina es el único pterópodo tecosoma en aguas árticas. [11]
La distribución de Limacina helicina es ártica y subártica ( subpolar – polar ) [20] especialmente en el Océano Ártico y los países incluyen:
Limacina helicina tiene parapodios en forma de alas que evolucionaron a partir del pie del gasterópodo original (como es el caso de todos los demás pterópodos ). [11]
En esta especie, el color de las partes blandas es púrpura oscuro o violeta , con parapodios pelúcidos (translúcidos) más pálidos. [24]
La concha es sinistral, subglobosa, subdiscoidal, [25] hialina y muy delgada. La espira está deprimida [25] [26] pero puede considerarse bastante alta en comparación con otras especies de Limacina . [21] La concha tiene 5-6 verticilos estriados transversalmente . [21] [26] La sutura es distinta. [21] El último verticilo es grande y con una quilla muy oscura junto a su ombligo. [21] [25] La concha tiene un ombligo ancho . [21] La abertura es más alta que ancha. [21]
El ancho de la concha es de 5 a 10 mm [10] o hasta 13 mm. [13] La altura de la concha es de hasta 6 mm (cuando el ancho máximo era de 8 mm). [21]
Los ejemplares adultos del género Limacina generalmente han perdido el opérculo . [21]
La rádula consta de 10 filas. [24] Cada fila consta de un diente central y dos dientes laterales. [24] El sistema digestivo también incluye un esófago, un saco mollejero y un intestino. [13]
Los pterópodos son moluscos pelágicos estrictos que están altamente adaptados a la vida en el océano abierto . [11] Nadan activamente en el agua. Limacina helicina es una especie holoplanctónica . El hábitat de Limacina helicina es epipelágico superior y glacial . [16] Vive en temperaturas de -0,4 °C a +4,0 °C o raramente hasta 7 °C. [27]
La distribución vertical se ve afectada por el tamaño y también por otros factores. [28] Limacina helicina de tamaño de 0,2 a 0,4 mm vive principalmente en profundidades de 0 m a 50 m. [28] Los pterópodos más grandes viven de 0 m a 150 m. [28] Por ejemplo, Gilmer y Harbison (1991) [13] han encontrado especímenes más grandes de Limacina helicina que se encuentran principalmente en profundidades de 5 a 25 m con una abundancia de hasta 2,5 adultos en m 3 . [13] No se encuentran mucho en los 4 m superiores, probablemente debido a la turbulencia. [13]
Ya Constantine John Phipps mencionó sus "innumerables cantidades" en los mares árticos en 1774. [1] Limacina helicina es un componente importante del zooplancton polar . [15] Puede comprender >50% de la abundancia total del zooplancton (número de individuos por unidad de volumen). [15]
Las especies del clado Thecosomata producen una frágil concha externa de carbonato de calcio , que podría servir como lastre permitiendo grandes migraciones verticales y como protección contra los depredadores. [11] La composición aragonítica de la concha la hace muy sensible a la disolución. [11] La aragonita es una forma metaestable de carbonato de calcio y es más soluble en agua de mar que la calcita . [10] Debido a su concha de aragonita altamente soluble [11] y su distribución polar, Limacina helicina puede ser uno de los primeros organismos afectados por la acidificación de los océanos y, por lo tanto, es una especie indicadora clave de este proceso. [15] Como indicador clave del proceso de acidificación y un componente principal de los ecosistemas polares, Limacina helicina se ha convertido en un foco de investigación sobre la acidificación. [15] Con base en experimentos de laboratorio, pueden precipitar carbonato de calcio en un estado de saturación de aragonita baja. [11] Limacina helicina parece ser relativamente más resistente a la concentración elevada de dióxido de carbono (CO 2 ) que otros organismos aragoníticos como los corales . [11] Los resultados de los experimentos de laboratorio apoyan la preocupación actual por el futuro de los pterópodos del Ártico, ya que la producción de su caparazón parece ser muy sensible a la disminución del pH . [10] [11] Una disminución de las poblaciones de pterópodos probablemente causaría cambios dramáticos en varios ecosistemas pelágicos. [10] [11] Sin embargo, en respuesta al estrés abiótico agudo, Limacina helicina muestra una alta plasticidad transcriptómica , [29] lo que sugiere que esta especie puede tener una capacidad limitada para aclimatarse a los efectos de la acidificación y el calentamiento de los océanos . Los pterópodos con caparazón también desempeñan un papel geoquímico en el ciclo del carbono en los océanos, ya que contribuyen a la exportación de carbonato de calcio y pueden representar un componente importante del transporte de carbono a las profundidades del océano . [10] [11] [15]
Los investigadores encontraron entre un 24 y un 53 % de individuos de Limacina helicina con caparazones dañados por disolución en la costa oeste de Estados Unidos en 2011. [30]
Producen grandes redes de mucosidad para filtrar la alimentación de fitoplancton, pero también de zooplancton pequeño. [11] Comen la red con la presa capturada y luego vuelven a reproducir una red de red. [26] La red es grande y esférica [31] y es difícil de ver durante el día debido a la reflexión difusa . [13] Las redes son más fáciles de ver por la noche. [13] Limacina helicina se perturba fácilmente (como todos los demás Thecosomata ); cuando se le molesta, se retrae en su caparazón y destruye su red. [13] Gilmer y Harbison (1991) [13] han asumido que Limacina helicina se alimenta mientras está inmóvil (sin nadar activamente). [13] Su red les permite una flotabilidad neutra o solo les permite hundirse lentamente. [31]
Limacina helicina desempeña un papel ecológico importante como herbívoro de fitoplancton . [15] Limacina helicina es un alimentador ciliar obligado . [28] Gilmer y Harbison (1991) [13] plantearon la hipótesis de que Limacina helicina es un "trampador de telarañas", que también atrae químicamente a sus presas móviles. [13]
La mayor parte de la alimentación de Limacina helicina incluye tintínidos (Tintinnida), pequeños crustáceos - copépodos (Copepoda) y ejemplares juveniles de su propia especie ( canibalismo ). [13] El zoólogo danés Johan Erik Vesti Boas informó de diatomeas (Bacillariophyceae), dinoflagelados (Dinoflagellata) y tintínidos en el sistema digestivo de Limacina helicina ya en 1888. [32] Las diatomeas y los dinoflagelados parecen pasar por el sistema digestivo de los adultos en gran parte intactos. [8] [13] Los pellets fecales de Limacina helicina contienen pequeñas células, dinoflagelados y diatomeas como principales alimentos en gran parte intactos y también algunos fragmentos pequeños de tintínidos, Limacina y copépodos. [13] Todos los experimentos realizados en Limacina helicina en el laboratorio se realizaron en especímenes hambrientos, porque no se alimentan en condiciones no naturales. [13] La acidificación y el calentamiento de los océanos pueden hacer que Limacina helicina aumente su tasa metabólica y utilice más compuestos de almacenamiento, especialmente durante el invierno ártico, cuando el alimento es limitado. Esto puede provocar una disminución del éxito reproductivo y de la supervivencia. [33]
Gilmer y Harbison (1991) [13] también sugirieron que los especímenes más pequeños pueden ser herbívoros que se alimentan preferentemente de fitoplancton y protozoos y que los especímenes más grandes se volvieron omnívoros. [13]
Limacina helicina es un hermafrodita protándrico . [8] [28] Los machos son más pequeños, de 4 a 5 mm [8] y luego cambian a hembras, que son más grandes que 5 mm. [8] El esperma es transferido por espermatóforos durante la cópula. [34] Ponen huevos en racimos en forma de cinta [8] principalmente en verano, pero también un poco en invierno. [28]
El tamaño de las larvas veliger es de aproximadamente 0,15 mm. [26] Cuando los animales alcanzaron un tamaño de 0,7 mm, se han detectado gónadas en ellos. [28] Los individuos completamente maduros miden 0,8 mm. [28]
El ciclo de vida de Limacina helicina dura aproximadamente 1 año [8] o 1,5 a 2 años. [28]
Limacina helicina juega un papel importante en la red alimentaria marina como un componente dietético principal para depredadores como el zooplancton grande , el arenque Clupea sp., [22] el salmón chum Oncorhynchus keta , [22] el salmón rosado Oncorhynchus gorbuscha , [22] los rorcuales , [22] [27] Phoca hispida [27] y otras focas [27] y aves. [11]
El pterópodo Clione limacina se alimenta casi exclusivamente de especies del género Limacina : de Limacina helicina y de Limacina retroversa . [34] [35] [36] También el pterópodo Paedoclione doliiformis se alimenta sólo de esas dos especies, pero únicamente de ejemplares juveniles con caparazones menores de 1 mm. [34]
Limacina helicina posee un par de apéndices flexibles similares a alas llamados parapodios que bate en un patrón de movimiento tridimensional complejo que se asemeja a la cinemática de las alas de los insectos voladores . Al hacerlo, el animal vuela efectivamente a través del agua. La mariposa marina utiliza un ángulo de ataque alto de aproximadamente 45-50 grados para generar sustentación, y bate sus alas de 4 a 10 veces por segundo. Se impulsa utilizando una versión del mecanismo de aplauso y lanzamiento descrito por Torkel Weis-Fogh en insectos pequeños como los trips . [37] [38] Otro aspecto de la locomoción de Limacina helicina es el cabeceo extremo de adelante hacia atrás (llamado hipercabeceo) que experimenta durante cada medio golpe de sus alas. El animal se balancea hacia adelante y hacia atrás hasta 60 grados durante cada medio golpe. No se sabe de ninguna otra especie que experimente un hipercabeceo tan extremo durante la locomoción normal. [38] [39]
Este artículo incorpora texto CC-BY-2.5 de la referencia [11] [15] y texto de dominio público de la referencia [25]
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