Liriomyza trifolii , conocida generalmente como minador de hojas serpentina americano o minador de hojas de apio , es una especie de mosca minadora de hojas de la familia Agromyzidae . [4]
L. trifolii es una plaga dañina, ya que consume y destruye productos agrícolas y otros productos vegetales. Comúnmente infesta los invernaderos y es uno de los tres minadores de hojas más dañinos que existen en la actualidad. Se encuentra en varios países del mundo como especie invasora , pero es originaria del Caribe y el sureste de Estados Unidos . [5]
L. trifolii son moscas relativamente pequeñas para su familia. Los adultos suelen medir menos de 2 mm de longitud. En su mayoría son de color amarillo, aunque partes del abdomen y el tórax son de color marrón oscuro o gris. Suelen tener patas amarillas. Una distinción clave entre L. trifolii y sus parientes muy similares, L. sativae , es el mesonoto oscuro y mate de L. trifolii . [5]
L. trifolii suele tener una envergadura de 1,25 a 1,90 mm. Sus alas son transparentes y tienen venas con un patrón similar al de las moscas de la subfamilia Phytomyzinae . [5]
Originalmente, L. trifolii se encontraba únicamente en los países del Caribe y el sureste de Estados Unidos (concentrado específicamente en el sur de Florida ). [5] Sin embargo, la exportación de productos agrícolas y otros bienes vegetativos de estas áreas ha llevado a la dispersión de L. trifolii a varios países de Asia a lo largo del Océano Pacífico , así como a Europa , California y ciertas partes de Canadá . Esta dispersión facilitada por el hombre se produjo principalmente después de que L. trifolii se volvió resistente a ciertos insecticidas y, por lo tanto, no fue eliminada por el tratamiento con insecticidas de las exportaciones antes y después del transporte. [6]
L. trifolii se encuentran naturalmente en regiones tropicales y subtropicales . Sin embargo, con frecuencia infestan los invernaderos y ahora se pueden encontrar como especies invasoras en una variedad más amplia de climas. [5] Debido a esta dispersión facilitada por el hombre, L. trifolii ahora se puede encontrar en climas más templados de lo que lo haría naturalmente, aunque su desarrollo y supervivencia no son tan exitosos en los climas más fríos. [5] [7]
En comparación con otras moscas, L. trifolii tiene un ciclo de vida relativamente breve , que oscila entre 21 y 28 días en los hábitats de los que es nativa. Debido a esto, puede haber varias generaciones de L. trifolii en un año en climas cálidos. [5] Además, se ha demostrado que la tasa de desarrollo de L. trifolii depende de la temperatura. Se demostró que las tasas máximas de supervivencia de pupas y de oviposición ocurren a 30˚C. [7]
Los huevos suelen medir aproximadamente 1 mm de largo, 0,2 mm de ancho y tienen forma ovalada. Inicialmente después de la oviposición, los huevos son claros, pero adquieren un color blanco cremoso con el paso del tiempo. Los huevos se ponen justo debajo de la superficie de la hoja; Cuando las larvas eclosionan, salen de la hoja mientras se alimentan, de ahí el nombre de "minador de hojas". Los huevos frecuentemente son víctimas de avispas parasitoides . [5]
Las larvas de L. trifolii se diferencian de las de muchas otras moscas en su forma, ya que el cuerpo de la larva de L. trifolii no se estrecha en el extremo de la cabeza. Las larvas tienen un grosor uniforme en sus extremos anterior y posterior , pero además tienen un par de espiráculos en el extremo posterior. No tienen patas y al principio son de color claro, pero gradualmente se vuelven amarillos a medida que maduran. [5]
Los estadios larvales se diferencian por la longitud del cuerpo y el aparato bucal. El primer estadio es reconocible por una longitud corporal media de 0,39 mm y una longitud del aparato bucal de 0,10 mm. Para el segundo estadio, las medidas medias son 1,00 mm (cuerpo) y 0,17 mm (boca). Para el tercer estadio, las medidas medias son 1,99 mm (cuerpo) y 0,25 mm (boca). El cuarto estadio es una etapa sin alimentación y, por lo tanto, generalmente no se tiene en cuenta. [5]
Normalmente, al final de la fase larvaria, L. trifolii cae al suelo para convertirse en pupa después de salir de las minas de hojas que ha creado. Inicialmente, el pupario es amarillo, pero con el tiempo crece hasta adquirir un color marrón más oscuro. El pupario suele medir menos de 2,3 mm de largo y 0,75 mm de ancho. [5]
Las hembras adultas de L. trifolii tienden a vivir entre 13 y 18 días. Los machos adultos normalmente solo viven de 2 a 3 días porque no pueden perforar las plantas y, por lo tanto, tienen dificultades para alimentarse. Como se describió anteriormente, tanto los machos como las hembras suelen tener alrededor de 2 mm de longitud y una envergadura de alrededor de 1,25 mm. [5] Después de masticar una forma de abanico en la hoja de su planta huésped, los adultos se alimentan de la savia exudada de la planta huésped en la que se producirá la oviposición. [8]
Tanto las larvas como las hembras adultas de L. trifolii se alimentan principalmente de las hojas de sus plantas hospedantes. Las larvas se alimentan mayoritariamente de la capa de la hoja justo debajo de la epidermis , mientras que las hembras adultas se alimentan de los líquidos expulsados por las hojas después de que el adulto las haya perforado. [5] [8] L. trifolii se alimenta de una gran variedad de plantas hospedantes, incluidas hortalizas y plantas ornamentales . Los estudios sobre los huéspedes preferidos de las moscas muestran que algunos de los huéspedes más preferidos de L. trifolii son los crisantemos , las margaritas Gerber y el apio . Cuando las hembras se colocan en huéspedes preferibles, producen más agujeros y muestran una mayor tasa de oviposición. [8]
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Las formas en que L. trifolii señala que están listas para aparearse no se conocen del todo. Los investigadores no han informado de la presencia de feromonas sexuales, pero L. trifolii puede atraer parejas y señalar que están preparados a través de una serie de vocalizaciones a corta distancia por parte de los machos. Esta vocalización también se manifiesta en el macho L. trifolii que "se balancea" rápidamente hacia arriba y hacia abajo cuando está cerca de las hembras con las que les gustaría aparearse. [9]
Los machos no suelen ser demasiado agresivos, pero se ha observado agresión entre machos de L. trifolii en condiciones de laboratorio muy superpobladas. Durante la cópula, si un macho rival se acerca a una pareja, el macho en apareamiento flexionará repetidamente sus alas hasta que el rival se asuste. Probablemente esto sea una muestra de su condición física a través del tamaño de sus alas. [9]
La oviposición ocurre dentro de las 24 horas posteriores al apareamiento , generalmente durante las horas del día . [5] [8] Cuando se va a producir la oviposición, la hembra perfora la hoja huésped en forma tubular, alimentándose de la savia liberada de la hoja mientras perfora. [10] La oviposición normalmente ocurre a un ritmo de 35 a 39 huevos por día. Las hembras suelen poner un total de 200 a 400 huevos durante su vida cuando se encuentran en huéspedes ideales como el apio . Tanto la tasa de oviposición como la fecundidad total disminuyen cuando se ubican en plantas hospedantes menos ideales, como los tomates . [5] [8]
Los huevos normalmente se depositan en las hojas hacia el centro de la planta huésped. Independientemente de la planta huésped, la primera acción de la hembra es doblar el abdomen para colocar su ovipositor en el ángulo correcto con respecto a la hoja. Luego, el ovipositor entra en contacto con la hoja en una serie de "empujones rápidos". La hembra perfora la hoja en forma de abanico o tubular. [9] Los huevos se insertan en los pinchazos tubulares en la superficie inferior de la hoja huésped, justo debajo de la epidermis. Aquí es donde la larva creará su mina al nacer. [5] [10] A menudo, la madre realizará múltiples punciones antes de seleccionar el lugar ideal. La tasa de oviposición aumenta significativamente para las hembras de L. trifolii ubicadas en plantas hospedantes ideales como el apio . [8] [10]
La amenaza natural más importante para L. trifolii son las avispas parasitoides . Estas avispas ponen sus huevos entre los huevos de L. trifolii. Cuando las avispas eclosionan, normalmente devoran los huevos de las moscas cercanos, como es la característica definitoria de los parasitoides . Los parasitoides más comunes de L. trifolii son las avispas de las familias Braconidae , Eulophidae y Pteromalidae . En ausencia de insecticidas , estos parasitoides desempeñan un papel importante en mantener bajo control la población de L. trifolii . [5]
Aunque los depredadores y las enfermedades tienden a afectar a la población de L. trifolii en una cantidad insignificante en comparación con los parasitoides, tanto las larvas como los adultos de L. trifolii aún pueden estar en riesgo de ser depredados por los depredadores generales. Los depredadores más comunes de L. trifolii son las hormigas . [5]
L. trifolii es una plaga altamente destructiva tanto de plantas hortícolas como ornamentales . A menudo infestan invernaderos y habitan en contenedores de transporte , lo que los convierte en una especie invasora en varios países del mundo. Debido a esto, son especies de cuarentena en varios países, lo que significa que sus plantas hospedantes se aíslan para realizar pruebas cuando se encuentra L. trifolii en ellas. [6] [11] L. trifolii son más destructivos para los cultivos florícolas , que se ven gravemente afectados por cualquier daño causado por insectos. La abundancia de minadores de hojas se evalúa utilizando una variedad de métodos de muestreo, incluido el recuento de minas, el recuento de larvas vivas, la recolección de pupas y la captura de adultos. [5] L. trifolii puede ser destructivo para los cultivos de muchas maneras, incluida la propagación de enfermedades, la destrucción de plántulas y la alteración de la producción de hojas, lo que daña los frutos. Todos estos impactos en los cultivos disminuyen su valor, lo que puede ser catastrófico para la industria. [9]
La propagación de esta plaga se debe ampliamente a la resistencia desarrollada por la mosca a ciertos insecticidas . Este ha sido un problema importante combatido por los intentos de la Asociación de Frutas y Verduras de Florida (FFVA) de mitigar la infestación y propagación de estas plagas. Sin embargo, debido a la propagación previa de L. trifolii a través de productos exportados, L. trifolii ya es una plaga importante de plantas ornamentales en California. [11] [12] La industria del crisantemo de California perdió aproximadamente $93 millones por daños causados por L. trifolii en la década de 1980. [9] Los insecticidas también matan a los parasitoides que habitan en la zona. Así, el uso de insecticidas no sólo daña el ecosistema, sino que también reduce la población de la principal forma de control biológico de L. trifolii . [5]