Un herbívoro es un animal adaptado anatómica y fisiológicamente a comer material vegetal , por ejemplo follaje o algas marinas , como componente principal de su dieta. Como resultado de su dieta vegetal, los animales herbívoros suelen tener piezas bucales adaptadas para raspar o triturar. Los caballos y otros herbívoros tienen dientes anchos y planos que están adaptados para triturar pasto , corteza de árboles y otros materiales vegetales resistentes.
Un gran porcentaje de herbívoros tiene una flora intestinal mutualista que les ayuda a digerir la materia vegetal , que es más difícil de digerir que las presas animales. [1] Esta flora está formada por protozoos o bacterias que digieren la celulosa . [2]
Herbivore es la forma inglesa de una acuñación latina moderna, herbivora , citada en los Principios de Geología de Charles Lyell de 1830 . [3] Richard Owen empleó el término anglicanizado en un trabajo de 1854 sobre dientes y esqueletos fósiles. [3] Herbivora se deriva del latín herba 'pequeña planta, hierba' [4] y vora , de vorare 'comer, devorar'. [5]
La herbivoría es una forma de consumo en la que un organismo se alimenta principalmente de autótrofos [6] como plantas , algas y bacterias fotosintetizadoras . De manera más general, a los organismos que se alimentan de autótrofos en general se les conoce como consumidores primarios . La herbivoría suele limitarse a animales que comen plantas. La herbivoría de insectos puede causar una variedad de alteraciones físicas y metabólicas en la forma en que la planta huésped interactúa consigo misma y con otros factores bióticos circundantes. [7] [8] Los hongos, bacterias y protistas que se alimentan de plantas vivas generalmente se denominan patógenos vegetales (enfermedades de las plantas), mientras que los hongos y microbios que se alimentan de plantas muertas se describen como saprótrofos . Las plantas con flores que se nutren de otras plantas vivas suelen denominarse plantas parásitas . Sin embargo, no existe una clasificación ecológica única, exclusiva y definitiva de los patrones de consumo; Cada libro de texto tiene sus propias variaciones sobre el tema. [9] [10] [11]
La comprensión de la herbivoría en el tiempo geológico proviene de tres fuentes: plantas fosilizadas, que pueden preservar evidencia de defensa (como espinas) o daños relacionados con la herbivoría; la observación de restos vegetales en heces animales fosilizadas ; y la construcción de piezas bucales de herbívoros. [12]
Aunque durante mucho tiempo se pensó que la herbivoría era un fenómeno mesozoico , los fósiles han demostrado que las plantas eran consumidas por artrópodos menos de 20 millones de años después de que evolucionaran las primeras plantas terrestres. [13] Los insectos se alimentaban de las esporas de las primeras plantas del Devónico, y el pedernal de Rhynie también proporciona evidencia de que los organismos se alimentaban de plantas utilizando una técnica de "perforar y chupar". [12]
Durante los siguientes 75 millones de años [ cita necesaria ] , las plantas desarrollaron una variedad de órganos más complejos, como raíces y semillas. No hay evidencia de que ningún organismo fuera alimentado hasta el Misisipio medio-tardío , hace 330,9 millones de años . Hubo un lapso de 50 a 100 millones de años entre el momento en que cada órgano evolucionó y el momento en que los organismos evolucionaron para alimentarse de ellos; esto puede deberse a los bajos niveles de oxígeno durante este período, que pueden haber suprimido la evolución. [13] Más allá de su estatus de artrópodos, la identidad de estos primeros herbívoros es incierta. [13] La alimentación de los agujeros y la esqueletización se registran a principios del Pérmico , y la alimentación de fluidos superficiales evolucionó hacia el final de ese período. [12]
La herbivoría entre los vertebrados terrestres de cuatro extremidades, los tetrápodos , se desarrolló a finales del Carbonífero (hace 307-299 millones de años). [14] Los primeros tetrápodos eran grandes piscívoros anfibios . Mientras los anfibios continuaron alimentándose de peces e insectos, algunos reptiles comenzaron a explorar dos nuevos tipos de alimentos, los tetrápodos (carnívoros) y las plantas (herbívoros). Todo el orden de los dinosaurios ornithischia estaba compuesto por dinosaurios herbívoros. [14] La carnivoría fue una transición natural de la insectivoría para los tetrápodos medianos y grandes, y requirió una adaptación mínima. Por el contrario, era necesario un conjunto complejo de adaptaciones para alimentarse de materiales vegetales altamente fibrosos. [14]
Los artrópodos evolucionaron la herbivoría en cuatro fases, cambiando su enfoque en respuesta a los cambios en las comunidades de plantas. [15] Los herbívoros tetrápodos hicieron su primera aparición en el registro fósil de sus mandíbulas cerca del límite Permio-Carbonífero, hace aproximadamente 300 millones de años. La evidencia más temprana de su herbivoría se ha atribuido a la oclusión dental , el proceso en el que los dientes de la mandíbula superior entran en contacto con los dientes de la mandíbula inferior. La evolución de la oclusión dental condujo a un aumento drástico en el procesamiento de alimentos vegetales y proporciona evidencia sobre estrategias de alimentación basadas en patrones de desgaste de los dientes. El examen de las estructuras filogenéticas de los morfologos de dientes y mandíbulas ha revelado que la oclusión dental se desarrolló de forma independiente en varios linajes de herbívoros tetrápodos. Esto sugiere que la evolución y la propagación se produjeron simultáneamente dentro de varios linajes. [dieciséis]
Los herbívoros forman un eslabón importante en la cadena alimentaria porque consumen plantas para digerir los carbohidratos producidos fotosintéticamente por una planta. Los carnívoros, a su vez, consumen a los herbívoros por la misma razón, mientras que los omnívoros pueden obtener sus nutrientes de plantas o animales. Debido a la capacidad de los herbívoros para sobrevivir únicamente con materia vegetal dura y fibrosa, se les denomina consumidores primarios en el ciclo alimentario (cadena). La herbivoría, la carnivoría y la omnivoría pueden considerarse casos especiales de interacciones consumidor-recurso . [17]
Dos estrategias de alimentación de los herbívoros son el pastoreo (por ejemplo, las vacas) y el ramoneo (por ejemplo, los alces). Para que un mamífero terrestre sea llamado pastoreador, al menos el 90% del forraje tiene que ser pasto, y para un ramoneador al menos el 90% de hojas y ramitas de árboles. Una estrategia de alimentación intermedia se denomina "alimentación mixta". [18] En su necesidad diaria de obtener energía del forraje, los herbívoros de diferente masa corporal pueden ser selectivos a la hora de elegir su alimento. [19] "Selectivo" significa que los herbívoros pueden elegir su fuente de forraje dependiendo, por ejemplo, de la temporada o la disponibilidad de alimentos, pero también que pueden elegir forraje de alta calidad (y, en consecuencia, muy nutritivo) antes que de menor calidad. Esto último está determinado especialmente por la masa corporal del herbívoro: los herbívoros pequeños seleccionan forrajes de alta calidad y, a medida que aumenta la masa corporal, los animales son menos selectivos. [19] Varias teorías intentan explicar y cuantificar la relación entre los animales y su alimento, como la ley de Kleiber , la ecuación del disco de Holling y el teorema del valor marginal (ver más abajo).
La ley de Kleiber describe la relación entre el tamaño de un animal y su estrategia de alimentación, diciendo que los animales más grandes necesitan comer menos alimento por unidad de peso que los animales más pequeños. [20] La ley de Kleiber establece que la tasa metabólica (q 0 ) de un animal es la masa del animal (M) elevada a 3/4 de la potencia: q 0 =M 3/4
Por tanto, la masa del animal aumenta a un ritmo más rápido que la tasa metabólica. [20]
Los herbívoros emplean numerosos tipos de estrategias de alimentación. Muchos herbívoros no siguen una estrategia de alimentación específica, sino que emplean varias estrategias y comen una variedad de partes de plantas.
La teoría de la búsqueda de alimento óptima es un modelo para predecir el comportamiento animal mientras busca alimento u otros recursos, como refugio o agua. Este modelo evalúa tanto el movimiento individual, como el comportamiento de los animales mientras buscan alimento, como la distribución dentro de un hábitat, como la dinámica a nivel de población y comunidad. Por ejemplo, el modelo se usaría para observar el comportamiento de navegación de un venado mientras busca comida, así como la ubicación y el movimiento específicos de ese venado dentro del hábitat boscoso y su interacción con otros venados mientras se encuentra en ese hábitat. [21]
Este modelo ha sido criticado por ser circular e imposible de comprobar. Los críticos han señalado que sus defensores utilizan ejemplos que se ajustan a la teoría, pero no utilizan el modelo cuando no se ajusta a la realidad. [22] [23] Otros críticos señalan que los animales no tienen la capacidad de evaluar y maximizar sus ganancias potenciales, por lo tanto, la teoría de la búsqueda de alimento óptima es irrelevante y se deriva para explicar tendencias que no existen en la naturaleza. [24] [25]
La ecuación del disco de Holling modela la eficiencia con la que los depredadores consumen a sus presas. El modelo predice que a medida que aumenta el número de presas, también aumenta la cantidad de tiempo que los depredadores dedican a manipularlas y, por lo tanto, la eficiencia del depredador disminuye. [26] [ página necesaria ] En 1959, S. Holling propuso una ecuación para modelar la tasa de rendimiento de una dieta óptima: Tasa (R) = Energía ganada en la búsqueda de alimento (Ef)/(tiempo de búsqueda (Ts) + tiempo de manipulación ( Th))
Donde s=costo de búsqueda por unidad de tiempo f=tasa de encuentro con elementos, h=tiempo de manipulación, e=energía ganada por encuentro.
En efecto, esto indicaría que un herbívoro en un bosque denso pasaría más tiempo manipulando (comiendo) la vegetación porque había tanta vegetación alrededor que un herbívoro en un bosque disperso, que podría explorar fácilmente la vegetación del bosque. Según la ecuación del disco de Holling, un herbívoro del bosque disperso sería más eficiente para comer que el herbívoro del bosque denso.
El teorema del valor marginal describe el equilibrio entre comer todos los alimentos de una parcela para obtener energía inmediata o pasar a una nueva parcela y dejar que las plantas de la primera parcela se regeneren para uso futuro. La teoría predice que, en ausencia de factores que lo compliquen, un animal debería abandonar una parcela de recursos cuando la tasa de pago (cantidad de alimento) cae por debajo de la tasa de pago promedio para toda el área. [27] Según esta teoría, un animal debe trasladarse a una nueva zona de alimento cuando la zona en la que se está alimentando actualmente requiere más energía para obtener alimento que una zona promedio. Dentro de esta teoría, surgen dos parámetros posteriores, la Densidad de Renuncia (GUD) y el Tiempo de Renuncia (GUT). La densidad de abandono (GUD) cuantifica la cantidad de alimento que queda en una parcela cuando un recolector de alimentos se traslada a una nueva parcela. [28] El tiempo de renuncia (GUT) se utiliza cuando un animal evalúa continuamente la calidad del parche. [29]
Las interacciones entre plantas y herbívoros pueden desempeñar un papel predominante en la dinámica de los ecosistemas, como la estructura comunitaria y los procesos funcionales. [30] [31] La diversidad y distribución de las plantas a menudo está impulsada por la herbivoría, y es probable que las compensaciones entre la competitividad y la actitud defensiva de las plantas , y entre la colonización y la mortalidad, permitan la coexistencia entre especies en presencia de herbívoros. [32] [33] [34] [35] Sin embargo, los efectos de la herbivoría sobre la diversidad y riqueza de las plantas son variables. Por ejemplo, una mayor abundancia de herbívoros como los ciervos disminuye la diversidad de plantas y la riqueza de especies , [36] mientras que otros grandes mamíferos herbívoros como los bisontes controlan las especies dominantes, lo que permite que otras especies florezcan. [37] Las interacciones planta-herbívoro también pueden operar de modo que las comunidades de plantas median en las comunidades de herbívoros. [38] Las comunidades de plantas que son más diversas generalmente mantienen una mayor riqueza de herbívoros al proporcionar un conjunto mayor y más diverso de recursos. [39]
La coevolución y la correlación filogenética entre herbívoros y plantas son aspectos importantes de la influencia de las interacciones entre herbívoros y plantas en las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas, especialmente en lo que respecta a los insectos herbívoros. [31] [38] [40] Esto es evidente en las adaptaciones que las plantas desarrollan para tolerar y/o defenderse de la herbivoría de insectos y las respuestas de los herbívoros para superar estas adaptaciones. La evolución de interacciones antagónicas y mutualistas entre plantas y herbívoros no son mutuamente excluyentes y pueden coexistir. [41] Se ha descubierto que la filogenia de las plantas facilita la colonización y el ensamblaje comunitario de herbívoros, y hay evidencia de un vínculo filogenético entre la diversidad beta de las plantas y la diversidad beta filogenética de clados de insectos como las mariposas . [38] Estos tipos de retroalimentación ecoevolutiva entre plantas y herbívoros son probablemente la principal fuerza impulsora detrás de la diversidad de plantas y herbívoros. [38] [42]
Los factores abióticos, como el clima y las características biogeográficas, también influyen en las comunidades y las interacciones entre plantas y herbívoros. Por ejemplo, en los humedales templados de agua dulce, las comunidades de aves acuáticas herbívoras cambian según la estación: las especies que se alimentan de vegetación aérea son abundantes durante el verano y las especies que se alimentan bajo tierra están presentes en los meses de invierno. [30] [35] Estas comunidades de herbívoros estacionales difieren tanto en su conjunto como en sus funciones dentro del ecosistema de humedales . [35] Tales diferencias en las modalidades de los herbívoros pueden conducir potencialmente a compensaciones que influyen en los rasgos de las especies y pueden generar efectos aditivos en la composición de la comunidad y el funcionamiento del ecosistema. [30] [35] Los cambios estacionales y los gradientes ambientales, como la elevación y la latitud , a menudo afectan la palatabilidad de las plantas, lo que a su vez influye en los conjuntos de comunidades de herbívoros y viceversa. [31] [43] Los ejemplos incluyen una disminución en la abundancia de larvas masticadoras de hojas en el otoño cuando la palatabilidad de las hojas de madera dura disminuye debido al aumento de los niveles de taninos , lo que resulta en una disminución de la riqueza de especies de artrópodos , [44] y una mayor palatabilidad de las comunidades de plantas en elevaciones más altas donde la abundancia de saltamontes es menor. [31] Los factores estresantes climáticos, como la acidificación de los océanos, también pueden provocar respuestas en las interacciones entre plantas y herbívoros en relación con la palatabilidad. [45]
Las innumerables defensas que muestran las plantas significan que sus herbívoros necesitan una variedad de habilidades para superar estas defensas y obtener alimento. Estos permiten a los herbívoros aumentar su alimentación y el uso de una planta huésped. Los herbívoros tienen tres estrategias principales para lidiar con las defensas de las plantas: elección, modificación de los herbívoros y modificación de las plantas.
La elección de alimentación implica qué plantas elige consumir un herbívoro. Se ha sugerido que muchos herbívoros se alimentan de una variedad de plantas para equilibrar su absorción de nutrientes y evitar consumir demasiado de cualquier tipo de sustancia química defensiva. Sin embargo, esto implica una compensación entre buscar muchas especies de plantas para evitar toxinas o especializarse en un tipo de planta que puede ser desintoxicada. [46]
La modificación de los herbívoros se produce cuando varias adaptaciones al cuerpo o al sistema digestivo del herbívoro les permiten superar las defensas de las plantas. Esto podría incluir desintoxicar metabolitos secundarios , [47] secuestrar toxinas inalteradas, [48] o evitar toxinas, por ejemplo mediante la producción de grandes cantidades de saliva para reducir la eficacia de las defensas. Los herbívoros también pueden utilizar simbiontes para evadir las defensas de las plantas. Por ejemplo, algunos pulgones utilizan bacterias en su intestino para proporcionar aminoácidos esenciales que faltan en su dieta de savia. [49]
La modificación de las plantas ocurre cuando los herbívoros manipulan sus presas vegetales para aumentar la alimentación. Por ejemplo, algunas orugas enrollan las hojas para reducir la eficacia de las defensas de las plantas activadas por la luz solar. [50]
La defensa de una planta es un rasgo que aumenta la aptitud de la planta cuando se enfrenta a la herbivoría. Esto se mide en relación con otra planta que carece del rasgo defensivo. Las defensas de las plantas aumentan la supervivencia y/o reproducción (aptitud) de las plantas bajo la presión de la depredación de los herbívoros.
La defensa se puede dividir en dos categorías principales, tolerancia y resistencia. La tolerancia es la capacidad de una planta para resistir daños sin reducir su aptitud. [51] Esto puede ocurrir al desviar la herbivoría hacia partes de plantas no esenciales, la asignación de recursos, el crecimiento compensatorio o mediante un rápido crecimiento y recuperación de la herbivoría. [52] La resistencia se refiere a la capacidad de una planta para reducir la cantidad de daño que recibe de los herbívoros. [51] Esto puede ocurrir mediante evitación en el espacio o el tiempo, [53] defensas físicas o defensas químicas. Las defensas pueden ser constitutivas, siempre presentes en la planta, o inducidas, producidas o translocadas por la planta después de un daño o estrés. [54]
Las defensas físicas o mecánicas son barreras o estructuras diseñadas para disuadir a los herbívoros o reducir las tasas de ingesta, lo que reduce la herbivoría en general. Las espinas como las que se encuentran en las rosas o las acacias son un ejemplo, al igual que las espinas de los cactus. Los pelos más pequeños conocidos como tricomas pueden cubrir hojas o tallos y son especialmente eficaces contra los herbívoros invertebrados. [55] Además, algunas plantas tienen ceras o resinas que alteran su textura, lo que las hace difíciles de comer. Además, la incorporación de sílice en las paredes celulares es análoga a la función de la lignina en el sentido de que es un componente estructural de las paredes celulares resistente a la compresión; de modo que a las plantas con sus paredes celulares impregnadas de sílice se les proporciona una cierta protección contra la herbivoría. [56]
Las defensas químicas son metabolitos secundarios producidos por la planta que disuaden la herbivoría. Existe una gran variedad de estos en la naturaleza y una sola planta puede tener cientos de defensas químicas diferentes. Las defensas químicas se pueden dividir en dos grupos principales, defensas basadas en carbono y defensas basadas en nitrógeno. [57]
Las plantas también han cambiado características que aumentan la probabilidad de atraer enemigos naturales a los herbívoros. Algunos emiten semioquímicos, olores que atraen a los enemigos naturales, mientras que otros proporcionan alimento y alojamiento para mantener la presencia de los enemigos naturales, por ejemplo, las hormigas que reducen la herbivoría. [59] Una determinada especie vegetal a menudo tiene muchos tipos de mecanismos defensivos, mecánicos o químicos, constitutivos o inducidos, que le permiten escapar de los herbívoros. [60]
Según la teoría de las interacciones depredador -presa, la relación entre herbívoros y plantas es cíclica. [61] Cuando las presas (plantas) son numerosas, sus depredadores (herbívoros) aumentan en número, lo que reduce la población de presas, lo que a su vez hace que el número de depredadores disminuya. [61] La población de presas finalmente se recupera, comenzando un nuevo ciclo. Esto sugiere que la población de herbívoros fluctúa en torno a la capacidad de carga de la fuente de alimento, en este caso, la planta.
Varios factores influyen en estas poblaciones fluctuantes y ayudan a estabilizar la dinámica depredador-presa. Por ejemplo, se mantiene la heterogeneidad espacial, lo que significa que siempre habrá focos de plantas que los herbívoros no encuentran. Esta dinámica estabilizadora juega un papel especialmente importante para los herbívoros especialistas que se alimentan de una especie de planta y evita que estos especialistas acaben con su fuente de alimento. [62] Las defensas de las presas también ayudan a estabilizar la dinámica depredador-presa, y para obtener más información sobre estas relaciones, consulte la sección sobre Defensas de las plantas. Comer un segundo tipo de presa ayuda a estabilizar las poblaciones de herbívoros. [62] La alternancia entre dos o más tipos de plantas proporciona estabilidad a la población del herbívoro, mientras que las poblaciones de las plantas oscilan. [61] Esto juega un papel importante para los herbívoros generalistas que comen una variedad de plantas. Los herbívoros clave mantienen bajo control las poblaciones de vegetación y permiten una mayor diversidad tanto de herbívoros como de plantas. [62] Cuando un herbívoro o una planta invasora ingresa al sistema, el equilibrio se altera y la diversidad puede colapsar en un sistema monotaxónico. [62]
La relación de ida y vuelta entre la defensa de las plantas y la ofensiva de los herbívoros impulsa la coevolución entre plantas y herbívoros, lo que resulta en una "carrera armamentista coevolutiva". [47] [63] Los mecanismos de escape y radiación para la coevolución presentan la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas hospedadoras han sido la fuerza impulsora detrás de la especiación . [64] [65]
Si bien gran parte de la interacción entre la herbivoría y la defensa de las plantas es negativa, cuando un individuo reduce la aptitud del otro, parte es beneficiosa. Esta herbivoría beneficiosa toma la forma de mutualismos en los que ambos socios se benefician de alguna manera de la interacción. La dispersión de semillas por herbívoros y la polinización son dos formas de herbivoría mutualista en las que el herbívoro recibe un recurso alimenticio y la planta recibe ayuda en su reproducción. [66] Las plantas también pueden verse afectadas indirectamente por los herbívoros a través del reciclaje de nutrientes , y las plantas se benefician de los herbívoros cuando los nutrientes se reciclan de manera muy eficiente. [41] Otra forma de mutualismo planta-herbívoro son los cambios físicos en el medio ambiente y/o la estructura de la comunidad vegetal por parte de los herbívoros que sirven como ingenieros de ecosistemas , como los bisontes que se revolcan . [67] Los cisnes forman una relación mutua con las especies de plantas que buscan al excavar y perturbar el sedimento, lo que elimina las plantas competidoras y posteriormente permite la colonización de otras especies de plantas. [30] [35]
Cuando los herbívoros se ven afectados por cascadas tróficas , las comunidades vegetales pueden verse afectadas indirectamente. [68] A menudo, estos efectos se sienten cuando las poblaciones de depredadores disminuyen y las poblaciones de herbívoros ya no son limitadas, lo que conduce a una intensa búsqueda de alimento por parte de los herbívoros que puede suprimir las comunidades de plantas. [69] Dado que el tamaño de los herbívoros tiene un efecto en la cantidad de ingesta de energía que se necesita, los herbívoros más grandes necesitan alimentarse de mayor calidad o más plantas para obtener la cantidad óptima de nutrientes y energía en comparación con los herbívoros más pequeños. [70] La degradación ambiental causada por el venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ) solo en los EE. UU. tiene el potencial de cambiar las comunidades vegetativas [71] a través de la exploración excesiva y costar proyectos de restauración forestal de más de 750 millones de dólares al año. Otro ejemplo de una cascada trófica que involucra interacciones entre plantas y herbívoros son los ecosistemas de arrecifes de coral . Los peces herbívoros y los animales marinos son importantes herbívoros y herbívoros, y en ausencia de peces herbívoros, los corales son superados y las algas privan a los corales de la luz solar. [72]
Los daños a los cultivos agrícolas causados por la misma especie ascienden a aproximadamente 100 millones de dólares cada año. Los daños a los cultivos por insectos también contribuyen en gran medida a las pérdidas anuales de cultivos en los EE. UU. [73] Los herbívoros también afectan la economía a través de los ingresos generados por la caza y el ecoturismo. Por ejemplo, la caza de especies herbívoras como el venado de cola blanca, el conejo de rabo blanco, el antílope y el alce en Estados Unidos contribuye en gran medida a la industria de la caza que genera miles de millones de dólares al año. [ cita necesaria ] El ecoturismo es una importante fuente de ingresos, particularmente en África, donde muchos mamíferos herbívoros grandes, como elefantes, cebras y jirafas, ayudan a generar el equivalente a millones de dólares estadounidenses a varias naciones anualmente. [ cita necesaria ]
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