Tamarixia radiata , el parasitoide del psílido asiático de los cítricos , es una avispa parasitoide de la familia Eulophidae que fue descubierta en la década de 1920 en la zona del noroeste de la India ( Punjab ), hoy Pakistán . Es un parasitoide del psílido asiático de los cítricos ( Diaphorina citri ), una plaga económicamente importante de los cultivos de cítricos en todo el mundo y un vector de la enfermedad del enverdecimiento de los cítricos .
Los adultos de Tamarixia radiata son avispas negras pequeñas, de 0,92 a 1,04 mm de largo. Tienen ojos muy separados, que son rojos en los adultos recién emergidos, [2] en una cabeza que es ligeramente más ancha que su longitud, y alas transparentes con venas de color amarillo pálido. Existe un marcado dimorfismo sexual, con las antenas de los machos siendo una vez y media más largas que las de las hembras. [3] Las antenas de los machos tienen setas largas y ligeramente curvadas mientras que las de las hembras tienen setas cortas. [4] Los machos también son ligeramente más pequeños que las hembras en longitud y tienen alas más pequeñas y abdomen más oscuro. [2] En las hembras, el ovipositor apenas sobresale. [3] Tanto en los machos como en las hembras la cabeza y el tórax son de color negro brillante y las porciones dorsal posterior y lateral de los segmentos gástricos son negras y la cloaca y una mancha en el gáster dorsal anterior son de color pálido, a veces amarillo. [4] Las patas son de color blanquecino. [2]
Tamarixia radiata fue descrita inicialmente como Tetrastichus radiatus en 1922 por el entomólogo británico James Waterston a partir de especímenes recolectados en 1921 de una parte del Punjab que ahora está en Pakistán. [5] El área de distribución natural de T. radiata se extiende desde Yemen y Arabia Saudita en el oeste hasta China e Indonesia en el este. [6] Cuando se informó que esta especie era un parasitoide altamente eficiente de Diaphorina citri en la isla francesa de Reunión , en las Mascareñas , [7] se extendió por todo el mundo para controlar a su huésped. Desde entonces, T. radiata se ha introducido o extendido a Argentina , Brasil , Colombia , Guadalupe , Mauricio , México , Filipinas , Taiwán , Vietnam , Puerto Rico y Estados Unidos . [3] [6]
Tamarixia radiata es un ectoparasitoide idiobionte de Diaphorina citri . [6] La avispa hembra pone uno u ocasionalmente dos huevos en la parte inferior de una ninfa de su huésped, entre el tercer par de patas. [6] Incluso si se ponen dos huevos debajo de una ninfa, solo resultará una avispa adulta, por lo que T. radiata es un parasitoide solitario. Una hembra adulta de T. radiata puede poner hasta 300 huevos en su vida. Al eclosionar, las larvas se adhieren al huésped y comienzan a alimentarse de su hemolinfa, lo que eventualmente resulta en la muerte del huésped. Las larvas recién nacidas miden aproximadamente 0,28 mm de largo y 0,11 mm de ancho. Las larvas pasan por cuatro estadios y alcanzan 0,14 mm de largo y 0,59 mm de ancho en su cuarto estadio. [3] En las últimas etapas de su crecimiento, la larva de T. radiata habrá excavado totalmente la cavidad corporal de la ninfa huésped. [8] El cuerpo de la ninfa se vuelve de un color marrón oscuro y se "momifica". [9] La pupa de T. radiata extruye seda que se utiliza para adherir el cuerpo del huésped excavado a la ramita donde la ninfa se estaba alimentando y, a veces, la seda se puede ver alrededor de una ninfa con una pupa de T. radiata en su interior. [8] Luego, las larvas se transforman en pupas dentro de los restos del huésped y la avispa adulta emerge a través de un orificio, visible a simple vista, en el tórax o la cabeza de la ninfa. Las avispas parasitan a cualquier edad de la ninfa huésped, pero prefieren las ninfas del quinto estadio. En condiciones de laboratorio, el tiempo de desarrollo desde la oviposición hasta la emergencia del adulto del huésped puede tardar 11,4 días. [3]
Las hembras adultas de T. radiata viven en promedio 23,6 días, mientras que los machos, que viven menos, tienen una longevidad promedio de 11,4 días. Los machos son polígamos , pero las hembras normalmente se aparean una vez y el apareamiento no afecta la longevidad. Las hembras se aparean al emerger, o al menos en el plazo de un día, y la mayoría se aparea solo una vez. [2] Normalmente hay 1,8 hembras por cada 3,2 machos, pero la proporción sexual varía según el origen de la colonia y las condiciones en las que se crían las avispas. Además de parasitar a las ninfas de su huésped, se sabe que las hembras adultas de T. radiata obtienen proteínas para la puesta de huevos alimentándose de la hemolinfa de las ninfas de D. citri , que obtienen perforando la piel de la ninfa con su ovipositor. Se cree que una hembra de T. radiata puede matar hasta 500 ninfas de D. citri en su vida mediante una combinación de parasitismo y depredación. [3] También se ha registrado que tanto las avispas macho como las hembras se alimentan de la melaza excretada por D. citri . Aunque los adultos de T. radiata se sienten atraídos por las luces fluorescentes, se cree que las hembras detectan al huésped a través de señales olfativas . [3] Los experimentos han demostrado que las avispas hembras se sienten atraídas por los productos químicos volátiles emitidos por las ninfas de D. citri , mientras que los machos se sienten atraídos por los productos volátiles emitidos por las hembras de T. radiata . También se ha descubierto que las hembras de T. radiata evitan poner huevos en ninfas que ya han sido parasitadas, a menos que haya escasez de ninfas, en cuyo caso puede producirse superparasitismo. [2]
Tamarixia radiata es un ectoparasitoide obligado del psílido asiático de los cítricos ( Diophorina citri ) que es una plaga de los cultivos de cítricos, el espécimen tipo fue recolectado de D. citri que atacaba las hojas de limón . [5] D. citri es uno de los principales vectores de transmisión de la infección bacteriana enfermedad del enverdecimiento de los cítricos a los árboles de cítricos, una enfermedad que puede devastar los huertos de cítricos y que se conocía en China desde el siglo XIX. A principios del siglo XX comenzó a registrarse en nuevas áreas de Asia y África y en la década de 1950 se demostró que los psílidos eran vectores de la enfermedad. A principios de la década de 2000, la enfermedad se encontró en Brasil y Florida. [7] A principios de la década de 1960, tanto T. radiata como el encírtido Diaphorencyrtus aligarhensis , otro parasitoide de D. cirti , se introdujeron en Reunión, donde controlaron con éxito las poblaciones de su huésped y redujeron el impacto de la enfermedad. [9] Un estudio realizado en Reunión demostró que T. radiata había parasitado hasta aproximadamente el 70% de las ninfas hospedadoras potenciales, mientras que D. aligarhensis había parasitado menos del 20%. [6]
Una vez que la enfermedad apareció en Florida, se importaron colonias de T. radiata de Taiwán y Vietnam y se liberaron entre 1999 y 2001 y parece haber tenido al menos un éxito parcial en establecerse. También se ha registrado en Puerto Rico y Texas, donde no se conocen liberaciones deliberadas. Su eficacia en la supresión de sus poblaciones hospedadoras en Florida ha sido variable. Esto probablemente se deba a las diferencias climáticas con respecto a sus lugares de origen y a la depredación de los escarabajos coccinélidos sobre los psílidos (que consumen muchos de los cuales eran hospedadores de T. radiata ). [9]
En California, se criaron colonias de T. radiata a partir de especímenes capturados en Punjab, ya que se pensaba que el clima allí era el más parecido al del sur de California. [10] Las avispas se recuperaron algunos meses después de la liberación inicial, lo que sugiere que se han reproducido en la naturaleza y son capaces de formar poblaciones autosuficientes. Las avispas también se han encontrado a hasta 65 millas de los sitios de liberación, lo que demuestra que se dispersarán. El proyecto está dirigido por la Universidad de California Riverside y los insectos criados por ellos muestran una variabilidad genética más amplia que T. radiata en otros lugares, lo que refleja la cuidadosa obtención y selección de los especímenes fundadores. [8]
La liberación de Tamarixia radiata para el control biológico de D. citri en California se ha visto potencialmente afectada por las hormigas, especialmente la hormiga argentina . Las hormigas protegen a las ninfas de varios insectos a cambio de una recompensa de melaza . Se ha observado que las hormigas capturan y consumen avispas Tamarixia que encuentran entre grupos de ninfas de D. citri , así como también ahuyentan a las avispas de las ninfas si no pueden atraparlas. Cuando las poblaciones de D. citri son atendidas por hormigas, entonces el control de las hormigas puede ser necesario si los parasitoides han de controlar a los psílidos. [8] Además, es posible que el uso de insecticidas pueda afectar las poblaciones y las tasas de parasitismo de D. citri por T. radiata, por lo que un programa eficaz de manejo integrado de plagas implicaría el uso de insecticidas selectivos o pesticidas dañinos para las avispas adultas, siempre que los adultos no sean parte de una población autosuficiente o que la aplicación del pesticida no coincida con las liberaciones de avispas adultas. [11]