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Diaphorina citri

Diaphorina citri , el psílido asiático de los cítricos , es un insecto hemíptero chupador de saviaque ahora pertenece a la familia taxonómica Psyllidae. [1] Es uno de los dos vectores confirmados de la enfermedad del enverdecimiento de los cítricos . [2] [3] Tiene una amplia distribución en el sur de Asia y se ha extendido a otras regiones productoras de cítricos.

Distribución

El psílido asiático de los cítricos se originó en Asia, pero ahora también se encuentra en partes de Medio Oriente, América del Sur y Central, México y el Caribe. En los Estados Unidos, el psílido se detectó por primera vez en Florida en 1998 y ahora también se encuentra en Luisiana, Georgia, Arizona, Carolina del Sur, Texas y desde 2003 en California . [2] En el sur de California , el valle de San Joaquín y los condados de la costa central , como San Luis Obispo , se ha instituido un programa de erradicación en un intento de evitar que se establezca. [4] [5] En todo Estados Unidos y sus territorios, las áreas donde se encuentra este psílido están bajo restricciones de cuarentena. [6]

Descripción

Adulto D. citri

El psílido adulto mide unos cuatro milímetros de largo, tiene un cuerpo moteado de color beige y marrón y una cabeza de color marrón claro. Está cubierto de una secreción blanquecina y cerosa que le da un aspecto polvoriento. Las alas anteriores son más anchas en la parte posterior y tienen un borde oscuro alrededor de la periferia con un espacio pálido cerca del ápice. Las antenas son de color marrón pálido con puntas negras. Estas características lo distinguen del psílido africano de los cítricos, superficialmente similar. Por lo general, adopta una postura con la cabeza hacia abajo y la cola hacia arriba mientras succiona la savia. Los pulgones también suelen estar presentes en los cítricos y los psílidos se pueden distinguir de ellos por ser insectos más activos y saltarines, mientras que los pulgones son sedentarios. Además, las antenas de un psílido tienen diez segmentos, mientras que las de los pulgones suelen tener cuatro o seis segmentos. La mayoría de los pulgones tienen cornículos en el abdomen y los psílidos carecen de ellos. [2]

La ninfa del psílido muda cinco veces. Es de color naranja amarillento y no tiene manchas abdominales. Las almohadillas de las alas son prominentes, especialmente en los estadios posteriores . [2]

Los huevos miden aproximadamente 0,3 milímetros de largo, tienen forma de almendra, son más gruesos en la base y se van estrechando hacia la parte superior. Al principio son de color pálido, pero se vuelven amarillos y luego anaranjados antes de eclosionar. El eje largo está colocado verticalmente a la superficie de la hoja. [2]

Microbioma

El psílido tiene un órgano bacterioma especializado para transportar dos de sus simbiontes bacterianos . Candidatus Carsonella ruddii , que proporciona nutrición, vive dentro de bacteriocitos uninucleares alrededor del órgano. Ca. Profftella armatura , que proporciona nutrición, toxinas de defensa y carotenoides, vive dentro del citoplasma sincitial del órgano. [7] [8] La síntesis de policétidos por el simbionte Profftella aumenta cuando el insecto es portador del patógeno Huanglongbing Liberibacter . [9]

Otro insecto del mismo género, Diaphorina cf. continua ( término de nomenclatura abierta que describe una especie sin nombre similar a Diaphorina continua ), comparte simbiontes bacteriomas. [8]

El insecto puede ser infectado por Wolbachia , que luego se transmite verticalmente a través del huevo. Wolbachia y Liberibacter pueden residir dentro del bacterioma en forma de U o mezclarse con las células intestinales como parte del microbioma intestinal . [7] Wolbachia puede ayudar a Liberibacter a sobrevivir a los bacteriófagos al inhibir la lisis celular. [10] [11]

Ciclo vital

Los huevos se ponen en las puntas de los brotes en crecimiento, entre las hojas que se están desplegando y cerca de ellas. Una hembra puede poner hasta 800 huevos durante su vida, que puede durar varios meses. El ciclo de desarrollo completo dura entre dos y siete semanas, dependiendo de la temperatura y la época del año. [12]

Consorcio Internacional del Genoma del Psílido

El USDA-ARS, Laboratorio de Investigación Hortícola de EE. UU. (USHRL), en Fort Pierce, FL, estableció el Consorcio Genómico internacional para completar el Genoma del Psílido Asiático de los Cítricos ( D. citri ) en 2008. Los investigadores del USDA, ARS produjeron las primeras secuencias genéticas a partir de 2005 y produjeron los primeros borradores de transcriptomas en 2009-2011, [13] borradores de genomas 2013-2017, [14] [15] el Conjunto Oficial de Genes mejorado, OGSv2.0 y el genoma diaci_2.0 para 2019-2022 [16] (Saha et al. 2017a; 2019; ). El lanzamiento de la versión 3.0 de Diaci_genome [17] ocurrió en 2023-2024 [https://doi.org/10.1101/869685;]. El genoma, el transcriptoma y el conjunto oficial de genes han permitido la identificación de miles de genes y proteínas. [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] Todos estos recursos han permitido el desarrollo de enfoques estratégicos amplios para gestionar las poblaciones de psílidos, como los biopesticidas de ARNi. Estos conjuntos de datos de interacciones y tejidos también proporcionaron nuevos conocimientos sobre las interacciones del patógeno bacteriano Candidatus Liberibacter asiaticus, CLas, con los psílidos y las plantas hospedantes de los cítricos.

Los principales avances en el manejo de psílidos que se desarrollaron incluyen tres tipos de oligonucleótidos antisentido (ARN bicatenario, oligonucleótidos antisentido monocatenarios (como FANA [25] [26] y Morpholio) [27] [28] [29] que pueden atacar al psílido asiático de los cítricos y al patógeno bacteriano, [30] sin dañar a otros insectos beneficiosos, como polinizadores y depredadores. Usando los datos genómicos, los investigadores desarrollaron el primer biopesticida de interferencia de ARN, RNAi, para reducir los psílidos [31] [32]

Depredación

Las avispas depredadoras Brachygastra mellifica y las avispas parasitoides Tamarixia radiata pueden ayudar a controlar D. citri . [33] Las mariquitas también son depredadores importantes.

Daño

Las ninfas del psílido se encuentran en los brotes nuevos de los árboles de cítricos. Mientras se alimentan, producen una toxina que hace que las puntas de las plantas se sequen o se contorsionen, impidiendo que las hojas se expandan normalmente. [4] Sin embargo, el daño directo causado por la alimentación del psílido se considera menor en comparación con el papel que desempeña el psílido como el único vector no humano conocido de la enfermedad del enverdecimiento de los cítricos.

Enfermedad del enverdecimiento de los cítricos y otras asociaciones

La alimentación puede transmitir bacterias que causan una de las enfermedades más devastadoras de los cítricos, el enverdecimiento de los cítricos . Los árboles afectados producen frutos pequeños, asimétricos y parcialmente verdes que no se pueden vender debido a su bajo tamaño y calidad. [4] Hay evidencia de laboratorio que indica que también puede transmitir otra enfermedad grave de los cítricos causada por el virus de la tristeza . [34]

Control

El psílido asiático de los cítricos tiene varios enemigos naturales, entre ellos , sírfidos , crisopas , varias especies de mariquitas y varias especies de avispas parásitas . [35] Una de estas avispas, Tamarixia radiata , ha demostrado ser muy eficaz para controlar la plaga y se ha liberado con éxito y se ha establecido en varias áreas de cultivo de cítricos, incluida Florida. [36] [37] Tanto los adultos como las ninfas del psílido se pueden controlar mediante el uso de una amplia gama de insecticidas . [38] La enfermedad del enverdecimiento de los cítricos se controla mejor a través de una estrategia integrada que implica el uso de material de plantación sano, el control de vectores y la rápida eliminación de árboles y ramas infectados. [39]

Trampa pegajosa que atrae a los psílidos con su color verde lima

Los esfuerzos recientes se han centrado en comprender las diversas señales sensoriales que utiliza el psílido para localizar su planta huésped. El conocimiento del comportamiento del insecto puede conducir a mejores métodos para su control. Un estudio demostró que la percepción de las longitudes de onda ultravioleta reflejadas aumentaba la atracción hacia una trampa amarilla. [40] Los intentos de demostrar la atracción del psílido hacia los olores volátiles (transportados por el aire) no han logrado producir un atrayente eficaz. [41] Parece que este pequeño insecto se siente atraído por el color (longitudes de onda amarillas y ultravioleta) y decide quedarse y alimentarse de una planta en particular solo después de posarse en una hoja y probarla probándola con sus piezas bucales (estiletes). Pequeñas moléculas como el ácido fórmico y el ácido acético estimulan la actividad de sondeo. [42] Estas pueden usarse en trampas nuevas e innovadoras u otros dispositivos.

Un estudio reciente ha demostrado que la distribución espacial de los huevos y las ninfas es el resultado de los patrones de movimiento de las hembras grávidas en respuesta a los sitios de oviposición. Los índices de dispersión se utilizaron para confirmar el patrón de distribución agregada o contagiosa de la población de D. citri en los brotes dentro del árbol y podrían expresarse mediante la distribución binomial negativa. Pruebas mensurables mostraron que las distribuciones de huevos y ninfas en poblaciones de psílidos naturales estaban altamente agregadas, luego de migraciones inicialmente agregadas de adultos y una dispersión contagiosa de adultos en los brotes dentro de los árboles a medida que aumentaba la densidad de población. [43] El aumento de la densidad de población en el campo resultó en una mayor dispersión de la población como consecuencia de la dispersión de las hembras y su selección de sitios de oviposición. Debido a que el aumento exponencial de la dispersión se puede predecir por medio de la densidad de población de etapas inmaduras, se desarrolló un plan de muestreo a partir de la relación entre el comportamiento de dispersión y la densidad de población en lugar de la relación entre el daño económico y la densidad de población. [44]

Referencias

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