El holometabolismo , también llamado metamorfosis completa , es una forma de desarrollo de los insectos que incluye cuatro etapas de vida: huevo , larva , pupa e imago (o adulto ). El holometabolismo es un rasgo sinapomórfico de todos los insectos del superorden Holometabola . Las etapas inmaduras de los insectos holometábolos son muy diferentes de la etapa madura. En algunas especies, el ciclo de vida holometábolo impide que las larvas compitan con los adultos porque habitan en nichos ecológicos diferentes . La morfología y el comportamiento de cada etapa se adaptan a diferentes actividades. Por ejemplo, los rasgos de las larvas maximizan la alimentación, el crecimiento y el desarrollo, mientras que los rasgos de los adultos permiten la dispersión, el apareamiento y la puesta de huevos. Algunas especies de insectos holometábolos protegen y alimentan a sus crías. Otras estrategias de desarrollo de insectos incluyen el metabolismo y el hemimetabolismo .
Hay cuatro etapas generales de desarrollo, cada una con su propia morfología y función.
La primera etapa del ciclo de vida de los insectos es el huevo , o embrión , para todas las estrategias de desarrollo. El huevo comienza como una sola célula que se divide y se desarrolla en forma larvaria antes de eclosionar. Algunos insectos se reproducen por partenogénesis o pueden ser haplodiploides y producir huevos viables sin fertilización. La etapa de huevo en la mayoría de los insectos es muy corta, sólo unos pocos días. Sin embargo, los insectos pueden hibernar o sufrir diapausa en la etapa de huevo para evitar condiciones extremas, en cuyo caso esta etapa puede durar varios meses. Los huevos de algunos tipos de insectos, como la mosca tsetsé o los pulgones (que son hemimetábolos), eclosionan antes de ser puestos.
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La segunda etapa del ciclo de vida holometábolo es la larva (plural: larvas). Muchos insectos adultos ponen sus huevos directamente sobre una fuente de alimento para que las larvas puedan comenzar a comer tan pronto como eclosionen. Las larvas nunca poseen alas ni yemas de alas y tienen ojos simples en lugar de compuestos. [1] En la mayoría de las especies, la etapa larvaria es móvil y tiene forma de gusano. Las larvas se pueden clasificar por su tipo de cuerpo:
La etapa larvaria se adapta de diversas formas para obtener y acumular los materiales y la energía necesarios para el crecimiento y la metamorfosis. La mayoría de los insectos holometábolos pasan por varios estadios larvarios, o estadios , a medida que crecen y se desarrollan. La larva debe mudar para pasar de cada estadio larvario. Estas etapas pueden parecer muy similares y diferir principalmente en tamaño, o pueden diferir en muchas características, incluido el comportamiento, el color, los pelos y las espinas, e incluso el número de patas. Las diferencias entre los estadios larvales son especialmente pronunciadas en insectos con hipermetamorfosis . [1] No es raro que el tejido larvario que se descompone durante la metamorfosis aumente de tamaño debido al agrandamiento celular, mientras que las células y tejidos que se convertirán en imago crecen mediante un aumento en número. [2]
Algunos insectos, incluidas las especies de Coleoptera, Diptera e Hymenoptera, tienen una etapa de prepupa después de la etapa de larva y antes de la etapa de pupa. Tiene una forma similar a la larva y todavía puede moverse, pero no se alimenta. [1]
Las moscas de la superfamilia Hippoboscoidea son inusuales porque una larva se desarrolla dentro de su madre y nace en la etapa de prepupa, tras lo cual progresa inmediatamente a la etapa de pupa. [3] Si nos fijamos sólo en el tiempo pasado fuera de la madre, entonces la primera etapa del ciclo de vida en Hippoboscoidea sería la prepupa.
Para entrar en la tercera etapa de desarrollo homometábolo, la larva sufre una metamorfosis hasta convertirse en pupa . La pupa es una etapa de desarrollo inactiva y sin alimentación. La mayoría de las pupas se mueven muy poco, aunque las pupas de algunas especies, como los mosquitos , son móviles. En preparación para la pupa, las larvas de muchas especies buscan sitios protegidos o construyen un capullo protector de seda u otro material, como sus propias heces acumuladas . Algunos insectos sufren diapausa como pupas. En esta etapa, la fisiología y estructura funcional del insecto, tanto interna como externa, cambia drásticamente.
Las pupas se pueden clasificar en tres tipos: obtectadas, exaradas y coartadas. Las pupas obtenct son compactas, con las patas y otros apéndices cerrados, como la crisálida de una mariposa . Las pupas exaradas tienen las patas y otros apéndices libres y extendidos. Las pupas coartadas se desarrollan dentro de la piel de las larvas.
La etapa final del desarrollo de los insectos holometábolos es el adulto o imago. La mayoría de los insectos adultos tienen alas (excepto cuando se pierden secundariamente) y órganos reproductivos funcionales. La mayoría de los insectos adultos crecen muy poco después de la eclosión de la pupa. Algunos insectos adultos no se alimentan en absoluto y se centran exclusivamente en el apareamiento y la reproducción. Algunos insectos adultos son posmitóticos al emerger como adultos, con células en división restringidas a órganos específicos. Cyrtodiopsis dalmanni es una de esas especies, que se alimenta en la etapa adulta pero no crece en tamaño. La nutrición se utiliza en adultos para el crecimiento de las estructuras reproductivas internas. [4]
Alrededor del 45% al 60% de todas las especies vivas conocidas son insectos holometáboles. [5] Las formas juveniles y adultas de insectos holometabolanos a menudo ocupan diferentes nichos ecológicos , explotando diferentes recursos. Este hecho se considera un factor clave en la inusual diversificación evolutiva de la forma y la fisiología dentro de este grupo.
Según las últimas reconstrucciones filogenéticas , los insectos holometabolan son monofiléticos , [6] [7] lo que sugiere que la innovación evolutiva de la metamorfosis completa ocurrió sólo una vez. La evidencia paleontológica muestra que los primeros insectos alados aparecieron en el Paleozoico . Las muestras de fósiles del Carbonífero (aproximadamente 350 Ma ) ya muestran una notable diversidad de especies con alas funcionales. Estos restos fósiles muestran que los primitivos Apterygota y los antiguos insectos alados eran ametábolos (carecían por completo de metamorfosis). [ cita necesaria ] Al final del Carbonífero y en el Pérmico (aproximadamente 300 Ma), la mayoría de los pterigotos tenían un desarrollo postembrionario que incluía etapas ninfales y adultas separadas, lo que muestra que la hemimetabolia ya había evolucionado. Los insectos fósiles más antiguos conocidos que pueden considerarse holometáboles aparecen en los estratos del Pérmico (aproximadamente 280 Ma). [8] [9] Los estudios filogenéticos también muestran que el grupo hermano de Holometabola es Paraneoptera , que incluye especies de hemimetabolan y varios grupos de neometabolan. [10] La hipótesis evolutiva más parsimoniosa es que los holometabolanos se originaron a partir de ancestros hemimetabolanos.
El origen de la metamorfosis completa en los insectos ha sido objeto de un debate duradero y, en ocasiones, feroz. Una de las primeras teorías propuestas fue la de William Harvey en 1651. Harvey sugirió que los nutrientes contenidos en el huevo del insecto son tan escasos que existía una selección para obligar al embrión a eclosionar antes de completar su desarrollo. Durante la vida larval posterior a la eclosión, el animal "desembrionizado" acumularía recursos del entorno externo y alcanzaría la etapa de pupa , que Harvey consideraba la forma de huevo perfecta. Sin embargo, Jan Swammerdam realizó un estudio de disección y demostró que las formas de pupa no son parecidas a huevos, sino más bien una etapa de transición entre larvas y adultos. [10]
En 1883, John Lubbock revitalizó la hipótesis de Harvey y argumentó que el origen y la evolución del desarrollo del holometabolan pueden explicarse por la eclosión precoz del embrión. Las especies de hemimetabolan, cuyas larvas se parecen al adulto, tienen un embrión que completa todas las etapas de desarrollo (a saber: etapas de "protópodo", "polípodo" y "oligópodo") dentro de la cáscara del huevo. En cambio, las especies de holometabolan tienen larvas vermiformes y una etapa de pupa después de un desarrollo y eclosión incompletos. El debate continuó durante todo el siglo XX: algunos autores (como Charles Pérez en 1902) afirmaron que la teoría de la eclosión precoz era extravagante, Antonio Berlese la restableció como teoría principal en 1913 y Augustus Daniel Imms la difundió ampliamente entre los lectores anglosajones a partir de 1925. (ver Wigglesworth 1954 para una revisión [11] ). Uno de los aspectos más polémicos de la teoría de la eclosión precoz que impulsó un mayor debate en el campo de la evolución y el desarrollo fue la propuesta de que los estadios ninfales del hemimetabolan son equivalentes al estadio de pupa holometabolan. Los críticos de esta teoría (más notablemente HE Hinton [12] ) argumentan que el desarrollo post-embrionario en hemimetabolanos y holometabolanos es equivalente, y más bien el último estadio ninfal de los hemimetabolanos sería homólogo a las pupas de holometabolanos. Las opiniones más modernas todavía oscilan entre estas dos concepciones de la tendencia evolutiva hemi-holometabolana.
JW Truman y LM Riddiford, en 1999, revitalizaron la teoría de la eclosión precoz centrándose en el control endocrino de la metamorfosis. Postularon que las especies de hemimetabolan eclosionan después de tres " mudas " embrionarias en una forma ninfal similar al adulto, mientras que las especies de holometabolan eclosionan después de sólo dos "mudas" embrionarias en larvas vermiformes que son muy diferentes del adulto. [13] En 2005, sin embargo, B. Konopová y J. Zrzavý informaron estudios ultraestructurales en una amplia gama de especies de hemimetabolan y holometabolan y demostraron que el embrión de todas las especies de ambos grupos produce tres deposiciones cuticulares . [14] La única excepción fue el Diptera Cyclorrhapha (taxón no clasificado de dípteros "altos", dentro del infraorden Muscomorpha , que incluye la altamente estudiada Drosophila melanogaster ) que tiene dos cutículas embrionarias, muy probablemente debido a la pérdida secundaria de la tercera. Los críticos de la teoría de la eclosión precoz también argumentan que las formas larvarias de los holometabolanos suelen ser más especializadas que las de los hemimetabolanos. X. Belles ilustra que el gusano de una mosca de la fruta "no puede concebirse como una criatura vermiforme y apodosa (sin patas) que eclosionó en una etapa embrionaria temprana". De hecho, es extremadamente especializado: por ejemplo, los cardioestípicos y dististipos de la boca están fusionados, como en algunos mosquitos, y estas partes también están fusionadas con las mandíbulas y forman así los típicos ganchos bucales de las larvas de mosca. Los gusanos también son apodosos de forma secundaria, y no primitiva. Son más derivados y especializados que la ninfa de la cucaracha , un ejemplo de hemimetabolan comparable y característico. [15]
Más recientemente, un mayor enfoque en el control hormonal de la metamorfosis de los insectos ha ayudado a resolver algunos de los vínculos evolutivos entre los grupos hemi y holometabolanos. En particular, ha recibido mucha atención la orquestación de la hormona juvenil (JH) y los ecdisteroides en los procesos de muda y metamorfosis. La vía molecular de la metamorfosis ahora está bien descrita: los pulsos periódicos de ecdisteroides inducen la muda a otro estadio inmaduro (ninfa en hemimetabolan y larva en especies de holometabolan) en presencia de JH, pero el cese programado de la síntesis de JH en estadios de un tamaño umbral conduce a la secreción de ecdisteroides que induce la metamorfosis. Los estudios experimentales muestran que, con la excepción de los dípteros superiores, el tratamiento del estadio final con JH provoca una muda inmadura adicional y la repetición de ese estadio. La mayor comprensión de la vía hormonal implicada en la metamorfosis permitió una comparación directa entre el desarrollo del hemimetabolan y el holometabolan. En particular, el factor de transcripción homólogo 1 de Krüppel (Kr-h1), que es otro transductor antimetamórfico importante de la vía JH (inicialmente demostrado en D. melanogaster y en el escarabajo Tribolium castaneum ), se ha utilizado para comparar la metamorfosis del hemimetabolan y holometabolan. Es decir, se demostró que el homólogo 1 de Krüppel descubierto en la cucaracha Blattella germanica (una especie representativa de hemimatabolan), "BgKr-h1", es extremadamente similar a los ortólogos de otros insectos del orden holometabolan. En comparación con muchas otras secuencias , el nivel de conservación es alto, incluso entre B. germanica y D. melanogaster , una especie holometabolana altamente derivada. La conservación es especialmente alta en el dominio del dedo C2H2 Zn del transductor homólogo, que es el sitio de unión más complejo. [16] Este alto grado de conservación del dominio del dedo C2H2 Zn en todas las especies estudiadas sugiere que la función del transductor Kr-h1, una parte importante del proceso metamórfico, podría haberse conservado en general en toda la clase Insecta .
En 2009, un planctólogo británico retirado , Donald I. Williamson , publicó un artículo controvertido en la revista Proceedings of the National Academy of Sciences (a través de Lynn Margulis, miembro de la Academia, a través de una ruta de presentación única en PNAS que permitía a los miembros revisar los manuscritos enviados por colegas). ), en el que Williamson afirmó que la forma larvaria de oruga se originó a partir de gusanos de terciopelo mediante hibridogénesis con otros organismos, dando lugar a especies holometabolanas. [17] Este artículo fue recibido con severas críticas y provocó un acalorado debate en la literatura.
Los órdenes de insectos holometábolos son: